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| 野生の馬 | |
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| 左上: Equus ferus caballus (馬) 右上: Equus ferus przewalskii (プゼワルスキーの馬) 左下:エクウス フェルス フェルス† (ターパン) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 奇蹄目 |
| 家族： | ウマ科 |
| 属: | エクウス |
| 亜属： | エクウス |
| 種： | E. フェラス
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| 二名法名 | |
| ウマ ボッダールト、1785
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| 亜種 | |
野生馬（Equus ferus）は、 Equus属の一種で、亜種として現代の家畜馬（Equus ferus caballus）や絶滅危惧種のモウセンゴケ（Equus ferus przewalskii、別種としてEquus przewalskiiとして扱われることもある）が含まれる。[2] [3] 19世紀後半または20世紀初頭に絶滅したヨーロッパの野生馬はターパンとしても知られ、以前は野生馬の名目亜種であるEquus ferus ferusとして扱われていたが、最近の研究ではターパンが本当に野生であったのか、実際には野生馬または雑種であったのかについて疑問が生じている。[4] [5] [6]
Equus ferusの他の亜種も存在していた可能性があり、家畜馬の祖先であった可能性がある。[7]モウズイカは絶滅 の危機に瀕していたが、野生への再導入に成功した。[8]ターパンは19世紀に絶滅したが、家畜化された当時はユーラシアのステップ地帯にいたと理論づけられている。 [9] [10] [11] [12]ターパンが絶滅して以来、家畜馬を使ってその表現型を再構築する試みがなされ、ヘック馬などの馬の品種が生まれた。[13] [14]しかし、これらの品種の遺伝子構造と基礎血統は、家畜馬に大幅に由来しているため、これらの品種は家畜化された形質を持っている。
「野生馬」という用語は、野生化した馬の群れを自由に歩き回ることを指す口語表現としても使用される。たとえば、米国のムスタング[15]やオーストラリアのブランビー[16]などである。これらの野生馬は、飼いならされていない家畜馬（Equus caballus）であり、現代まで生息する真の「野生」馬の亜種と混同しないように注意する必要がある。
分布
野生馬は、後期更新世から初期完新世にかけて、旧世界に広く分布しており、西ヨーロッパや北アフリカ（ここでは、遺跡はEquus algericusと呼ばれています）からシベリアの極北（ここでは、Equus lenensisと呼ばれています）、東アジアにまで生息していました。[17]現在、野生では絶滅していた唯一の野生馬の亜種であるモウコノウマが、中国北東部、モンゴル[18]、カザフスタン[19]の以前の分布域から狭い範囲に再導入され、スペインなど、歴史的分布域外の地域にも再導入されています。[20]
エコロジー
一般的に、野生馬はステップや草原などの開けた場所に生息することを好む草食動物です。季節的な食物の嗜好がある可能性があり、モウズイカ[21]では、草以外の植物を機会に応じて食べます[22] 。野生馬は、優位な成体の雄または時には複数の雄（ハーレム種牡馬）と、数頭の牝馬とその子孫によって形成される社会的階層[23]を持つ群れで生活します。ハーレム種牡馬は、ライバルの雄から自分の群れ/ハーレムを積極的に守ります[24] 。成体になると、雄馬も雌馬も近親交配を避けるために他の群れに分散し[23]、若い成体の雄も約3歳になるとバチェラーグループ[24]を形成します。バチェラーグループでは、雄馬は遊びや儀式的な行動に従事し、グループは階層構造を形成します。[25]牝馬のプルゼワルスキー種は3歳頃から出産を始める傾向があり、[26]妊娠期間は約12か月で、主に春か夏に出産します。[27]プルゼワルスキー種の種牡馬は一般的に5～6歳頃から独身の群れを離れ、繁殖を始めます。[25]
現代ではユーラシア大陸の野生馬の主な捕食者はオオカミであるが[28]、更新世には洞窟ハイエナなどの他の捕食者もいた[29]。
亜種とその歴史
E. ferusにはいくつかの亜種があり、現代まで生き残っているものは以下のとおりです。[30]
- 飼いならされた馬 ( Equus ferus caballus )。
