グリポスクス

グリポスクス 時代範囲:中新世、 1600 万～530万年[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
G. コロンビアヌスの頭蓋骨と下顎骨の化石、ホセ・ロヨ・イ・ゴメス国立地質博物館、ボゴタ。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	主竜類
注文：	ワニ
家族：	タラ科
亜科:	†グリポスチナエ
属:	†グリポスクス・ グリッチ、1912
タイプ種
†グリポスクス・ジェセイ グリッチ、1912年
その他の種
† G. neogaeus (Burmeister, 1885 [元来Rhamphostomopsis neogaeus ]) † G. コロンビアヌス ラングストン、1965 † G. クロイザティ リフ & アギレラ、2008 † G. pachakamue Salas-Gismondi et al.、2016年

グリポスクスは絶滅した ガビアル科ワニの属である。化石はアルゼンチン、コロンビア、ベネズエラ、ブラジル、ペルーのアマゾンで発見されている。この属は中新世（コルウェワピアンからワイケリアン）に存在していた。 ^[2]最近記載された種の1つであるG. croizatiは、推定体長10メートル（33フィート）に成長した。グリポスクスはグリポスチナエ亜科のタイプ属であるが、2018年の研究ではグリポスチナエ亜科とグリポスチナエは側系統であり、むしろガビアルに向かって進化した段階である可能性がある。

グリポスクスのタイプ種はG. jesseiであり、 1912年にブラジルのパウイニ川沿いで採集された保存状態の良い吻部に基づいて命名された。この標本はおそらく第二次世界大戦中の1943年のハンブルク爆撃で破壊された。^[3]前上顎骨と上顎骨からなる UFAC 1272 と名付けられた別の標本は^、 1997年に後期中新世のソリモンエス層の近くのセナ・マドゥレイア産地で発見され、この種に分類された。 ^[2]グリポスクス・ジェッセイは、ベネズエラ北西部のウルマコ層からも発見されている。^[2] 2番目の種であるG. neogaeus は1982年にこの属に分類された。この種の標本は1885年にアルゼンチンの後期中新世イトゥザインゴ層から初めて記載されたが^{[2] [5]、}当時はラムフォストモプシスと呼ばれていた。 ^{[3] [6] [7]}

もう一つの種であるG. colombianus は、コロンビアの中期中新世ホンダ層群とベネズエラの後期中新世ウルマコ層の堆積物から発見されている。 ^[2] 1965年に命名されたこの種は、もともとGavialisと呼ばれていた。^[8]ペルーのアマゾンのフィッツカラルドアーチから発見された中期中新世後期のグリポスクスの断片的な標本はG. colombianusとよく似ているが、吻の比率が異なる。^{[2] [9]} G. neogaeusとG. colombianus はG. jesseiの同義語として提案されているが^[10]、両者の解剖学上の相違点の数を考えると、これはありそうにない。^{[3] [4]}

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グリポスクスの化石の産地

コロンクラン
ラベンタン
チャシコアン
ワイケリアン

2008年に記載された種であるG. croizatiもベネズエラの上部中新世ウルマコ層から発見され^{[2] 、}上顎歯の数が少ないこと、頭頂窓間が細いこと、口蓋窓が広く離れており小さいことなどの特徴に基づいて、グリポスクスの他の種と区別できる。眼窩頭蓋骨格の測定に基づいて、動物の全長は約10.15メートル（33.3フィート）、総重量は約1,745キログラム（3,847ポンド）と推定されている。吻端から上後頭骨までの頭蓋骨の全長を測定すると、最大で3倍の大きさの推定値になる。しかし、ワニ類の間では吻側の比率にかなりのばらつきが見られるため、後者の測定値は体重と体長を推定する正確な方法ではないと思われます。^[11]それにもかかわらず、この種は依然として存在が知られている最大のワニの1つであり、大型のガビアルの近縁種であるRhamphosuchusの推定サイズの最近の改訂が正しければ、これまでに存在したガビアル類の中で2番目に大きい種であった可能性があります（この属はかつて体長15メートル（49フィート）と考えられていましたが、新しい推定では約11メートル（36フィート）となっています）。^[12]

