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Flightless birds are birds that cannot fly, as they have, through evolution, lost the ability.[1] There are over 60 extant species,[2] including the well-known ratites (ostriches (Struthio), emus (Dromaius), cassowaries (Casuarius), rheas, kiwis (Apteryx)), and penguins (Sphenisciformes). The smallest flightless bird is the Inaccessible Island rail (length 12.5 cm, weight 34.7 g). The largest (both heaviest and tallest) flightless bird, which is also the largest living bird in general, is the common ostrich (2.7 m, 156 kg).
Some domesticated birds, such as the domestic chicken, have lost the ability to fly for extended periods, although their ancestral species, the red junglefowl and others, respectively, are capable of extended flight. A few particularly bred birds, such as the Broad Breasted White turkey, have become totally flightless as a result of selective breeding; the birds were bred to grow massive breast meat that weighs too much for the bird's wings to support in flight.
飛べないことは、さまざまな鳥類で独立して進化しており、収斂進化が繰り返されていることを示している。[ 3 ]現在絶滅したフォラスラコス科のような飛べない鳥の科は、強力な地上捕食者へと進化した。これをさらに極端に推し進めたテラーバード（およびその近縁種であるバソルニス科）、エオグルイド、ゲラノイド、ガストルニス目、ドロモルニス科（すべて絶滅）はすべて、長い脚、長い首、大きな頭という似たような体型へと進化したが、それらは近縁ではなかった。さらに、それらは痕跡的な翼、長い脚、長い首を持つ巨大な飛べない鳥であるという特徴を、一部の走鳥類と共有しているが、それらは無関係である。[ 4 ] [ 5 ]
走鳥類の系統内での分岐と飛行能力の喪失は、6600万年前のK-Pg絶滅イベントで全ての非鳥類恐竜と大型脊椎動物が絶滅した直後に起こった。 [ 6 ]大量絶滅後のニッチの即時の空洞化により、古顎類は分布を広げ、新たな環境を占有する機会を得た。新たな生態学的影響により、形態的および行動的に変化させることで、異なる分類群が飛行しない生活様式に収束するように選択圧がかかった。主張した縄張りの獲得と保護に成功したことで、走鳥類の第三紀の祖先では大型化と走行能力が選択された。[ 7 ]温帯雨林は中新世を通じて乾燥し、半乾燥砂漠に変化し、生息地はますます分散していく陸塊全体に広く分散するようになった。走行能力は、通常は歩行で容易にアクセスできる低地の植生である食料を得るために長距離を移動する経済的な手段であった。[ 7 ]これらの出来事の痕跡は、今日、半乾燥草原や砂漠に生息する走鳥類の分布に反映されている。[ 8 ]
