アルクトテリウム

アルクトテリウム 時間範囲:後期鮮新世-前期完新世(ウキアン-ルジャニアン) ~2.588–0.010 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
A. bonarienseの生命回復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	クマ科
亜科:	ツチグリ亜科
属:	†アルクトテリウム ・ブラバード、1857
タイプ種
†アルクトテリウム・ボナリエンセ ジェルヴェ、1852年
種
A. アングスティデンス ジャーヴェとアメギノ、1880 A. ボナリエンセ・ ジェルヴェ、1852 (タイプ) A. タリイェンセ アメーギノ、1902 A. vetustum アメーギノ、1885 A. ウィンゲイ アメーギノ、1902
同義語
属の同義語 パラクトテリウム・ アメギノ、1904年 種の同義語 アオカビ: アルクトテリウム・ラティデンス ブラバード、1857 A. ボナリエンセ: Arctodus bonariensis ペレアとウビラ、2001 アルクトテリウム・ボナエレンス ？ パラクトテリウム・エネクタム・ アメギノ、1904年 ウルスス・ボナリエンシス ・ジェルヴェ、1852年 A. タリジェンセ: パラクトテリウム パンパルム アメギノ、1904 年 A. ウィンゲイ: アルクトテリウム ブラジルジリエンシス ルンド、1804 年 アルクトテリウム ブラジリエ ンセ ルンド、1838 年 ?パンテーラ バラモイデス?スティンネスベック、2019

アルクトテリウム（「クマの獣」）は、中南米に固有の更新世の短頭熊の絶滅した属である。[ 1 ]アルク^トテリウムは、後期鮮新世のパナマ地峡の形成に続くアメリカ大陸交流の時期に、北アメリカから南アメリカに移住した。この属は、初期の巨大な種であるA. angustidensと、それに続く数種の小型種で構成され、これらは現代のクマと同程度の大きさであった。 ^[2]アルクトテリウムは、開けた混合生息地に適応していた。 ^{[3]遺伝的には、北アメリカの}アルクトドゥスよりもメガネグマ（ Tremarctos ornatus ）に近いため、2つの絶滅した種が収束的に大型化したと考えられる。 ^[4]

アルクトテリウムはクマの亜科トレマルクティナエ（別名ショートフェイスクマ）に属し、アルクトドゥス（北米のショートフェイスクマ）やトレマルクトス（フロリダ産で現代のメガネグマ）も含まれる。トレマルクティナエは共通の祖先であるプリオナルクトス^{[4]から始まり}、北米の中期ヘンフィリアン（後期中新世の最も初期の、約10 Ma）に生息していた。プリオナルクトスは前期ブランカ（前期鮮新世、約330万年前）に最後に記録されている。中新世と鮮新世の境界（約500万年前）の頃、トゲオイグアナ類は他のクマ科動物とともに多様性の爆発的な減少を経験し、C4植物（イネ科）と開けた生息地が優勢となり、世界は気温の大幅な低下と季節性の増加を経験し、動物相の入れ替わりによりユーラシアの動物属の60～70％、北アメリカの動物属の70～80％が絶滅した。^[5]

同様に、最近の遺伝学的研究では、アルクトテリウム、アルクトドゥス、トレマルクトスの平均分岐年代は480万年前、アルクトテリウムとトレマルクトスの間では410万年前であると示唆されている。^{[4]注目すべきことに、これら3つの属はすべて、}北アメリカのブランカン（後期鮮新世）から初めて記録されており、アルクトテリウム属の最初の可能性のある記録は、エルサルバドルのクスカトラン層で発見された歯であり、鮮新世末期（25億8800万年前）に遡る。^[6]

南米で確認されているアルクトテリウムの化石の中で最も古いものは、アルゼンチンのブエノスアイレスで発見された巨大なA. angustidensである。アルクトテリウムの進化史、特に突然の巨大化については不明である。A . angustidensの化石は、エンセナダン期に相当する更新世の100万年から70万年前のものとされている（より新しい年代は不明である）。^{[2] [7]}

A. angustidens はルジャニアン期の初め（約 70 万年前）に絶滅し、中型のArctotherium種に取って代わられた。最初に記録された後継種はA. vetustum（中期更新世）で、その後すぐに、より頑丈な体格のA. bonariense（中期/後期更新世）やA. tarijense（中期更新世から前期完新世）が登場した。最も小型だが最も広く分布していた種であるA. wingei は後期更新世と前期完新世からしか確認されていないが、この種のより熱帯的な性質が化石化を大きく制限していると考えられている。これは、 A. wingei がArctotheriumの中でより祖先的な位置にあることと合わせて、中期更新世に起源を持つことを示唆している。

