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スパラッソドンタ（ギリシャ語のσπαράσσειν [ sparasseing ]、引き裂く、裂く、およびὀδούς、属格ὀδόντος [ odous、odontos ]、歯に由来）は、南アメリカ原産の絶滅した肉食性後獣類哺乳類の目であり、現代の有袋類と関連がある。かつては真の有袋類と考えられていたが、現在ではすべての現代の有袋類の最後の共通祖先より前に分岐した別の側枝であると考えられている。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
これらの哺乳類の捕食者の多くは、他の大陸で別々に進化してきた胎盤の捕食者によく似ており、収斂進化の例としてよく挙げられます。これらは、パタゴニアのサンタクルス層で発見された化石から、フロレンティーノ・アメギーノによって初めて記載されました。スパラッソドン類は、新生代の南米の長い「壮大な孤立」の期間を通して存在していました。この間、彼らは飛べない恐鳥と大型の温血捕食者のニッチを共有していました。以前は、これらの哺乳類は鮮新世のグレート・アメリカン・インターチェンジの際に「より競争力のある」胎盤の肉食動物との競争に直面して絶滅したと考えられていましたが、最近の研究では、スパラッソドン類は真獣類の肉食動物が南米に到達するずっと前に絶滅していたことが示されています（スパラッソドン類が直接競争しなかったと思われるアライグマ科を除く）。 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
スパラッソドント類は、一部の著者によってボルヒエノイド類と呼ばれてきましたが、 [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]現在、ボルヒエノイデアという用語は、ボルヒエニド類とその近縁種を含むスパラッソドント類の限定されたサブグループを指します。[ 12 ] [ 13 ]
ほとんどすべてのスパラッソドント類は、特にティラコスミルス科において、吻が極めて短くなっています。ハトリアキヌス科は通常、他のグループよりも吻が長くなっています。鼻骨は眼窩を超えて伸び、しばしば涙骨に達します。パタゴスミルス属より後のティラコスミルス科を除いて、スパラッソドント類は眼窩が開いており、本来であれば額と頬をつなぐ眼窩後骨を形成し、目を囲むはずの眼窩後突起は、より縁辺化されていますが、それでも目立っています。眼窩後部の狭窄が顕著です。眼窩突起（頬と眼窩の間）は通常小さくなっていますが、頬骨弓（頬骨）は強いです。扁平な頭蓋骨の正中線に沿って目立つ矢状稜があり、その稜の強さはボルヒエヌス科の間でかなりばらつきがあります。彼らは拡大した後頭骨と明確な項稜を持っている。[ 14 ]
スパラッソドン類は、体重が 2.2 ポンド (1 kg)のイタチやジャコウネコのような形態から、ヒョウほどの大きさのThylacosmilusまで、幅広い体格を誇っていました。[ 7 ] [ 15 ]既知の最大のスパラッソドン類はProborhyaenaで、メガネグマほどの大きさでした。[ 16 ] [ 17 ]オーストラリアのThylacoleonidae類とともに、スパラッソドン類には、大型後獣類の肉食動物も含まれています。[ 7 ]
スパラッソドント類は、上恥骨（袋を支える骨盤の骨）が非常に退化しており、[ 18 ]初期の分析ではその証拠すら見つけることができませんでした。[ 19 ]これはオーストラリアのフクロオオカミと共通する特徴であり、歴史的には共有派生形質として議論されてきましたが、[ 18 ]現在ではよく理解されていない理由で独立して発達したと考えられています。フクロオオカミと同様に、代わりに長い軟骨要素を持っていた可能性が非常に高いです。[ 10 ]
スパラッソドント類の歯式はかなり多様である。ボルヒエナ科では、上下の切歯がそれぞれ3本ずつ、上下の犬歯がそれぞれ1本ずつ、上下の小臼歯がそれぞれ3本ずつ、上下の大臼歯がそれぞれ4本ずつある3.1.3.4 3.1.3.4である。プロボルヒエナ科は、カリストエを除いて、通常、下顎切歯が3本ではなく2本しかない。ティラコスミルス科は、上顎切歯が少なくとも2本、下顎切歯が2本のみ（上顎切歯は細長いサーベル状に成長した）、上下の小臼歯がそれぞれ2本ずつある。[ 12 ] [ 20 ]ボルヒエナとアルクトディクティスの標本の中には、上顎最後の大臼歯が欠けているものもあり、この歯の存在がこれらの種で変動的であったことを示している。[ 18 ]