鳥類の巨大化と飛べないことは、哺乳類や爬虫類の捕食者や競争のない島々にほぼ限定的に関連している。 [ 9 ]しかし、走鳥類は、多様な哺乳類が生息する環境に多く生息している。[ 10 ]走鳥類は、超大陸ゴンドワナの分裂によって引き起こされた異所的種分化によって最初に起源したと考えられていた。[ 11 ]しかし、後の証拠は、1974年にジョエル・クラクラフトが最初に提唱したこの仮説が間違っていることを示唆している。[ 12 ]むしろ、走鳥類は飛べる祖先を介してそれぞれの場所に到達し、系統内で複数回飛べる能力を失った。
巨大化は飛べないことの必須条件ではない。キーウィは、モアやレアといった巨大化を示す鳥類と共存していたにもかかわらず、ティナム類と同様に巨大化を示さない。これは、異なる祖先の飛べる鳥類の到来の結果か、競争的排除の結果である可能性がある。[ 11 ]各環境に最初に到着した飛べない鳥類は、大型の飛べない草食動物または雑食動物のニッチを利用し、後から到着した鳥類はより小さくならざるを得なかった。飛べない鳥類が存在しない環境では、K/T境界以降、彼らが占めるニッチがなかった可能性がある。彼らは他の草食哺乳類によって追い出された。[ 10 ]
ニュージーランドには、他のどの地域よりも多くの飛べない鳥類（キーウィ、数種のペンギン、タカヘ、ウェカ、モア、その他いくつかの絶滅種を含む）が生息していた。その理由の一つは、およそ千年前に人類が到来するまで、ニュージーランドには大型の哺乳類の陸上捕食動物がいなかったため、飛べない鳥類の主な捕食動物は大型の鳥類だったからである。[ 13 ]
走鳥類は、飛翔能力を持つシギダチョウを含む古顎類に属し、グループ内で複数回独立して飛べなくなったと考えられている。[ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ]一部の鳥類は、例えば海洋島など、捕食者の不在に対応して飛べなくなった。走鳥類の系統発生とゴンドワナ大陸の地質史との不一致は、走鳥類が現在の場所に生息しているのは、飛翔能力を持つ鳥類による二次的な侵入の結果であることを示している。[ 14 ]走鳥類の最も最近の共通祖先は飛べず、シギダチョウが飛べるようになった可能性も残っている。[ 15 ]しかし、鳥類にとって飛べなくなることは、飛べなくなることと再び飛べるようになることよりも容易な変化であると考えられており、後者は鳥類の歴史において記録されたことがない。[ 7 ]さらに、飛べないダチョウ類の中にシギダチョウが巣を作っていることは、祖先のダチョウ類は飛べたことを示唆しており、飛べなくなったことが系統全体で複数回独立して起こったことを示しています。これは、ダチョウ類の特徴的な飛べない性質が収斂進化の結果であることを示しています。[ 16 ]
飛べる鳥と飛べない鳥の主な違いは、飛べない鳥の翼の骨が小さいこと[ 17 ]と、翼の動きに必要な筋肉を固定する胸骨の竜骨がない（または大幅に縮小している）こと[ 18 ]である。
走る生活様式に適応すると、骨格筋系に 2 つの逆の形態変化が生じます。飛行の動力源となる胸筋は幼形的に縮小し、一方、走るために骨盤帯が拡大します。[ 11 ]走鳥類全体で走る特性に対する選択が繰り返されていることから、これらの適応は成体期におけるエネルギーのより効率的な利用につながると考えられます。[ 7 ]「走鳥類」という名前は、ラテン語のratis、つまりキールのない船であるいかだに由来します。彼らの平らな胸骨は、いかだのようにキールがないため、飛行する鳥の典型的な胸骨とは異なります。この構造は、飛行筋が付着し、動力飛行を可能にする場所です。[ 16 ]しかし、走鳥類の解剖学的構造には、翼要素の融合、小脳構造、尾羽のための尾端柱の存在、翼の小翼など、飛行を目的とした他の原始的な特徴も見られます。[ 12 ]これらの形態的特徴は、飛翔性グループとの類似性を示唆している。古顎類は新しいニッチを最初に開拓した種の一つであり、食料と縄張りによって個体数が制限されるまで自由に数を増やすことができた。エネルギー保存と飛翔不能の進化を調べた研究では、種内競争によって個体のエネルギー消費量が減少するように選択され、それが飛翔能力の喪失によって達成されたと仮説を立てている。[ 19 ]