アルクトテリウムには2つの系統群が存在すると考えられている。A . bonarienseとA. tarijense は、この属の中で最も派生した種とされている^{[1] [8]}一方、A. vetustumとA. wingeiは、 A. angustidensよりもさらに原始的であると考えられている。^[1]これらの後継種のうち、A. tarijenseとA. wingeiは、時間的および地理的範囲、化石の発見頻度を考慮すると、はるかに成功している。^[9]また、更新世末期には、タリハのA. wingei型標本とアルゼンチンのアンデスの個体からなる、別のアンデスの形態のアルクトテリウムが存在していたと示唆されており、より大きく頑丈なブラジルのA. wingei標本とは対照的である。^[10]

興味深いことに、アルクトテリウムの既知の種はA. angustidens の出現後劇的に小型化したが、アルクトドゥスは逆の変化を遂げ、更新世末期までに中型のA. pristinusから巨大なA. simusへと移行した。 ^[2] A. angustidensの非常に大きな標本を除いて、 A. simusとA. angustidensの最大の標本は互いに匹敵すると言われており、^{[11] [12]}陸生肉食動物の絶対的な上限サイズ (約 1000kg) に一致している (肉食動物の食事のより制限されたエネルギーベースに基づく)。^{[13] [14] [15]}

以下は、アルクトテリウム の種間の関係を探る系統樹である。^{[1] [8]}

アルクトテリウムは1879年にヘルマン・ブルマイスターによって命名された。ツメグマ亜科（したがってアルクトテリウム）は、現代のクマのほとんどに比べて鼻先が不釣り合いに短いことから、「短顔」という名前が付けられた。この見かけ上の短さは、ツメグマ亜科のクマの鼻先が深く、鼻骨が短いことから生じる錯覚である。アルクトテリウムの顔は現生のクマのほとんどに比べて深いが短いわけではない。[ 12 ^] 種の大きさで区別することが役立つ場合もあるが、明確な識別には頭蓋骨と歯の特徴を調べる必要がある。^[16]アルクトテリウム の種間で上顎犬歯は非常によく似ており、主に大きさが異なる。A . wingeiの犬歯は種の中で最も小さい。A. wingeiの下犬歯には、 A. angustidensやA. tarijenseと同様に2つのエナメル隆起があるが、A. vetustumやA. bonarienseでは3つの隆起がある。A . vetustumでは遠位隆起は非常に小さく、近位隆起も小さいが、A. angustidensとA. tarijenseでは両方の隆起が大きい。^[17]

肘関節の形状は、Arctodus sp .、Arctotherium bonariense、A. wingei が半樹上性移動をしていた可能性を示唆しているが、肘関節の大きさは示唆していない。これらの種では内側上顆が特に拡大しているため、（ジャイアントパンダと同様に）化石のArctodusとArctotheriumは、前肢の器用さの高さに関連してこの特徴を保持していた可能性が高い。これらの属が収束的に体サイズが大きくなる方向に進化したため、この高度な近位器用さは腐肉食の生活様式に有利であった可能性があり、^[4]そのため、サイズの進化にもかかわらずTremarctinae系統に保持された可能性がある。^[18]

アルクトテリウム属の種は、種間および同種の個体間で、さまざまな大きさに及んだ。^[2]唯一現存するトゲオイグマであるメガネグマは、強い性的二形性を示し、成体の雄は雌よりも30%～50%大きい。^[10]系統分類と、アルクトテリウムが資源の豊富な環境やニッチを様々に活用する能力は、アルクトテリウムの形態的多様性を 説明するのに役立つ。

それぞれの種の体重を計算する様々な試みがなされてきた。例えば、2006年の研究では、2種の平均体重がA. bonarienseで約110 kg（243ポンド）（仮説上の典型的な体重範囲 = 106〜122 kg（234〜269ポンド））、A. tarijenseで約139 kg（306ポンド）（102〜189 kg（225〜417ポンド））と算出された。^{[19] [20]}

2009年の研究によると、アルクトテリウムの体重範囲は次のように算出された。A . wingeiは51～150 kg、A. vetustumは102～300 kg（225～661ポンド）、A. tarijenseは135～400 kg（298～882ポンド）、A. bonarienseは171～500 kg（377～1,102ポンド）、A. angustidensは412～1,200 kg（908～2,646ポンド）。この研究では、それぞれの端の数字を最大仮定体重とみなした。^[11]さらなる研究では、A. tarijenseの標本（MACN 971）の体重は231 kg（509ポンド）、^{[8]ブラジルの熱帯地域に生息する}A. wingeiの標本は約83 kg（183ポンド）と算出された。^[21]

