ツメバメ

ツメバメ 時間範囲:中新世～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ペルーのマヌー国立公園にて
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	オピストコミフォルメ目
家族：	オピストコミダエ科
属:	オピストコムス ・イリガー、1811
種：	O.ホアジン
二名法名
オピストコムス・ホアジン （ミュラー、1776）
範囲
同義語
ファシアヌス・ホアジン ・ミュラー、1776 年

ツメバメ（/ h oʊ ˈ æ t s ɪ n / hoh- AT -sin）^{[注 1]}またはツメバメ（/ h oʊ ˈ æ k t s ɪ n / hoh- AKT -sin）（Opisthocomus hoazin）^[4]は、南アメリカのアマゾン川やオリノコ川流域の沼地、河畔林、マングローブに生息する熱帯鳥類の一種です。本種はOpisthocomus属^[5]の唯一の現存種であり、同属はOpisthocomiformes目のツメバメ科で唯一の現存属です^[6]。専門家による激しい議論の対象となっているにもかかわらず、この科の分類学上の位置づけは未だはっきりとしていません。

ツメバメは、雛が翼の指のうち 2 本に原始的な爪を持っていることで有名です。また、この種は、発酵と植物質の効率的な分解が可能な消化器系を持っているという点でも独特で、この特徴は、草食の有蹄類、つまり反芻動物や一部の霊長類でよく知られています。この鳥はガイアナの国鳥でもあり、現地ではCanje pheasantと呼ばれています。

ツメバメはキジほどの大きさで、全長は65cm（26インチ）、首は長く頭は小さい。顔は青い羽毛がなく、目は栗色で、頭の上にはとがった赤褐色の冠羽がある。長くすすがかった茶色の尾は先端が青銅色がかった緑色で、先端に幅広い白っぽいまたは淡黄褐色の帯がある。 ^[7]上部は翼覆羽が暗くすすがかった茶色の縁取りのある淡黄褐色で、外套膜と項部は縞模様の淡黄褐色である。下部は淡黄褐色で、クリッサム（総排泄腔を囲む下尾筒）、初列風切羽、翼下面、および脇腹は濃い赤褐色がかった栗色だが、これはツメバメが翼を広げたときにのみ見える。

この鳥は騒々しく、うめき声​​、鳴き声、シューッという音、うなり声など、様々なしわがれた鳴き声を出します。 ^[5]これらの鳴き声は、翼を広げるなどの体の動きと関連していることが多いです。

ツメバメの雛は、翼のそれぞれに2つの爪がある。孵化直後は、これらの爪と特大の足を使って、水に落ちることなく木の枝をよじ登ることができる。^[8]オオクロタカなどの捕食者がツメバメの巣のコロニーを襲うと、成鳥は騒々しく飛び回って捕食者の注意をそらそうとし、その間に雛は巣から離れて茂みの中に隠れる。しかし、発見されると、水に飛び込んで水面下を泳いで逃げ、その後、爪のある翼を使って安全な巣に戻る。このことから、化石鳥類の始祖鳥と比較されることは避けられないが、この特徴はむしろ自形質であり、恐竜の指の爪に対する隔世遺伝によって生じたものと考えられる。この爪の発達遺伝学（「青写真」）は、おそらく鳥類のゲノムにまだ残っている。始祖鳥は翼にそれぞれ3つの機能的な爪を持っていたため、初期の分類学者の中にはツメバメは始祖鳥の子孫であると推測した者もいた。ツメバメの幼鳥は翼にそれぞれ2つの機能的な爪を持っているからである。しかし現代の研究者は、ツメバメの幼鳥の爪はもっと新しい起源で、飛べるようになるずっと前に巣を離れて密生した蔓や木に登る必要が頻繁にあったことから二次的に適応したのではないかという仮説を立てている。 ^[5]同様の特徴はエボシドリにも見られ、その幼鳥は翼の爪を使って木に登る。^[9]

属名オピストコムスは古代ギリシャ語の ὄπισθοκομος ópisthokomosに由来し、これはὄπισθε ópisthe ( ὄπισθεν ópisthen、子音の前では)「後ろ」とκόμη kómē「毛」から成り、合わせて「後ろの長い毛」を意味し、その大きな冠羽に由来する。^{[5] [10]}

ツメバメは、1776年にドイツの動物学者スタティウス・ミュラーによって最初に記載されました。ツメバメと他の鳥との関係については多くの議論がありました。その独自性のため、ツメバメ科、ツメバメ亜目という独自の科が与えられています。さまざまな時期に、シギ科、キジ目（狩猟鳥）、クイナ、ノガン、ナガザル、サケイ、ハト、エボシドリおよびその他のキュウリ目、ネズミドリなどの分類群と関連付けられてきました。^[5] 2014年に発表された全ゲノム配列解析研究では、ツメバメはツル目（鶴）とチドリ目（千鳥）で構成される系統群の姉妹分類群とされています。^{[11] 2024年に行われた別のゲノム研究では、この鳥は}ファエトコルニテス（多数の水生鳥目を含む）の姉妹群であると位置付けられている。この統合群はミランドルニテス（フラミンゴとカイツブリ）の姉妹群であることが判明した。^[12]

