タラソクヌス

タラソクヌス 時代範囲:後期中新世–後期鮮新世(ワイケリアン–ウキアン) ~7～300 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓ [1]
泳いでいると推定されるT. natans の骨格、パリ 国立自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	ピロサ
家族：	†ノスロテリウム科
亜科:	†タラソクニナエ科
属:	†タラソクヌス・ デ・ムイゾン＆マクドナルド、1995
タイプ種
†タラソクヌス・ナタンス デ・ムイゾン＆マクドナルド、1995
その他の種
† T. antiquus de Muizon et al.、2003年 † T. carolomartini マクドナルド＆ムイゾン、2002 † T. littoralis マクドナルド＆ムイゾン、2002 † T. yuacensis de Muizon 他、2004

タラソクヌス（Thalassocnus）は、中新世および鮮新世の南米太平洋沿岸に生息していた絶滅した半水生地上ナマケモノの属である。亜科Thalassocninae内では単型である。5種（ T. antiquus、 T. natans、 T. littoralis、 T. carolomartini、およびT. yuacensis）は、単一の直系系統で徐々に海洋生活に適応した個体群であるクロノスペシーズ（chronospecies）を表す。これらは唯一知られている水生ナマケモノであるが、陸上生活にも適応していた可能性がある。ペルーのピスコ層、アルゼンチンのタフナ層^[2]、およびチリのバイア・イングレサ層、コキンボ層、およびホルコン層で発見されている。Thalassocninae はメガテリダエ科[ ^3]とノトロテリダエ科の両方に分類されている。 ^[4]

タラソクヌスは400万年かけて、浮力に対抗するための密度が高く重い骨、完全に水中に沈んだ状態で呼吸を補助するために内鼻孔が頭部のさらに奥に移動したこと、水生植物をよりよく摂取できるように吻部が幅広く長くなったこと、底部での摂食を助けるために頭がどんどん下向きに傾いたことなど、いくつかの海洋適応を進化させた。長い尾は、現代のビーバー（Castor spp.）やカモノハシ（Ornithorhynchus anatinus）と同様に、潜水とバランスを取るために使われたと考えられる。

タラソクヌスはおそらく海底を歩き、爪で食べ物を掘り出していた。強力な泳ぎはできなかったようで、必要に応じてパドリングに頼っていた。初期のタラソクヌスはおそらく海岸近くの海藻や海草を食べる雑食性の草食動物だったが、後期の種は海岸から離れた海草に特化していた。サメや、アクロフィセターなどの大型猛禽類マッコウクジラに捕食されていたと思われる。タラソクヌスは、大型の海洋哺乳類やサメの群れ が生息する地層で発見された。

タラソクヌスは後期中新世から鮮新世末期（SALMA分類では後期ワイケリアンから前期ウキアン）にかけて生息していた地上性ナマケモノで、5種すべてがペルーのピスコ層の異なる層位で発見されている。T . antiquusは700万年前または800万年前の地層のアグアダ・デ・ロマス層位で発見された。T . natans（タイプ種）はモンテマール層位で発見され、約600万年前（mya）、T. littoralis（スッド・サカコ層位で発見され、約500万年前）、T. carolomartini（サカコ層位で発見され、300万年から400万年前）、T. yaucensis（ユアカ層位で発見され、300万年から150万年前）に生息していた。^{[5]標本はチリの}バイア・イングレサ層、^[6]コキンボ層、オルコン層でも発見されています。 ^{[7]チリの層では}T. carolomartini、T. natans、T. antiquusの3種が確実に特定されており、T. yaucensisが存在する 可能性が高いと判断されています。^[8]

1995年、Thalassocnus属は、古生物学者のクリスチャン・デ・ムイゾンとH・グレゴリー・マクドナルドにより、 T. natans種とともに部分的な骨格MUSM 433とともに正式に記載された。 ^[9] T. littoralisは、ほぼ完全な頭蓋骨MUSM SAS 1615から2002年に記載された。^[10] T. carolomartiniは、頭蓋骨SMNK PAL 3814と手SMNK PAL 3814から2002年に記載されており、2つのT. carolomartini標本は1つの個体である可能性がある。^[10] T. antiquusは、頭蓋骨、顎、および体の残りの大部分から構成され、MUSM 228によって2003年に記載されたが、体の残りはひどく損傷している。^[11] T. yuacensisは2004年にほぼ完全な骨格MUSM 1034と頭骨MUSM 37から記載されました。^[5]