2011年にブエノスアイレスで発見された非常に大きなA. angustidensの標本では、上腕骨から推定した体重は983～2,042 kg（2,167～4,502ポンド）と推定されている。しかし、著者らは上限はあり得ないと考えており、1,588～1,749 kg（3,501～3,856ポンド）である可能性が高いとしている。このA. angustidensの個体の推定体高は3.4～4.3 m（11～14フィート）である。それでもこの種はこれまで発見されたクマの中では最大であり、知られている陸生肉食哺乳類の中では最大の候補となる。^[2]

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アルクトテリウムの分布図

伝説： アルクトテリウム属 アオカビ。 アブラナ科ボナリエンセ A. タリジェンセ

A. ベトゥストゥム A. ウィンゲイ

ほぼすべてのアルクトテリウム種は主に南米南部、特にアルゼンチンに限定されているようで、最も豊富な記録はブエノスアイレス州にあります。^[10]例外は、3種が発見されたボリビア南部のタリハ層、 ^[9]ブラジルのA. vetustumの可能性のある記録、^[1]リオグランデドスル州の未分類のアルクトテリウム種の頭蓋後骨、^[22]エルサルバドルのブランカ時代の未分類のアルクトテリウムの歯、^[6]およびほぼ独占的にもっと北の範囲に生息していたA. wingeiです。 ^[9]

後期更新世までに、A. tarijenseはアンデス山脈の東にある開けた半乾燥地帯のパンパとパタゴニアの生息地を支配し、アルゼンチン、チリのパタゴニア、^{[23] [24]}ボリビア南部、ウルグアイに生息していたが、^[25] A. bonarienseも後期更新世のウルグアイに同時代人であった可能性がある。^[26] A. tarijenseはパタゴニアで化石の密度が非常に低いとされている。^[24]

一方、A. wingeiは、大陸の北部、より混合林や熱帯地域に分布しており^[27]、ブラジルの熱帯サバンナ林からボリビア、^{[17] [28]}ベネズエラ、^[9]北アメリカ（ベリーズ、メキシコのユカタン半島）まで分布していた。^[29]

トレマルクトスは完新世まで南米の化石記録には現れず、 ^[30]現生メガネグマは北アメリカからアルクトテリウムへの独立した、後期の分散イベントの子孫であること、 ^{[4] [12] [31]おそらく}A. wingeiがアメリカ大陸で絶滅した後である。 ^[29]現代のメガネグマは、南米に南下するにつれてアルクトテリウムと交雑した可能性がある^{。 [32]}しかし、アンデス高地の森林に特化したメガネグマと、より開けた環境に適応したアルクトテリウムの生息域は、南米で共存していた可能性がある。 ^[9]

ユカタン半島のオヨ・ネグロにあるA. wingeiの遺骸は、人間の遺骸と関連していると思われる。^[33]

アルクトテリウムの最も古い標本は、エルサルバドルのクスカトラン層のリオ・トマヤテ地域で発見された乳歯（ dp4臼歯）とボロファグスの頭蓋骨の部分で、鮮新世末期（ 25億8800万年前）のものである。この歯の古期の形状と大きさはA. angustidensに最も近いが、アルクトテリウムからは他に1本の乳歯（A. tarijense ）しか発見されていないため、この歯は属レベルでのみ自信を持ってアルクトテリウム属と分類された。^[6]

アルクトテリウムは、100万年前のアルゼンチンのブエノスアイレス州でA. angustidensとして化石記録に再登場しました。A . angustidensは、更新世前期から知られている唯一のアルクトテリウムの種です。 ^{[2] [6]}

南米で最初に記録されたアルクトテリウムの標本は、南米で最も古い記録として知られている他のいくつかの肉食動物と一緒に発見されています。サーベルタイガーのスミロドンとホモテリウム、ピューマ（Puma concolor）、ジャガー（Panthera onca）、いくつかの大型の25〜35kg（55〜77ポンド）のイヌ科動物、およびいくつかのより小型の（15kg（33ポンド）未満）イタチ科、イヌ科、ネコ科、メフィティッド科です。^{[4] [34]}

南米に侵入した北米の 肉食動物（コヒグマやスミロドンなど）は、おそらく、彼らが到着する直前に大部分が絶滅していた後獣亜目の スパラソドン類やフォルスラコス科などの典型的な南米原産のグループが占めていた捕食性のニッチをすぐに取り入れたと考えられる。 ^[2]