スパラッソドンタは、他の近縁の哺乳類と区別する歯の共有派生形質によって特徴づけられます。最も初期のスパラッソドンタを結びつける明確な特徴には、次のものがあります。[ 12 ] [ 21 ]
ボルヒエナ科では、他の有袋類と同様に、動物の生涯で第3小臼歯のみが交換された。 [ 22 ]ティラコスミリス科では、下顎第3小臼歯のみが交換された。[ 23 ]
スパラソドント臼歯の咬頭は、粉砕機能よりも切断機能と相関している。上顎臼歯では、パラコーン（舌側、つまり舌側）が縮小し、メタコーン（遠心側、つまり口の奥側）と融合し、ポストメタクリスタ（メタコーンの舌側縁）が膨らんでいる。また、スタイラー棚（頬側、つまり頬側）とそれに付随するスタイラー咬頭はほぼ常に欠如している。下顎臼歯では、トリゴニッド（頬側剪断側）に膨らんだパラクリスタと辺縁化したメタコニッドまたは欠如があり、タロニッド（遠心側、つまり後端側、粉砕側）は縮小しているか、または消失している。[ 24 ]
スパラッソドン類は、大きく 6 つのグループに分けられます。基底スパラッソドン類(? 初期暁新世-後期中新世)、他のスパラッソドン類のグループに容易に分類できない種で、歯は雑食性に適応していることが多い。ハトリアキニド類(後期漸新世- 初期鮮新世/ 後期鮮新世)、テンからフクロオオカミまでの大きさで、キツネのような長い鼻と肉食に非常に適した歯を持つ。基底ボルヒエノイド類(中期始新世- 後期中新世)、ボルヒエノイド類は、ボルヒエノ科、チラコスミリ科、プロボルヒエノ科に容易に分類できず、形態と大きさが様々である。ボルヒエニ科（中新世前期～後期）は、走ることに最も特化したスパラッソドント類であるが、現生の食肉類やフクロオオカミほどではない。プロボルヒエニ科（始新世中期～漸新世後期）は、頑丈でクズリのような形態で、上下の犬歯が常に成長し続ける。そして、ティラコスミリス科（中新世前期～鮮新世後期）は、陸上生活に特化した別のグループで、サーベル状の上顎犬歯が常に成長し続ける。[ 12 ]
以下の分類は、Prevosti と Forasiepi (2018) によるこのグループの最新のレビュー[ 25 ]に、より最近の研究[ 12 ]を追加したものです。Mayulestesは当初スパラッソドントとして記載されましたが、その後の系統解析により、このグループには属さない可能性が高いことが示されています。[ 12 ] [ 26 ]しかし、より最近の研究では、スパラッソドントと近縁であることが示されています。[ 27 ]同様に、 LycopsisやProthylacynusなどの基底的なボルヒエノイドはかつては独立した科 (Prothylacynidae) に属すると考えられていましたが、系統解析により、これらの動物は単系統群ではないことがわかっています。[ 12 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]ほとんどの標本に関連する正確な層序情報が不足していることと、最近カサマヨランSALMAがヴァカンSALMAとバランカンSALMAに分割されたことを考えると、ほとんどの始新世のスパラッソドント種の正確な年代は不明である。
他のいくつかのメタテリア分類群は、スパラッソドント類であるか、スパラッソドント類に近縁であると示唆されている。オーストラリアのムルゴン分類群であるアルカエオノトスは、スパラッソドント類に似ていると指摘されているが、現在のところその関係は完全には解明されていない。[ 39 ]カルネイロ（2018）は、北米の後期白亜紀からスパラッソドンタの基底メンバーとしてVaralphadon属を復元した。[ 40 ]しかし、 Varalphadonをスパラッソドント類とするこの解釈は、後の系統解析によって支持されておらず、Varalphadonとスパラッソドント類の間の共有派生形質とされるもののほとんどは、実際にはVaralphadonには存在しない[ 21 ]か、収斂進化によるものだと示唆されている。[ 31 ]スパラッソドント類は、モンゴルの後期白亜紀ネメグト層で発見された部分的な頭蓋骨から知られる、名前のない後獣類である「グルリン・ツァヴ頭蓋骨」と密接に関連していると考えられてきた。[ 5 ]