属名のタラソクヌスは、ギリシャ語の「海」を意味するタラッサと、時間の浪費や怠惰を表す ギリシャ神話とローマ神話の寓話の神であるオクヌスに由来しています。

種小名のcarolomartiniは、サカコ農園の故所有者であり、ホロタイプ標本を含むピスコ層でいくつかの骨を発見したカルロス・マルティンに敬意を表して名付けられた。^[10]また、yaucensisは、この種が発見された場所の近くにあるヤウカ村にちなんで名付けられた。 ^[5]

1968年、分類学者 ロバート・ホフステッターは、主に足首の骨と大腿骨の類似性に基づいて、未記載だったナマケモノの化石をメガテリダエ科 に分類した。これは現在は消滅した亜科のプラノプシナエ亜科に属する可能性がある。 ^{[12] 1995年の種の説明で、それらは}ノトロテリナエ亜科に移動された。^{[9] 2004年に、これは後に}ノトロテリナエ科に昇格し、ナマケモノは新しい亜科タラソクニナエ亜科に分類された。^[5] 2017年、ナマケモノはメガテリダエ科に戻された。タラソクニナエ亜科は、約1600万年前の中新世のフリージア時代にメガテリナエ亜科から分岐した可能性がある。 ^[3]しかし、2018年の分析ではタラソクニナエはノトロテリナエ科内にとどめられている。^[4]問題となっている2つの科は姉妹科である可能性があり、^[13]また、どちらの科においてもThalassocninae科の位置はかなり基底的である可能性が高いため、科を正しく分類することは難しいかもしれない。

5種は1つの直接の系統（クロノ種）を形成しているように見えるが、T. antiquusがT. natansの祖先ではない可能性もある。^{[14] [11] [9]}

タラソクヌスは、ナマケモノ、アリクイ、アルマジロを含むグループに属する唯一の水生異節足動物であるが、ベネズエラの中新世に生息する地上性ナマケモノのエオナラテリウムや、ブラジルの更新世に生息するアヒテリウムは沿岸生活に適応していた可能性がある。^[15]しかし、アルゼンチンでの記録に基づくと、タラソクヌスは陸上生活にも適応していた可能性がある。^[2]タラソクヌスは、時が経つにつれて体が大きくなっていった。^[10]

T. natansは最も完全な骨格が保存されており、吻部から尾部までの長さは2.55メートル（8.4フィート）です。大腿骨と体長の比率に基づくと、おそらくメスのT. littoralis標本は生前2.1メートル（6.9フィート）、T. yuacensis標本は3.3メートル（11フィート）でした。^[16]

後代のThalassocnus属の種は前上顎骨が大きくなったため、吻部がより長くなっていた。下顎は次第に長くなり、よりスプーン型になった。これはおそらく反芻動物の広がった切歯の機能を模倣したものであろう。後代の種は、血管を供給する眼窩下孔が大きいことからわかるように唇が強く、現代の草食動物であるため、唇に角質のパッドがついていたと考えられる。他の草食動物と同様に、吻部は草食動物の三角形とは対照的に四角形であった。鼻孔は吻部の前方から上部に移動しており、アザラシに似ている。^[16]後代の種では、水中での摂食に適応するため、気管と食道を隔てる口の軟口蓋がより発達し、鼻腔と喉の間の内鼻孔が頭部のさらに内側に位置していた。これによっても口のサイズが大きくなった。しかし、これらの適応は陸生哺乳類にも発達しており、咀嚼の効率に関係している可能性がある。頭蓋骨の咬筋は、おそらく噛み砕くための主な筋肉だった。後代の種は、海草を掴みやすくするために、より強力な咬合力を持っていた。後代の種の翼突筋は、咀嚼中に切るのではなく、すり潰すのに適応するために大きくなっていた。^{[14] [10]}最も新しい種であるT. carolomartiniとT. yuacensisは、バクやゾウアザラシに似た短い胴体を持つ証拠がいくつかある。^[17]