エンセナダンでは、A. angustidensの大きさに匹敵するのはSmilodon populatorのみで、Theriodictis platensis、Canis gezi、^[35] Protocyon scagliorum、 Panthera onca、ピューマが前期更新世 アルゼンチンの捕食者ギルドを構成していた。この動物相の入れ替わりのイベント中に腐食動物のニッチに特化したプロキオニド類 Chapalmalaniaが絶滅したことが、 A. angustidensの巨大化のきっかけになったと仮説されている。^{[4] [20]}炭素同位体を用いた分析では、A. angustidens の食性は雑食性で、大量の肉を好んだとされている。^{[20] [36]}大型草食動物の死骸を漁る以外に、A. angustidensの標本に見られる歯の摩耗の種類、およびほとんどの標本（特に高齢の標本）で歯が折れている頻度から、 A. angustidensはウマ、バク、ラクダ科、マクローケニア科、グリプトドン科、オオナマケモノ、トキソドン科、ゴンフォテリウム科を含むがこれらに限定されない大型脊椎動物を積極的に捕食していたことが示唆される。^{[36] [24]後の}アルクトテリウム属の種で知られている歯列のうち、A . bonarienseの1つの標本だけがA. angustidensと同じ割れた歯を示しているが、咬合臼歯表面の極端な摩耗は属全体で一般的である。^{[36]さらに、} A. angustidensの巨大な標本に見つかった病理は、感染にもかかわらず長い間治癒していた複数の深い傷であり、^[2]葛藤のある生活様式を物語っています。

3頭のA. angustidens の個体が古代の巣穴で一緒に発見され（母親と思春期の子供だったと推測されている）、^[37] A. angustidensが家族で生活していた可能性が浮上した。 A. tarijenseとA. wingeiも巣穴を利用していたと仮説されている。^[38]メガネグマの生息地は熱帯および温帯であったのに対し、更新世のアルゼンチン の季節的で厳しい気候は、現代のクマ類が行っているように、準冬眠が生存のための効果的な戦略であったことを示唆している。 ^[37] A. angustidens は、ミロドン類のGlossotheriumやScelidotherium、パンパテリウス科のPampatheriumなどの異節目動物が掘った洞窟を再び占領したと考えられている。^[39]アメリカ大陸の交差以前には適切な古巣穴が稀であったため、新たに到着した真獣類の肉食動物、特にA. angustidensによる捕食と巣穴の競争により、異節動物の洞窟掘削率が上昇したと示唆されている。^{[38]更新世の}グリプトドンの高度に変形した棘皮動物の進化は、A. angustidensのような大型肉食動物が南アメリカに到着したことに起因するとされている。^[40]

南米で多様な肉食動物ギルドが確立されるにつれて、中期更新世に生態系が成熟するにつれて、アークトテリウム属はより古典的なクマ科の食生活に戻り始めたと示唆されている。 ^{[12] [41]} A. angustidensが絶滅した後、2つの形態が化石記録に現れ始めた。A . bonariense / A. tarijense種複合体は、適応性の高い、世界中に生息する雑食動物で構成されていたが、 ^[8] A. vetustumとA. wingeiは主に草食であった。^{[2]しかし、} A. vetustumとA. wingeiはアークトテリウムの中で最も古い種であるため、その系統は、前期更新世のエンセアダン期にA. angustidensが出現する前から存在していたに違いない。 ^[1]

A. bonariense は、 Arctodus simusやAgriotherium / Huracanと収斂進化したと考えられており、比例して長い四肢、非常に大きな体、短く幅広い吻、下顎の前咬筋窩、おそらくは肉食性の鋏など、いくつかの適応がみられる。^{[42]さらに、} A. wingeiの食性は必ずしも正統派ではなく、肉食は資源不安定の時代にピークを迎えた可能性が高い。^{[21]例えば、} GlossotheriumやEquusなどの草食動物の化石に残っている噛み跡のいくつかは、南米ルジャニア 地方の腐肉食性の短頭熊によって付けられたものと示唆されている。^{[20] [43]}