ペルーのアマゾン（イキトス）中期中新世のペバス層から発見された頭骨の一部は、 ^{[2] 2016年にロドルフォ・サラス＝ギスモンディらによって}グリポスクス・パチャカムエと命名された。これには、側頭骨と後頭骨がない保存状態の良い頭骨であるホロタイプMUSM 987（長さ623.2ミリメートル）と、おそらく幼体を含む一連の参照標本が含まれる。この種は、原始の神と「語り部」を意味するケチュア語にちなんで名付けられた。^[13]この新種は、下顎と上顎に22本の歯があり、吻部の長さは現代のGavialis gangeticusに匹敵するのが特徴です。また、眼窩が長さよりも幅が広く、グリポスクス類を含む他のガビアル科の種ほど反り返っていない点が注目に値します。これは、 G. pachakamueが「伸縮式」眼窩（突出した眼）の状態を完全には発達させていなかったことを意味します。1300万年前に原始アマゾン河川系に生息していたこの種は、この地域のガビアル科の最も古い記録であり、原始的な伸縮式眼の状態であったため、そのような状態の発達は、河川環境に生息するGavialisの種との収斂進化の例であったことを示しています。^[13]

グリポスクスの不確定な発見は、ベネズエラの前期中新世カスティージョ層、ペルーの中期中新世ペバス層、アルゼンチンの中期/後期中新世トランキータス層、および後期中新世のベネズエラのウルマコ層とブラジルとペルー両国のソリモンエス層から確認されている。 ^[2]さらに、ガビアロイドの不確定な発見（すべて沿岸堆積物または海洋堆積物中）は、コロンビアの前期中新世ヒモル層と前期/中期中新世カスティーリェテス層、^{[2] [14]}およびブラジル沿岸の漸新世と中新世の境界ピラバス層から見つかっている。^[15]

2007年に行われた研究で行われた系統解析により、グリポスチナエ科にはアクティオガビアリス属、グリポスクス属、イカノガビアリス属、ピスコガビアリス属、シキスケスクス属が含まれることが判明した。以下は2007年の解析による、ガビアロイド類におけるグリポスチナエ科の系統関係を示す系統樹である: ^[16]

あるいは、2018年にリーとイェイツが形態学的、分子学的（DNA配列）、地層学的（化石の年代）データを同時に使用した先端年代測定研究では、グリポスチナエ科とグリポスクス属のメンバーは実際には側系統的であり、むしろガビアリスやガビアルに向かって進化段階にある可能性があることが示されました。以下の系統図で示されています。^[17]

中新世は、カリブ海を拠点とする南米におけるガビアロイド（グリポスチナエ亜科のみ）の歴史を示す時代である（プエルトリコの中期漸新世のアクティオガビアリス^[16]、パナマの前期中新世のダダガビアリス^[18] ）。他に6つのグリポスチナ属が確認されていたが、グリポスクスはほぼ間違いなく最も成功した属であり、中新世のほぼ全域に生息していた可能性があり、中期から後期中新世にはベネズエラからアルゼンチンにかけて分布していた。この優位性は、グリポスクスが（ヘスペロガビアリス以外で）わずか2種の淡水適応型グリポスチナ類のうちの1種であったこと、[ 19 ]^{他方、他の種（}シキスケスクスやピスコガビアリスなど）は主に河口、沿岸、または海洋を拠点とする捕食者であったためである可能性が高い。^{[20] [21]}これは、後にアマゾン川流域となる広大な大陸水路や沼地を利用するのに確かに役立ったであろう。グリポスクスは、ベネズエラのウルマコ層のような海岸に隣接した包括的な層から、^{[22] [23]}北部の流域を越えてアルゼンチンまで、広範囲に観察されている。 ^[5]これは、亜科内の他のほとんどすべての種が海岸近くまたは海岸上の特定の期間に限定されていることとは対照的であり、ヘスペロガビアリスだけが後期中新世にブラジルに侵入した。

グリポスクスは中期中新世までにすでにアルゼンチンに到達していたが、 ^[2]既知の種の多様性は後期中新世までにピークに達し、5種のうち4種が存在し、そのうち3種はウルマコ層でも重複していた。グリポスクス亜科の多様性も、南米全域で5属でピークに達した。しかし、中新世/鮮新世の境界では、すべてのガビアル上科とワニ上科（中新世に定着した別の上科）が南米から絶滅した可能性があり、固有種のカイマニ亜科もサイズと多様性が大幅に減少した。これは、アンデス山脈の北部が継続的に標高を高めて将来のアマゾン川流域を形成し、カリブ海に向かっていた排水路がはるかに涼しい大西洋に再ルーティングされ、ワニの超多様性の原因となった巨大湿地帯が完全に発達した河川排水システムに変わったためである可能性が高い。大陸内部の同時進行する乾燥化と周辺の湿地盆地の埋没により、これらの大型で食物集約型の専門ワニの空間と食物資源がさらに制限され、おそらく絶滅の主な原因となった。^{[2] [14] [24]}

• 世界最大のワニの頭蓋骨