タラソクヌスは、歯冠が高く、歯のエナメル質が歯茎を超えて伸びている、下歯列の歯列パターンを持っていた。タラソクヌスは犬歯がなく、口の両側に上顎の臼歯が4本、下顎の臼歯が3本あった。他のナマケモノと同様に、歯の外側は骨のような象牙質である硬歯質で覆われ、内側は血流を可能にするより柔らかい血管歯質で覆われていた。歯は円形の断面を持つ角柱形で、後の種では噛んでいる間に歯がしっかりと噛み合っていた。初期の種では、噛むパターンによって歯が鋭くなった。初期の種は、巨大な地上性ナマケモノメガテリウムアメリカヌムに似た長方形の歯が多かったが、後の種はより四角く大きな歯を持っていた。初期の種から後の種にかけて、歯は食物を切ることから食物をすりつぶすことへと機能が変化してきている。^{[14] [10]}

タラソクヌスは頸椎が7個、胸椎が17個（他のメガテリウス科ナマケモノの18個と比較して）、腰椎が3個（他の地上性ナマケモノと同数）、尾椎が24個（他の地上性ナマケモノの尾椎は20個未満）あった。椎体節は徐々に短くなり、背骨がより安定するようになったが、これはおそらく掘削効率への適応によるものと考えられる。^[16]

後の種では、脊椎から上方に突き出た棘突起は、他のナマケモノではほぼ同じ高さであるのに対し、胸椎では頸椎よりも著しく高くなっている。頸椎が小さいことは、水生生物は頭を上げる必要がないため、首の筋肉が弱かったことを示し、休息時には首が下を向いていたと考えられる。しかし、首の動きを制御する環椎後頭関節は他のナマケモノよりも強く、これはおそらく頭を固定した位置に保つための底生動物への適応であった。 ^[16]また、より硬く、より融合した背骨を進化させた。^[18]クジラのように、頭を脊椎と直接一列に並べることができた。^[10]

第一胸椎の棘突起はほぼ垂直だが、他のナマケモノとは異なり、他の椎骨は尾の方に傾いている。傾斜は後の種ほど大きくなり、T. littoralisとT. carolomartiniは 70° の傾斜であるのに対し、T. antiquusとT. natans は30° の傾斜である。傾斜は第 9 胸椎から減少し始める。この傾斜により、強力な水泳に必要な背筋があまり発達していなかった可能性がある。^[16]

尾椎の構造は、強い筋肉組織を示唆している。これは、泳ぐときに推進力としてではなく、バランスをとったり潜水したりするために尾を使用するビーバー（Castor spp.）やカモノハシ（Ornithorhynchus anatinus ）に似ている。他の地上性ナマケモノよりも比例して長い尾の長さは、おそらく、長い尾を使って下向きの揚力を生み出し、浮力に抵抗する現代のウ（Phalacrocorax spp.）と同様に、潜水に適応したものであろう。^[16]

肩甲骨、肘、手首にある大きな窪みから、後期のThalassocnus種は強い腕の筋肉を持っていたことがわかる。これらの筋肉と比較的短い腕は、おそらく穴を掘るための適応であった。Thalassocnusには5本の爪があった。^[16]

後の種の脚の幅が狭くなり、骨盤の腸骨稜が縮小していることは、体を支えるために脚に頼らなくなり、浮力に頼るようになったことを示し、この動物は休息中に水中に半分浸かっていることを好んだと考えられる。^{[14] [9] [16] [19]}脚もより柔軟になり、後の種では最大限に伸ばした状態で大腿骨を胴体と平行に水平に伸ばすことができた。T . yuacensisの大腿骨と膝頭はT. natansよりも小さい。他の地上性ナマケモノは移動、特に二足歩行（二足歩行）のために後肢に多大な負担をかけるのに対し、 Thalassocnusの脚の骨は細い。二足歩行は地上性ナマケモノの脛骨の短縮にもつながったが、 Thalassocnusではその逆で脛骨と大腿骨の長さはほぼ同じである。^[19]

初期の種は他のナマケモノと同様に足の側面で体重を支えていたが（足外側）、後期の種は足を平らに着地させて（蹠行性）、海底を漕いで歩きやすくしていた。後期の種では指が小さくなった。第3指は常に曲げられており、おそらく掘削中に海底に固定するためのアイゼンのような役割を果たしていた。他の地上性ナマケモノと同様に、第5指は退化しており機能しなかった。^[19]