2015年の遺伝子研究^[13]によると、ツメバメは、非鳥類恐竜を絶滅させた絶滅イベントの直後、6400万年前に独自の方向に分岐した鳥類の系統の最後の生き残りであることが示されました。^[14] 2024年の別の遺伝子研究では、代わりに後期白亜紀（約7000万年前）の起源が示唆されましたが、この初期の分岐は現存する鳥類の大多数と共有されており、それらよりも原始的ではないことがわかりました。^[12]

その他の物的証拠については、ツメバメ類の近縁種であることに疑いの余地のない化石記録が標本UCMP 42823 で、単一の頭蓋骨の背面である。^[16]これは中新世起源^{[注 2]で、}コロンビアのマグダレーナ川上流域のラ・ベンタの有名な動物群で発見された。^[5]これは、派生の少ない別個の属Hoazinoidesに分類されているが、現生種と同じ科に分類されてもおかしくない。現生ツメバメ類の頭蓋骨は特徴的で、ドーム型で丸みを帯び、短くなっており、これらの固有形質は中新世の鳥ではそれほど顕著ではないという点で著しく異なる。ミュラーはこれらの発見を、当時は有力視されていたが、発端からほぼ議論の的となっていたツメバメ類とキジ目の推定上の類似性に照らして論じた。しかし、彼は「ホアジノイデスは他のキジ目との系統的接合点を決して確立していない」と警告した。その理由は今日我々が知っている通り明白である。いずれにせよ、ミュラーの主要な発見以外のことは期待できない。ホアジノイデスの時代までに、基本的にすべての現代の鳥類の科が存在し、別個であったことが知られているか、または信じられているからである。さらに時代を遡ると、フランスで発見された始新世後期または漸新世前期(約 3,400 万年前)のフィロルニスも、ツメバメと狩猟鳥類とのつながりの「証拠」と考えられてきた。^[5]アルゼンチンの始新世から発見された断片的な化石オニコプテリクス^[要出典]と、かなり完全だが同様に謎に包まれた始新世前期から中期（イプレシアン-ルテシアン、約4800万年前）のフォロパナリウムは、ツメバメ類とキュウリ類（エボシドリを含む）のつながりを主張するために時々使用される^{[要出典] 。しかし、上で示したように、これはミラーが議論した}クラキダエとの関係ほど的外れではないにしても、非常に推測的であるとみなされなければならない。

Opisthocomiformes目の最も古い記録は、フランスのロマンヴィルで始新世末期（約3400万年前）から発見されたProtoazin parisiensisである。ホロタイプで唯一知られている標本はNMB PG.70で、部分的な烏口骨、部分的な肩甲骨、部分的な足指骨からなる。著者らが行った系統解析によると、Namibiavis は後世ではあるが、 Protoazinよりも基底的である。Opisthocomiformsは過去にははるかに広範囲に分布していたようで、現在の南米の分布は単なる名残に過ぎない。前期から中期中新世までに、おそらくヨーロッパでは既に絶滅していたと思われ、この時代の地層は、現在ツメバケツが繁栄している河川または湖沼の古環境を示しており、鳥類の標本は数十点発見されているが、Opisthocomiformsの標本は発見されていない。ヨーロッパで後期始新世から前期中新世の間にプロトアジンが絶滅し、サハラ以南アフリカで中期中新世以降にナミビアビスが絶滅したことの考えられる説明として、樹上性肉食動物の到来が挙げられる。この捕食動物が現代のツメバメ類と同様に飛行能力が劣り、同様に脆弱な営巣戦略をとっていたとすれば、現地の後生動物に壊滅的な影響を与えた可能性がある。ネコ科動物とツメバメ類は、ツメバメ類が始新世と漸新世の境界となるトゥルガイ海が閉じた後に、アジアから初めてヨーロッパに到着した。これらの捕食動物のいずれも、さらに言えば胎盤捕食動物はまったく、300万年前のグレートアメリカンインターチェンジ以前には南米には存在しなかった。この不在が、ツメバメ類がそこで生き残った理由を説明できるかもしれない。^[17]プロトアジンはオピストコミフォーム類の最古の化石記録であるだけでなく、オピストコミフォーム類の最古の発見（1912年）でもありましたが、1世紀以上も忘れられ、2014年に初めて記載されました。