- ユーラシア野生馬 ( Equus ferus ferus ) は、MSW 3 では誤ってEquus caballus ferusと記載されています。もともとはターパンと同義と考えられていましたが、最近の研究ではこれに疑問が投げかけられています。ターパンと特定された馬は、最後の生き残り (おそらくその時点では雑種) が 19 世紀後半に事実上絶滅する前に、ヨーロッパと西アジアで発見されました。最後の個体は、ロシア帝国のポルタヴァ県の地所で飼育されていたときに 1909 年に死亡しました。
- Przewalski の馬( Equus ferus przewalskii )、MSW 3 では誤ってEquus caballus przewalskiiとして記載されています。モンゴルの野生馬またはタキとしても知られ、中央アジアとゴビ砂漠が原産です。時にはそれ自体の種であるEquus przewalskiiと考えられます。
後者の2つは、歴史上生き残った、家畜化されなかった唯一の「野生」グループである。しかし、Equus ferusの他の亜種も存在していた可能性がある。[7]
後期更新世には、 E. ferusの亜種がいくつか存在したが、いずれも絶滅している。Equus の化石を種や亜種に正確に分類することは複雑な問題であり、現在も研究が進められている。[31]
進化の歴史と分類
ウマ科は北アメリカで進化し、エクウス属は鮮新世（ 530万～ 260万年前）に大陸に出現した。 [32]馬はシマウマやロバの祖先から約400万年前に分岐したと考えられている。 [33]約90万～80万年前、前期更新世と中期更新世の境界で、ユーラシア野生馬の祖先は北アメリカからベーリング地峡を渡った。 [34]ユーラシアの初期の馬は、 Equus mosbachensisなどの種と呼ばれている。[35]遺伝学的証拠によりユーラシア馬（一部の著者は北米の馬すべてを E. ferus の一部として扱っている）と近縁であることが確認されている北米のカバリンの馬（Equus scottiやEquus lambeiなどさまざまな種と呼ばれるが、実際の種の数は不明）は、約 12,000 年前にアメリカ大陸の他のほとんどの大型哺乳類（ HaringtonhippusやHippidionなどの他のウマ科を含む）とともに更新世末期の絶滅イベントで絶滅するまで、大陸に生息していた。古代 DNA分析によると、北米の馬はユーラシア馬とは遺伝的に大きく異なり、ベーリング陸橋を渡って最初に分散した後、2 つの集団の間で限定的かつ断続的な交配が行われた。[34 ] 南米の更新世に生息していた Equus neogeusも、真のカバリンの馬の系統を表している可能性がある。[36]
現在、人類が記録した歴史の中で生きていた3つの亜種が知られています。[30] 1つの亜種は広く分布している家畜馬（Equus ferus caballus）です。 [30]また、2つの野生亜種、最近絶滅したヨーロッパ野生馬（E. f. ferus）と絶滅危惧種のモウズイカ（E. f. przewalskii）があります。[10] [11] [30] 2015年の研究では、モウズイカと家畜馬の系統は約45,000年前に共通の祖先から分岐したことが判明しました。[37]
遺伝学的には、家畜化以前の馬E. ferusと家畜化された馬E. caballus は単一の均質なグループ (クレード) を形成し、遺伝学的には互いに区別がつかない。[38] [39] [40] [41]このクレード内の遺伝的変異は、モウコノウマを例外として、限られた地域的変異のみを示す。[38] [39] [40] [41]モウコノウマには、染色体が64本ではなく66本であること、[10] [42]独特のY染色体遺伝子ハプロタイプ、[43]独特のmtDNAハプロタイプなど、他の亜種と区別されるいくつかの独特の遺伝的差異がある。[44] [45]
遺伝的差異以外にも、頭蓋骨と中手骨の違いに基づくユーラシア野生馬の生息域全体にわたる骨学的証拠は、後氷河期にはターパン馬とモウコノウマの2つの亜種しか存在しなかったことを示している。 [7] [46] 2011年に行われた家畜化前の馬の骨のDNAの研究では、すべての馬が鹿毛、黒、またはヒョウ斑のいずれかであったことが判明した。[47]
種の学名
MSW 3 (2005) などの一部の資料では、家畜馬と野生馬は単一種とみなされ、そのような単一馬種の有効な学名はEquus ferusであったが、[48] MSW は、当時最新の ICZN の判決を誤って解釈したため、この（拡大された）分類群に誤ってE. caballus を使用していた、 [49] Groves & Grubb, 2011 を参照。[50]野生のターパンの亜種はE. f. ferus、モウズイカはE. f. przewalskiiであるが、家畜馬は現在では通常（排他的ではないが）別種のE. caballusとして扱われている。動物種の学名の規則は国際動物命名規約で定められており、種を命名するには最も古い有効な学名を使用することが規定されている。[51]以前、分類学者が家畜馬と野生馬を同じ種の2つの亜種とみなしていたとき、有効な学名はEquus caballus Linnaeus 1758であり、[52]亜種はE. c. caballus（家畜馬）、E. c. ferus Boddaert, 1785（ターパン）、E. c. przewalskii Poliakov, 1881（モウコノウマ）と分類されていました。[53]しかし、2003年に国際動物命名委員会は、野生種の学名は家畜種の学名よりも優先されると決定し、そのため、 2つの分類群が同種であると見なされる場合は、野生馬と家畜馬の両方にEquus ferusを使用することが義務付けられました。[54]