後の種の分厚く密度の高い骨（骨硬化症）により、動物は浮力に逆らって海底に沈むことができた。これは現代のマナティに似ている。T . antiquus の骨密度は陸生の地上性ナマケモノに匹敵する。後の種では、骨が非常にコンパクトになったため、骨髄を保持する骨髄腔は四肢にはほとんど存在しなかった。同様に、四肢は骨格全体の重量に最も大きく貢献した。この状態は、四肢が縮小した古代の始原クジラに見られ、これは約 400 万年という比較的短期間で発生した。現代のピロサンナマケモノとアリクイは、すでに他のほとんどの哺乳類よりも密度の高い骨を持っているため、ナマケモノは密度の高い骨になりやすい体質で、はるかに速く骨を発達させた可能性がある（外適応）。^{[16] [20]}

タラソクヌスの_骨と歯から得られたδ18Op値に^基づくと、この属は他の海洋哺乳類に比べて代謝率が高く、その特徴は陸生の祖先から受け継がれていた可能性が高い。^[21]

タラソクヌスは沿岸の草食動物であったが、陸地の砂漠化と陸生食物の不足により水生になったと考えられる。^[10]初期の種は砂浜の海岸沿いで海草や海藻を採餌する一般的な草食動物であった可能性が高い。砂を噛んだために歯に引っかき傷が残っていることからそれがわかる。おそらく水深1メートル（3.3フィート）未満の場所で採餌していたと思われる。T . antiquus は餌を食べるために水に入ることはなく、代わりに海岸に打ち上げられた植物を食べていたと思われる。対照的に、これらの痕跡のない後の種のT. carolomartiniとT. yaucensis はおそらくマナティーのように深い海で餌を食べていたと思われる。初期の種は顎を上下に動かして餌をすりつぶしていたが、後の種は顎を前後に動かして餌をすりつぶしていた。^{[14] [16]}

後者の種は、マナティーやジュゴンなどの海牛類や絶滅したデスモスチルス類と同様に、完全に海底で餌を食べ、海草を専門とする底生動物となった。彼らはおそらく、ピスコ層で知られるアマモ科の海草、特に現在はオーストラリアでのみ知られている海生アマモZostera tasmanicaを^{食べていた。 [14] [22]}後のThalassocnusは、水中を泳ぐのではなく、主に海底を歩いていたと思われる。彼らは強力な水泳のための適応を持っておらず、おそらく陸生哺乳類のようにパドルを漕いでいた。後者の種は、ビーバーやカモノハシのように爪で海草を根まで掘り起こしたと思われるが、海牛類のように強い唇を使って海草をむしり取った。彼らの食事には地中に埋まった食物も含まれていた可能性がある。^{[14] [16] [19]}

タラソクヌスは爪を使って土をほぐしたり、植物を切ったり、食べ物を掴んだり、海底に体を固定したりしていた可能性がある。また、強い波のときに爪を使って岩を掴んでいた可能性もある。脛骨と腓骨の骨が折れて癒合した痕跡があることから、この個体は嵐のときに海岸の岩に投げ出された可能性がある。この個体は爪を使って海岸まで体を引っ張っていた可能性がある。^{[14] [16]}

タラソクヌスはジュゴン類の海草と海草をめぐって競争していた可能性があるが、後者はその地域では稀であった。^{[10]彼らは、バイア・イングレサ層（具体的には}セロ・バジェーナ）の他の海洋哺乳類とともに、有害な藻類の大量発生によって死んだ可能性がある。^{[23]彼らは}大型猛禽類のマッコウクジラであるアクロフィゼーターの捕食者であり、^[24]サメの攻撃に弱い個体が負傷した可能性がある。^[14]

タラソクヌスは性的二形性を示した可能性があり、これはT. littoralisの個々の化石の違いとT. carolomartiniの2つの頭骨の違いによって示されている。頭骨は、全体的な大きさ、歯の細さ、および鼻先を構成する前上顎骨の長さに違いがある。前上顎骨の大きさの違いは、ゾウアザラシ（ミロウンガ属）のような現代の哺乳類の雄の発達した上唇または口吻を彷彿とさせる。^[14]