ホアジナビスは、ブラジルの後期漸新世および前期中新世（約2400万～2200万年前）の堆積層から発見された、絶滅したオピストコミフォーム類の属である。2008年にブラジルのサンパウロ州トレメンベ層から採集された。 2011年にジェラルド・マイヤー、エルクラーノ・アルバレンガ、セシル・ムレール＝ショーヴィレによって初めて命名され、タイプ種はHoazinavis lacustrisである。 ^[18]

ナミビアビスは、ナミビアの中期中新世初期（約1600万年前）の堆積層から発見された、絶滅した初期の後生動物の属である。ナミビア南部アリスドリフトで採集された。2003年にセシル・ムレール＝ショーヴィレによって初めて命名され、タイプ種はナミビアビス・セヌタエである。 ^[18]

ツメバメは葉食性で、沼地や河川沿いの生息地に生える植物の葉（および少量の果実と花）を食べる。枝に沿ってよじ登りながら餌を探す。ツメバメは、枝の上で体重のバランスを取るために、食道の下部にある革のような「突起」を利用する。この種はかつてはサトイモとマングローブの葉だけを食べると考えられていたが、現在では50種以上の植物の葉を食べることが知られている。ベネズエラで行われたある研究では、ツメバメの食事は葉が82％、花が10％、果実が8％であることがわかった。^[5]昆虫やその他の動物質を食べることは、完全に日和見的または偶発的である。^[19]

この種の多くの特殊性のうちの 1 つは、独特の消化器系です。消化管の前部には、摂取した葉の材料を分解して発酵させる特殊な細菌が含まれています (牛や他の反芻動物とよく似ています)。このプロセスは、他の多くの鳥類で測定されたものよりも効率的で、植物繊維の最大 70% が消化されます。^{[8] [20] [21]}しかし、ルーメン (細菌発酵用の特殊な部屋のある胃) を持つ反芻動物とは異なり、ツメバメは、2 つの部屋に折りたたまれた異常に大きい嚢と、大きくて複数の部屋がある下部食道を持っています。

嘴の鋸歯状の部分は、飲み込む前に葉を細かく切るのに役立つ。ツメバメ類は哺乳類のような歯がないため、食べ物を吐き戻したり、反芻したりしない。その代わりに、筋肉の圧力と、嚢の「角質化した」内層による摩擦の組み合わせが、再咀嚼に相当するものとして使用され、発酵と粉砕が同じ場所で起こるようにする。発酵した葉はメタンを発生させ、鳥はそれをゲップによって排出する。胃室と砂嚢は他の鳥類よりもはるかに小さい。嚢は非常に大きいため、飛翔筋と胸骨の竜骨が移動し、飛翔能力が大幅に低下している。嚢は胸骨の先端にある肥厚した皮膚の角質によって支えられており、鳥が休息中や食べ物を消化している間、枝に嚢を支えるのに役立つ。ツメバメ類の食事は、体内を通過するのに最大45時間かかる。^{[20] [22] [23] [24]}体重が700グラム（1.5ポンド）しかない成体のツメバメは、前腸発酵を行う最小の動物として知られています（哺乳類の下限は約3キログラムまたは6.6ポンドです）。^[25]

ツメバケツメバケが食べる葉には芳香成分が含まれており、それを消化するためには細菌による発酵が必要となる ため、^{[26] [27 ]}ツメバケ...

ツメバメは季節繁殖鳥で、雨季に繁殖するが、繁殖の時期は生息域によって異なる。^[5]ツメバメは群れをなし、小さなコロニーで巣を作り、季節的に水が溜まる森林の水面に張り出した木の枝の巣に2～3個の卵を産む。雛は吐き戻した発酵食品を餌として与えられる。

ブラジルでは、先住民が食用として卵を集めることがあり、成鳥は狩猟されることもあるが、ツメバメの肉は不味いと評判なので、成鳥を食べることは一般にまれである。^{[5] [28]ツメバメの好む生息地である森林や内陸湿地は、}アマゾンの森林伐採によって脅かされている。ツメバメは生息域の大部分でかなり一般的に生息していると考えられているが、生息地の喪失により個体数は減少している可能性が高い。^{[1]ツメバメは}ガイアナの国鳥である。^[29]

• エボシドリ目（ Musophagiformes）の収斂進化した鳥類であるエボシドリは、大きな冠を持つ樹上性の主に草食性の鳥であり、その雛は木登りにも翼の爪を使います。^[30]

ウィキメディア・コモンズには、オピストコムス・ホアジンに関連するメディアがあります。

• コーネル鳥類学研究所：謎の鳥：ツメバメの成鳥と幼鳥。2008 年 6 月 16 日閲覧。
• インターネット鳥類コレクションのツメバメのビデオ、写真、サウンド。