以下のスパラッソドント類の系統関係の系統樹は、Engelman et al. , 2020によるものです。 [ 34 ]ここで得られたThylacosmilidaeとBorhyaenidaeの姉妹群関係については、すべての研究が一致しているわけではなく、他の研究では thylacosmilidae がProborhyaenidae内に含まれているとされています。[ 28 ]ハトリアキニダ類間の関係も比較的不安定です。[ 36 ]
SuarezらによるBorhyaenoideaの系統図。 2025 年、ディマルティニア属とティラコスミリ科を含むクレード「ティラコスミリ目」を創設した人物: [ 41 ]
メタテリアの中では、2016年の系統解析グループが、ボルヒエニ科がアジアの「グルリン・ツァヴ頭蓋骨」や他の南米の分類群とともにクレードを形成することを発見した。同じ系統解析では、有袋類が北米の白亜紀の様々な種の中にグループ化されることがわかった。系統樹は以下に再現されている。[ 43 ]
スパラッソドンタの初期の歴史はよく分かっていません。このグループの暁新世と始新世のメンバーのほとんどは、孤立した歯と断片的な顎からしか知られていないからです。しかし、始新世中期のCallistoe vinceiという種は、ほぼ完全な関節した骨格から知られています。[ 28 ] Callistoe はスパラッソドンタの中で最も特殊化したグループの一つに属しているため、これは他の主要なグループ (例えば、ボルヒエニ科、ハスリアキニ科など) もこの時までに出現していたに違いないことを示しています。当初、暁新世初期のメタテリアMayulestesは、スパラッソドンタの最も初期の既知のメンバーと考えられていましたが、系統解析によると、この種はPucadelphysにより近縁な肉食性メタテリアの独立した放散を表していることが示唆されています。[ 12 ]しかし、最近の研究では、これらの分類群はボルヒエニ科に近縁であることが示されています。[ 27 ]本稿執筆時点では、最も古い真のスパラッソドント類として知られているのは、 Mayulestesと同じ場所から発見された種で、スパラッソドント類ではない可能性もあるAllqokirus australisと、アルゼンチンのプンタ・ペリグロにある最古の暁新世の遺跡から発見された孤立した距骨のいずれかである。[ 44 ]
スパラッソドント類は、他のさまざまな後獣類グループと関連があると示唆されてきた。このグループの化石を最初に記載したフロレンティーノ・アメギーノは、スパラッソドント類はクレオドント類と近縁であり、後獣類と肉食性胎盤類（現代の食肉類を含む）の間の過渡的なグループであると考えていた。[ 45 ] [ 12 ] 19世紀後半から20世紀初頭にかけての同時代の著者はこの仮説を否定し、スパラッソドント類はオーストラリアのフクロオオカミやフクロネコ科動物と近縁であると考えていた。[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] 20世紀の大部分で最も人気のある仮説は、スパラッソドント類はオポッサムと近縁であるというものであった。[ 50 ] [ 9 ] 1990年、マーシャルらは、 (1990) は白亜紀のスタゴドント類をスパラッソドンタ類に属すると考えたが、これは後の著者によって批判された。[ 13 ]マーシャルとキーラン＝ヤウォロフスカ (1992) はスパラッソドント類をデルタテロイダ類に近縁であると考えていたが、これも批判された。[ 51 ]これらの仮説のほとんどは、スパラッソドント類、オポッサム類、ダシュウロモルフィアン類、スタゴドント類、デルタテロイダ類における肉食への類似した適応に基づいており、これらは哺乳類内で収斂進化を起こしやすい。[52] サライ (1994) は足首の特徴に基づいてスパラッソドント類をパウキトゥベルクラタン類に近縁であると考えていた。[ 53 ]近年、スパラッソドン類は有袋類の冠群のすぐ外側に位置し、スパラッソドン類だけでなくプカデルフィ科も含むより広いクレード（プカデルフィイダ）に属するというコンセンサスが高まっている。 [ 12 ] [ 21 ] [ 31 ]
スパラッソドン類は現在、南米固有のグループと考えられており、南極大陸のような近隣の大陸（南米固有の他のグループ、例えばリトプテルン類、アストラポテリウム類、ミクロビオテリウム類、ポリドロプス類などが存在する）でも発見されていない。[ 54 ] [ 31 ]
