南米原産の有蹄類

メリディウンギュラタ 時間範囲:
トクソドン、ノトウンギュラート
テオソドン、リトプテルン
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物門
クラス：	哺乳動物
インフラクラス:	胎盤
クレード：	† Meridiungulata McKenna 1975
注文
†アストラポテリア †リトプテルナ †ノトウンギュラタ †ピロテリア †ゼヌングラタ

南米固有の有蹄類（一般的にSANUと略される）は、南米に固有の現生有蹄類に近縁または類似した、絶滅した胎盤哺乳類のグループである。彼らは暁新世初期（少なくとも6300万年前）から更新世後期末（約1万2000年前）まで存在した。鮮新世と更新世に大アメリカ大陸間動物交換の一環として現生有蹄類グループが南米に到来する以前は、南米の新生代陸生哺乳類相の支配的な要素であった。彼らは、慣習的に目として分類される5つの主要なグループ（Astrapotheria、Litopterna、Notoungulata、Pyrotheria、Xenungulata）と、「コンドラルト」グループであるDidolodontidaeとKollpaniinaeから構成される。

このグループのメンバーの一部または全部がメリディウンギュラタというクレードを形成すると提案されているが、南米の有蹄類の系統関係は依然としてほとんど解明されていない。南米の有蹄類の2つの最大のグループであるノトウンギュラタとリトプテルナは、中期中新世以降も存続した唯一のグループである。ノトウンギュラタとリトプテルナのごく少数の（主に大型の）種だけが、約12,000年前の更新世末期の絶滅イベントまで生き残り、南米に最初の古インディアンが到来した直後に、アメリカ大陸の他のほとんどの大型哺乳類とともに絶滅した。

ほとんどのSANUは南アメリカに生息していたが、アストラポテリウム類とリトプテルン類は南極半島の始新世の地層から知られており^{[ 1 ]}、ノトウンギュラート類のミクソトクソドンは更新世に大アメリカ生物交換の一環として現在のテキサス州まで北方に広がった^{[ 2 ] 。}

SANUと現生哺乳類との関係は歴史的に不明確であったが、DNAとコラーゲンの分析から、少なくともノトウンギュラート類とリトプテルン類はローラシア獣類に属し、現生奇蹄類の姉妹群であることが示唆されている。

メリディウンギュラタは、北米のコンドラルト類の祖先から南米で起源した可能性があり、 ^{[ 3 ]}偶蹄類や奇蹄類を含む他の有蹄類と関連のあるローラシア獣類クレードのメンバーである可能性がある。^{[ 4 ]}しかし、メリディウンギュラタはアトランティゲナタと呼ばれる胎盤哺乳類の別のマクログループの一部であると示唆されている。^{[ 5 ] [ 1 ]}

メリディウンギュラタの進化の多くは他の有蹄類から隔離された状態で起こり、収斂進化の好例となっている。しかし、メリディウンギュラタが偶蹄類や奇蹄類と関連しているという主張は、分子配列による裏付けが必要である。また、一部の古生物学者は、ピロテリウム類は他の南米の有蹄類よりも、エンブリトポダ類（おそらくゾウと関連しているアフリカの目）などの他の哺乳類とより近縁であると示唆することで、メリディウンギュラタの単系統性に異議を唱えている。^{[ 6 ]}

^{コラーゲン[ 7 ] [ 8 ]}とミトコンドリアDNA ^{[ 9 ]}の両方の分子配列データは、現生哺乳類の中でリトプテルナ類とノトウンギュラ類が、パンペリソダクティラクレードの一部として、ペリソダクティラ（ウマ科、サイ、バクを含むグループ）に最も近縁であり、真の有蹄類であることを支持しており、これは形態学的分析によっても支持されている。^{[ 10 ] [ 11 ]}しかし、他の形態学的分析では、リトプテルナはローラシア獣類内の別の場所に位置付けられている。^{[ 12 ] [ 13 ]}ディドロドン科はリトプテルナ類に近縁である可能性があり、^{[ 12 ] [ 14 ]}リトプテルナに分類されるべきであると提案されているが、^{[ 15 ]}いくつかの分析では近縁ではないとされている。^{[ 10 ] [ 11 ]}

コラーゲンの分子配列データは、ノトウンギュラタとリトプテルナが奇蹄類よりも互いに近縁であることを示唆しており、メリディウンギュラタの少なくとも一部が単系統群であることを示唆している。^{[ 7 ] [ 8 ]}対照的に、形態に基づく分析では、ノトウンギュラタの可能性のある位置の範囲が見つかっている。ローラシア獣類内の他の場所^{[ 13 ]}、アフロ獣類内^{[ 12 ] [ 14 ] [ 16 ]}、および幹群アトラントゲナタン類^{[ 13 ]}であることが見つかっている。アフロ獣類内の位置は生物地理学的根拠からありそうもないと主張されており、ノトウンギュラタに存在するアフロ獣類の特徴の一部は否定されている。^{[ 1 ]}

リトプテルン類とノトウンギュラート類は、分子データが入手可能なほど最近絶滅した南米の有蹄類であるため、アストラポテリウム類、ピロテリウム類、およびゼノウンギュラート類の関係は形態のみに基づいて決定されなければならない。^{[ 8 ] [ 1 ]}

クレード Sudamericungulata は、アストラポテリウム類、ノトウンギュラート類、ピロテリウム類、およびゼノウンギュラート類を含むが、リトプテルナ類は含まないものとして提案されている。^{[ 14 ]}このようなクレードは以前の研究で発見されていたが、名前は付けられていなかった。^{[ 16 ] [ 11 ]} Sudamericungulata という名前を提案した研究では、それらはアフロテリウム類であると判明した。^{[ 14 ]} Sudamericungulata を提案した研究は、後の研究で疑問視され、分析における分類群と形質のサンプリングが不十分（奇蹄類は 1 つしか含まれていない）であり、Sudamericungulata を Afrotheria 内に配置することは十分に支持されておらず、分子の結果によって Afrotheria と Laurasiatheria が単系統群となるように制約された場合、Sudamericungulata と Litopterna はLaurasiatheria内に配置されることが支持されると示唆された。^{[ 17 ]}

形態に基づいた2024年の研究は、従来定義されてきたMeridiungulataの単系統性を支持した。^{[ 18 ]}

最も初期のSANUは、約6300万～6500万年前の暁新世初期に出現しました。SANUの多様性は、始新世後期と漸新世に最大となりました。中新世には、属と種の多様性は安定していましたが、科の多様性は減少し、中新世後期にはリトプテルン類とノトウンギュラ類だけが生き残ったSANUグループとなりました。鮮新世と更新世には、SANUの多様性は大幅に減少し、更新世後期には生き残った種はごくわずかとなりました。^{[ 1 ]}減少の原因は不明ですが、気候変動^{[ 19 ]} 、または大アメリカ大陸間交流の一環として北アメリカから新たにやってきた種との競争/捕食によるものかもしれません。^{[ 1 ]}