プルゼワルスキーの馬
プルジェワルスキー馬はユーラシアの東ステップ、おそらくウラル山脈からモンゴルにかけて生息していたが、タルパンとプルジェワルスキー馬の分布の古代の境界は明確に定義されていない。[55]プルジェワルスキー馬は同時期にジュンガリアとモンゴル西部に限られ、 1960年代に野生では絶滅したが、1980年代後半にモンゴルの2つの保護区に再導入された。[56]マリヤ・ギンブタスなどの初期の研究者は、銅器時代の馬はプルジェワルスキー馬であると理論づけていたが、2003年の研究では、プルジェワルスキー馬は現代の家畜馬の祖先ではないことが示された。[57] [58]
2018年、DNA研究により、 5500年前のボタイ文化で肉や乳のために飼育されていた馬[59]が、モウズキ馬であったことが明らかになりました。この論文では、現代のモウズキ馬は家畜化された[60] [61]ボタイ馬の野生化した子孫であると具体的に主張していますが、両グループが同じ古代の野生のモウズキ馬から別々に派生した可能性もあります。[62] [63]
プルジェワルスキー馬は現在でも見られるが、絶滅危惧種であり、野生では絶滅したと考えられていた時期もあった。[45]およそ2000頭のプルジェワルスキー馬が世界中の動物園で飼育されている。 [64]モンゴルでは小規模な繁殖個体群が再導入されている。 [65] [66] 2005年現在、ロンドン動物学会とモンゴルの科学者の共同事業により、野生個体群は248頭にまで増加している。[67]
プルゼワルスキー馬は家畜馬とは生物学的にいくつかの違いがあり、家畜馬やターパンはともに64本の染色体を持つのに対し、プルゼワルスキー馬はロバートソン転座により66本の染色体を持つ。[68]しかし、プルゼワルスキー馬と家畜馬の子孫は繁殖可能で、65本の染色体を持つ。[69]
野生馬
飼いならされていない状態で生息しているが、祖先が家畜化された馬は「野生馬」と呼ばれる。[70]例えば、15世紀後半からスペイン人がアメリカ大陸に馬を再導入したとき、[71]一部の馬が逃げ出し、野生化した群れを形成した。最もよく知られているのはムスタングである。[72]同様に、ブランビーはイギリス人入植者がオーストラリアで迷子になったり放された馬の子孫である。 [73]野生馬の孤立した集団は、ボスニア、クロアチア、ニュージーランド、ポルトガル、スコットランド、およびノバスコシア沖のセーブル島からジョージア沖のカンバーランド島まで、北アメリカの大西洋岸のいくつかのバリアー島を含む多くの場所に生息している。[74]これらはしばしば「野生」馬と呼ばれるが、野生が家畜化された祖先を持たないことと定義されるならば、それらは真の意味で「野生」ではない。[70]
1995年、イギリスとフランスの探検家がチベットのリウォチェ渓谷で、世界には知られていないが、地元のカンバ族が利用していたと思われる新しい馬の群れに遭遇した。[75]リウォチェ馬は野生馬の遺存種ではないかと推測されたが、 [76]検査では家畜馬との遺伝的差異は明らかにならず、[77]地元の村人が荷役や乗馬にリウォチェ馬を利用しているという報道とも一致している。[78]これらの馬は、体高がわずか12 ハンド（48インチ、122cm）で、洞窟壁画にプルゼワルスキーの馬の横に描かれた「馬No.2」として知られる像に似ていると言われている。[77]
人間との関係
最終氷期に現代人がユーラシア大陸に広がる何十万年も前、旧人類は馬を狩っていた。旧人類による馬の屠殺を示す遺跡の例としては、約50万年前のイングランド南部のボックスグローブ遺跡があり、切断痕のある馬の骨（馬の肩甲骨には槍の傷跡がある可能性がある[79] ）がホモ・ハイデルベルゲンシスの作ったアシューリアン石器と関連している。[80] [81]また、約30万年前のドイツのシェーニンゲン遺跡（これもホモ・ハイデルベルゲンシスが作ったと考えられている）では、屠殺された馬が木製の槍（シェーニンゲンの槍は知られている限りで最古の木製の槍の一つ）と関連している。[82] [83]また、12万5000～9万年前の中国河南省霊井遺跡もある。[84]後期旧石器時代には、ヨーロッパやアジアで現代人が馬を狩っていたという証拠がある。 [85]北米の初期の古インディアンは、絶滅する直前に大陸固有の馬を狩っていた。[87]紀元前3千年紀には、西ユーラシアのステップで馬が家畜化され、紀元前2000年頃には家畜馬がユーラシア全土に広がった。[88]
参照
参考文献
引用
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