スパラッソドント類は肉食で、基底的な一部のメンバーを除いて、このグループのすべてのメンバーは超肉食（食事の70%以上が肉で構成されている）でした。[ 7 ] [ 55 ]ホンダデルフィスとスティロキヌスだけが雑食への適応を示したようですが、それでもスティロキヌスは雑食というよりはイヌ科動物に似た中肉食の食性だった可能性があります。[ 8 ]中型から大型のテンジクネズミ類と齧歯類のような哺乳類（例えば、小型のノトウンギュラート類）は、スパラッソドント類の一般的な獲物だったようです。リコプシス・ロンギロストルスの亜成体ホロタイプには、化石化した消化管内容物としてディノミス科のスクレロミス・コロンビアヌスの残骸が保存されています。[ 56 ]サンタクルーズ層のスパラッソドント類の糞石には、チンチラ科とオクトドン科の齧歯類の骨が保存されている。[ 57 ]中型のスパラッソドント類の噛み跡が、小型のノトウンギュラ類であるパエドテリウムに見つかっている。[ 58 ]中新世後期初期のリコプシス・ビベレンシスとティラコスミルス・アトロックスの安定同位体データは、これらの種が開けた生息地でC3草食動物、おそらくノトウンギュラ類を捕食していたことを示唆している。[ 59 ]
古代の海鳥の営巣地で、ペンギンや飛べない海鳥の遺骸からハトリアキヌス科のスパラッソドン類のものと思われる噛み跡が発見されており、スパラッソドン類が今日の多くの肉食哺乳類のように、卵や死骸、その他の獲物を求めて海鳥の営巣地を襲っていたことが示唆されている。[ 60 ] [ 61 ]
ボルヒエナ科およびプロボルヒエナ科のスパラッソドント類は、深い顎、深い根と先端の顕著な摩耗を伴う球根状の小臼歯、広範囲に癒合または噛み合った下顎結合部、大きな咬筋窩、歯のエナメル質の微小骨折、および推定される高い咬合力に基づいて、現代のハイエナ、クズリ、またはタスマニアデビル（Sarcophilus harrisii）と同様に骨を砕く能力があると解釈されている。[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Australohyaena antiquua は、現代のハイエナ科に見られるものと同様に、非常に深い顎と強く湾曲した鼻骨を持ち、骨を砕くための特に顕著な適応を示している。[ 37 ]
体幹骨格の研究に基づくと、ほとんどのスパラッソドント類は樹上性（登攀に適応）であったように思われるが、Lycopsis longirostrus、borhyaenidae、proborhyaenidae、およびthylacosmilidaeでは陸上適応が進化している。[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]ほとんどのスパラッソドント類は蹠行性であったが、Borhyaenaは趾行性であったと示唆されている[ 68 ]が、これは疑問視されている。[ 12 ]唯一の例外はThylacosmilusで、前足は趾行性、後足は半蹠行性であったと解釈されている[ 68 ] [ 69 ]。これは化石の足跡によって裏付けられている。[ 70 ]
スパラッソドント類の古生態学における特異な点の1つは、ほとんどの化石産地において、その遺骸が世界の他の地域の化石産地の肉食哺乳類との比較に基づくと予想されるよりも約10倍も少ないことである。[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]この正確な理由は明らかではないが、これは新生代南米の陸生肉食動物の他のグループ（すなわち、テラーバード）にも当てはまるより広範なパターンであると思われる。[ 74 ]
スパラッソドント類の行動や生物学については、一般的な運動習慣や食性以外ほとんど知られていない。アルゴット（2004）は、サーベル歯は一般的に、幼獣がそれを効果的に使うのに必要なスキルを習得するには長い幼年期が必要であると示唆されていることから、ティラコスミルス・アトロックスは子の離乳後も長期にわたる親の世話を示していた可能性があると提唱した。 [ 11 ]しかし、これはそれ以上検証されていない。スパラッソドント類は、後獣類としては比較的大きく複雑な脳を持ち、オーストラリアのフクロネズミのようなオーストラリアの有袋類の脳に匹敵する。[ 75 ]ただし、これらの相対的な脳サイズの推定値を作成するために使用された体重は、これらの値が過大評価されている可能性があることを示唆する後の研究と比較して低い。[ 76 ] 2025年の内頭蓋骨分析により、現生有袋類に見られる形態的特徴の一部が、スパラッソドント類のような幹有袋類にも存在していたことが明らかになった。また、ハトリアキニド類は現生のディデルフィス類と同様のEQを持っていた一方、大型のボルヒエノイド類は体の大きさに比べて脳頭蓋が小さかったことも明らかになった。 [ 77 ]