島に生息する飛べない鳥の中には、飛べる鳥と近縁のものもおり、飛翔が生物学的に大きなコストであることを示唆している。[ 19 ]飛翔は、自然界で見られる移動方法の中で最もコストのかかるものである。飛翔に必要なエネルギー消費は体の大きさに比例して増加するため、飛べないことが体重と一致することが多い。[ 8 ]総代謝エネルギーの大部分を必要とする大きな胸筋を減らすことで、走鳥類は基礎代謝率を下げてエネルギーを節約している。[ 19 ] [ 20 ]鳥の基礎代謝率を調べた研究では、キーウィの低い基礎代謝率と胸筋量との間に有意な相関関係が見られた。一方、飛べないペンギンは中間的な基礎代謝率を示す。これは、ペンギンが水中での狩猟や潜水のために発達した胸筋を持っているためと考えられる。[ 19 ]地上で餌を食べる鳥にとっては、走る生活様式の方が経済的で、食事に必要なものに容易にアクセスできる。[ 7 ]飛べる鳥は、飛行を容易にするための異なる翼と羽の構造を持っているが、飛べない鳥の翼の構造は、海に潜るなどの環境や活動によく適応している。[ 21 ]
特定の特性を持つ種は、飛べなくなる可能性が高い。例えば、もともと翼が短い種は、飛行能力を失う可能性が高い。[ 22 ]一部の種は、飛行能力を犠牲にして水中での移動効率を高めるために、翼を平らに進化させる。[ 23 ]さらに、1年の間に翼の羽毛を一度にすべて入れ替える同時換羽を行う鳥は、飛行能力を失う可能性が高い。[ 24 ]
様々な程度の飛行能力を失いつつある鳥類が数多く存在する。これにはキューバのサパタクイナ、日本のオキナワクイナ、ハワイのレイサンダックなどが含まれる。これらの鳥類はすべて、飛べないことに共通する適応を示し、完全に飛べる祖先から最近進化してきたが、まだ完全に飛ぶ能力を放棄したわけではない。しかし、これらの鳥は飛行能力が弱く、長距離を空中移動できない。[ 25 ]
飛行に対する選択圧はほとんどなかったが、ニュージーランドのモアを除いて翼の構造は失われていない。[ 11 ]ダチョウは世界で最も速く走る鳥であり、エミューは 時速50kmで走ることが記録されている。[ 8 ]このような高速では、バランスを取るため、また鳥の減速を助けるパラシュート装置として翼が必要である。翼は初期の祖先の走鳥類の性的選択において役割を果たし、そのため維持されたと仮説が立てられている。これは今日、レアとダチョウの両方で見ることができる。これらの走鳥類は求愛や他のオスへのディスプレイに翼を広く利用する。[ 12 ]性的選択は、飛行を阻害する大きな体サイズの維持にも影響を与える。走鳥類の大きな体は、より多くの配偶者へのアクセスと高い繁殖成功につながる。走鳥類とシギダチョウは一夫一妻制で、年に限られた回数しか交尾しない。[ 26 ]親の関与度が高いということは、信頼できる配偶者を選ぶ必要性があることを示しています。気候が安定していて一年中食料が供給される生息地では、オスが主張する縄張りは、メスとその子孫がすぐに利用できる資源が豊富にあることをメスに知らせます。[ 20 ]オスの大きさは、その保護能力も示しています。コウテイペンギンと同様に、オスの走鳥類は、メスが餌を食べている間、85～92日間雛を抱卵して保護します。彼らは1週間も食べずに、蓄えた脂肪だけで生き延びることができます。エミューは56日間も絶食したことが記録されています。[ 8 ]飛行構造を維持するためのエネルギー消費を正当化する継続的な圧力がない場合、選択はこれらの他の形質に向かう傾向があります。
ペンギンでは、翼の構造は水中での移動に使用できるように維持されている。[ 27 ]ペンギンは、空中での効率を犠牲にして、水中での効率を高めるために翼の構造を進化させた。[ 28 ]
翼が完全に消失した唯一の既知の飛べない鳥類は、ニュージーランドに生息していた巨大な草食性のモアで、15世紀までに人間によって絶滅させられた。モアでは、肩帯全体が指ほどの大きさの一対の肩甲烏口骨に縮小している。 [ 29 ]
多くの飛べない鳥は絶滅していますが、このリストには現在も生息している種、または完新世（1万1000年以内）に絶滅した種が掲載されています。飛べない鳥であると疑われているものの、確認されていない種もいくつか含まれています。
（†）絶滅種を示す。
より古く絶滅した飛べない鳥のグループには、白亜紀のパタゴプテリギフォルメス目、ヘスペロルニス科、新生代のフォルスラコス科（「恐怖の鳥」）および関連するバソルニス科、無関係のエオグルイ科、ゲラノイド科、ガストルニス目、ドロモルニス科（ミヒルンまたは「悪魔のアヒル」）、およびプロトプテルス科が含まれる。
