顆状顆

顆状突起は、絶滅した有胎盤哺乳類の非公式なグループであり、以前は目と考えられていました。主に暁新世と始新世に生息していたことが知られています。 ^[1]初期の原始的な有蹄類であると考えられています。現在では、奇蹄目または偶蹄目の一部として明確に確立されていなかった有蹄類を分類するためのゴミ捨て場として機能し、無関係な複数の系統で構成されていたため、ゴミ箱の分類群であると広く考えられています。^{[2] [3] [4]}

顆状動物は常に問題のあるグループであった。Cope 1881によって初めて記載されたとき、Phenacodontidaeはそのタイプであり、その中の唯一の科であった。しかし、Cope 1885は、顆状動物を目にまで引き上げ、一般的な歯列と頭蓋骨以降の骨格を持つ多様な有胎盤類を広範囲に含めた。より最近の研究者（すなわち、第二次世界大戦後）は、より限定的であり、限られた数の分類群のみを含めるか、その用語自体を放棄すべきであると提案しているかのどちらかである。^[5]顆状動物は原始的な特徴から、現生の偶蹄目、鯨類、奇蹄目、ヒラコイド上科、海牛上科、長鼻目、および絶滅した足爪目、腹足類、リトプテルナ、ノトゥングラタ下目、およびアストラポテリアを含むいくつかの有蹄類の目の祖先であると考えられてきた。^[6]

プロセロ、マニング、フィッシャー（1988）は、顆状突起を以下の特徴を持つが、より派生した目に存在する特殊性を欠くものとして定義した。^[5]

• アブミ骨動脈の上枝が錐体部に移動または消失している
• 乳様突起孔の消失
• 存在する場合、外鼓室胞から構成される
• 比較的ブノドント歯で、咬頭隆起が低い
• 下顎大臼歯の三角歯が前後方向に短縮している
• M ₃（下顎第3大臼歯）の後方突出した大きなハイポコヌリッド
• レンゲの頭は短くて丈夫である

非鳥類恐竜の絶滅により、大型哺乳類草食動物の生態学的地位が開かれた。一部の顆状突起はその地位を埋めるために進化したが、他の顆状突起は昆虫食のままであった。これは、暁新世を通じて観察できる顆状突起の驚異的な進化的放散を部分的に説明するかもしれない。その結果、オーストラリア大陸を除くほとんどの新生代陸上動物群で優勢な草食動物を形成する有蹄類（または「有蹄哺乳類」）のさまざまなグループが生まれた。

現生哺乳類のうち、パエヌングラータ亜綱（ハイラックス、ゾウ、カイギュウ） 、奇蹄目（ウマ、サイ、バク）、偶蹄目（ブタ、シカ、レイヨウ、ウシ、ラクダ、カバ、およびその近縁種）、鯨類（クジラ）、ツチブタ亜綱（ツチブタ）は伝統的にユーウングラータ属とみなされている。^{[1] [7]}これらのほかにも、絶滅した動物がいくつかこのグループに属しており、特に南米固有の有蹄類（メリディウングラータ）が属している。多くの有蹄類には蹄があるが、この特徴はユーウングラータを定義するものではない。確かに、いくつかの顆状動物には足に小さな蹄があったが、最も原始的な形態は爪があった。

最近の分子生物学およびDNA研究により、哺乳類の進化の図式が再構成された。有蹄類と管歯類はアフロ獣類とみなされ、もはやローラシアテリアの奇蹄類、偶蹄類、鯨類とは近縁ではないと考えられている。 ^{[8] [9]}これは、蹄が少なくとも2つの異なる哺乳類の系統、アフロ獣類とローラシアテリアでそれぞれ独立して（つまり相似して）獲得されたことを示唆している。したがって、顆状蹄綱自体は多系統であり、いくつかの顆状蹄綱のグループは互いにまったく近縁ではない。実際、顆状蹄綱は「ゴミ箱」分類群と見なされることがある。^[4]真の関係は多くの場合未解決のままである。

有蹄類と現生有蹄類に加えて、中爪亜綱^[10]や恐竜亜綱^[11]を含む他のいくつかの絶滅した哺乳類グループにも顆状節足動物の祖先が提案されている。

• 哺乳類の進化
• 先史時代の哺乳類のリスト

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