Borhyaena tuberataとSipalocyon gracilisの標本の顔に傷が記録されており、これは現代のタスマニアデビル( Sarcophilus harrisii ) と同様の攻撃的な習性を示唆している可能性がある。[ 47 ]
スパラッソドン類は両眼視がほとんどなかったようで、ボルヒエナ科が最も奥行き知覚が高かった（それでも現代の食肉類よりは低い）が、ティラコスミルスの目はほぼ完全に横を向いていた。[ 78 ]しかし、後の研究では、ティラコスミルスは頭を下向きに保持していた可能性が高く、それによって以前考えられていたよりも両眼視が可能になったことがわかった。[ 79 ]
ハトリアキニド類（SipalocyonとCladosictis）のいくつかの標本は、下顎骨の表面に増殖物が存在することを特徴とする病理学的障害を示しており、最も極端なケースでは、骨の病理学的増殖により複数の歯が失われる可能性がある。[ 18 ]この状態の正確な原因（感染、ウイルス、寄生虫など）と、なぜそれが小型のスパラッソドント類にのみ発生するように見えるのかは不明であるが、この状態はミクロビオテリアン類でも記録されている。[ 80 ]
中新世中期以降、スパラッソドント類の多様性は徐々に減少し始めた。基底ボルヒエノイド類は中新世後期初期（Pseudolycopsis cabreraiおよびLycopsis viverensis）に最後に発見され、この時期以降、少なくとも部分的にはStylocynusなどの大型の基底スパラッソドント類に置き換えられた。この優位性の変化は、基底スパラッソドント類の雑食性により適応していた可能性があり、新第三紀後期のより季節的な南米の気候に適応していたためであると提唱する人もいる。 [ 81 ]ボルヒエノス類は中新世後期に最後に発見されたが、この時期のこのグループの化石は断片的なものしか知られていない。[ 6 ]このグループに分類された後の化石は、その後、ティラコスミリス類またはアライグマ類として再分類された。鮮新世までに、南アメリカにはハトリアキニ科とティラコスミリ科の2つのスパラッソドン科だけが残っていた。鮮新世のハトリアキニ科の化石はまれであり、これらの動物は、この頃に現れたルトレオリナなどの大型肉食性ディデルフィス類と競合していた可能性がある。 [ 82 ]ハトリアキニ科の化石はまれではあるが、最後に確実に知られているのは鮮新世初期である。
一方、チラコスミリス類はより繁栄し、数も多く、鮮新世には南米で唯一の大型哺乳類肉食動物でしたが、同時代中期の動物相の転換期に絶滅しました（チラコスミリス類の最も新しい標本は約330万年前です）。[ 7 ]スパラッソドン類が新生代後期に多様性を失い絶滅した理由はまだはっきりしていませんが、真獣類肉食動物との競争は要因ではなかったようです。スパラッソドン類の胎盤類の類似動物（イヌ、イタチ、サーベルタイガー）は、スパラッソドン類が絶滅してから数百万年後の更新世中期まで南米には入ってきませんでした。[ 6 ] [ 12 ] [ 83 ]スパラッソドント類は中新世後期と鮮新世にキオナスア類と共存していたが、キオナスア類は主に雑食性で、スパラッソドント類が占めたことのない生態的ニッチを埋めていたようで、これが中新世後期の多様な捕食者群にもかかわらず、これらの動物が南アメリカに定着できた理由の 1 つです。[ 8 ]中新世後期から鮮新世末期にかけてのスパラッソドント類の多様性の全体的な減少は、新第三紀後期を特徴づける気候の寒冷化と第四紀氷河期の開始に関連している可能性があります。[ 84 ]さらに、アンデス山脈の隆起によって引き起こされた南アメリカの乾燥化の増加も原因であると考えられます。[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]
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