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ピスコ形成
バイア・イングレサ層
オルコン層
コキンボ層

タラソクヌスの化石はペルーとチリで発見されており、この地域は中期中新世以来砂漠となっていた。^{[6] [10]}

ペルーのピスコ層は、海洋脊椎動物の幅広い集合体で知られています。いくつかのクジラが知られており、最も一般的なのは中型のクジラ類 のヒゲクジラです。他に見つかったクジラとしては、ヒゲクジラBalaenoptera siberi、アカボウクジラ Messapicetus gregarius、ポントポリイルカBrachydelphis mazeasi 、海洋イルカの一部、キバイルカのオドベノセトプス、および大型猛禽類のマッコウクジラAcrophyseterとLivyatanが挙げられます。^{[25] [26]}他の脊椎動物には、アザラシ アクロフォカおよびハドロキラス、パシフィックヘリス・ウルビナイなどのウミガメ、ガビアリ科のピスコ ガビアリス、ウ、ミズナギドリ、およびカツオドリ(スーラ属) が含まれる。この層には、主にメジロザメやシュモクザメなどの陸生のサメ類、そして、それほど多くはないが、ホオジロザメ、サンドシャーク、オトドン科などのサメ類を含む、大規模な軟骨魚類群集がある。多くのサメの歯が、この層と関連していた。絶滅したアオザメ（Cosmopolitodus hastalis）とメガロドン（Carcharocles megalodon）とともに発見された。他の軟骨魚類には、トビエイ、ノコギリエイ、エンゼルシャークなどがある。硬骨魚類の発見物のほとんどはマグロとニベ類である。リビアタンとメガロドンは頂点捕食者だったと思われる。^{[25] [27]}

チリでは、カルデラ盆地のバイア・イングレサ層がサメの大きな生息地として知られており、特にメガロドン、アオザメ、ホホジロザメ（Carcharodon carcharias）が生息している。他にはヨシキリザメ（Prionace glauca）、シロワニ（Odontaspis ferox）、ノコギリザメ属ノコギリザメ、エンゼル シャーク属、ブルヘッドシャーク（Heterodontus spp.）、トビエイ属、ゾウフウチョウザメ（Callorhinchus spp.）などが生息している。^{[6] [28]ここでは}Pachyptila prionという海鳥が発見された。^{[6] [29]また、ナガスクジラ}（Acrophoca）、マッコウクジラ（Scaldicetus ） 、Odobenocetopsといった海洋哺乳類も発見された。^[23]

トンゴイ湾のコキンボ層とバルパライソ盆地のオルコン層にも、メガロドン、ホホジロザメ（Carcharodon plicatilis）、アオザメ（Isurus oxyrinchus）、ノコギリザメ科ノコギリザメ、スナネズミザメ、メジロザメ属、アカザメ（Galeorhinus galeus）、アメリカザメ（Carcharhinus brachyurus）、ナミザメ（Hexanchus griseus ）など、多様なサメの群集が生息している。^{[30] [31]}

これら3つの層すべてから、古代の縞模様のペンギン（Spheniscus spp.）など、いくつかのペンギンの種が知られています。 ^[32]

タラソクヌスは、中央アメリカ海路の閉鎖に伴う寒冷化傾向により、鮮新世末期に絶滅した。この寒冷化傾向により、太平洋南米沿岸の海草の多くが死滅した。 ^{[10] [16]海草を専門とする}タラソクヌスの後期種は、現代のジュゴンと同様に、海底で餌をとることができるように負の浮力を発達させた。この餌の食べ方は、カバや絶滅したデスモスチルス類のように海底を歩き、穴を掘るという方法だったと思われる。負の浮力を得るには、緻密な骨と限られた脂肪層が必要であり、特に異節類の代謝率が低いことを考えると、水温が低い場合、体温調節が困難になる。 ^[16]そのため、たとえ生存に十分な海草が残っていたとしても、タラソクヌスは変化する環境にうまく適応できなかっただろう。^[16]

• エオナロエテリウム
• ペゾシレン
• メタミノドン
• デスモスチリア

• Sketchfabの Lomas del Sauce の Thalassocnus 標本
• ウィキメディア・コモンズの Thalassocnus に関連するメディア
• WikispeciesのThalassocnusに関連するデータ