A. bonarienseとA. tarijense の典型的な獲物の体重は 100 kg (220 lb) で、最大で 300 kg (661 lb) であった。^[19] A. tarijense は後期更新世のアルゼンチンでSmilodon populator、ジャイアントジャガー ( Panthera onca mesembrina )、ピューマ、リカロペックス、セルドキオン、コネパトゥス、ディデルフィス、およびDusicyon avusと競合し、^{[44] [45]}腐肉食、小動物、草食の補足としてラクダ科動物やウマを狩ることもあった。^[41] A. tarijense は高度に肉食性で、腐肉食が食事のかなりの部分を占めていたと考えられる。^[46]アルクトテリウムが生息していた南に行くほど肉食性は高まったが、炭素同位体から、アルクトテリウム・タリジェンセの獲物の重量制限は300kgでピークに達し、ゴンフォテリウム、巨大地上ナマケモノ、トクソドン科などの（亜成体以下の）大型哺乳類は、スミロドン・ポピュレーターや巨大ジャガーに取って代わられたことが示唆されている。^[19]スミロドン・ファタリス、アルクトテリウム・ボナリエンセ、イヌ、タテガミオオカミ、そして人類も、ルジャニアン期の様々な段階でこの捕食者ギルドに加わっていたであろう。^{[19] [44] [47]}しかし、チリ南部のバニョ・ヌエボ-1洞窟で発見された断片化されたアルクトテリウム・タリジェンセの歯には虫歯が保存されており、果物や蜂蜜などの炭水化物を豊富に含む食物を摂取した結果であると解釈できる。 2015年に行われた歯の微細摩耗分析の試みは、雑食動物の歯に同様の損傷を引き起こす硬い植物と骨の摂取によって複雑化した。^[24]

A. wingeiの様々な歯からの手がかりとともに、^{[12] [17]}炭素同位体の研究では、少なくともブラジルの熱帯地域では、A. wingei は高度に草食で、果物や葉などのC3 植物質を専門としていたことが示唆されています。 ^{[21] [48]これは、} A. wingeiの潜在的な肉食性を否定するものではありません。同じ研究では、地上性ナマケモノNothrotherium maquinense（若い個体を好み、日和見的な腐食動物であると仮定されている）やA. wingei自体の消費を示す同位体のスパイクが指摘されており、これはアメリカクロクマやホッキョクグマで観察されるように、幼獣や子熊の共食いを表している可能性があります。^{[21] 2021年の研究によると、} A. wingei の最大獲物は、自身の体重（約 83 kg（183 ポンド））程度です。^[21]

ブラジルの熱帯地域の低密度のサバンナ林では、 ^[49] A. wingei、ピューマ、ジャガーが、（おそらくは単独で生息していた）地域の捕食者ギルドにおけるスミロドン・ポピュレーターの優位性を支援する役割を果たし、より開けたサバンナに生息するプロトキオン・トログロダイトとの競争を避けていた。^{[21] [48] [50]} A. wingei はより小型でより草食性であったため、ジャガランディ、リカロペックス、クリソキオン、セルドキオン、テリオディクティス、スペオトス、ナスア、プロキオン、エイラ、コネパトゥス、ガリクティス、レオパルドゥスなど、BIRに生息する他の小型肉食動物とも競合していた可能性が高い。^[17]さらに、ダイアウルフ（Aenocyon dirus）とスミロドン・ファタリスが南アメリカ北西部に生息し、中央アメリカではアメリカライオン、ハイイロオオカミ、コヨーテがこれに加わっていたため、^{[51] [52] [29] [53]} A. wingeiは、その生息域全体でさまざまな捕食者ギルドの一員であったと考えられる。ユカタン半島の末期更新世に、南アメリカ固有種と考えられていた別の動物であるプロトキオンとA. wingeiの関係があったことは、アメリカ大陸の交流よりずっと後の複雑な動物相の交流関係を示唆している。^[29]

現代のメガネグマは主に草食だが、時には活発な捕食者になることもある。メガネグマにはいくつかの狩猟技術がある。主に、メガネグマは獲物を驚かせたり、圧倒したりして、獲物の背中に乗り、動けなくなった動物を生きたまま食べ、その体重、大きな足、長い爪で獲物を押さえつける。あるいは、メガネグマは獲物を険しい地形、丘陵、または断崖まで追いかけ、落下や死を誘発する。獲物が死んだ後、獲物は安全な場所（通常は木の上の巣、または森林地帯）まで引きずり込まれ、骨だけを残して食べられる。これらの行動は、アルクトテリウムの狩猟戦略でもあると示唆されている。^[36]しかし、メガネグマは木登りができるものの、アルクトテリウムは樹上性ではないと考えられている。^{[18] [37]}

アルクトテリウムについて知られている最後の記録は、ウルグアイからのA. bonarienseのあいまいな発見である( cf./aff 、ソパス層の ~36,900 BP または ~14,485 BP のいずれか、^[54]パタゴニアのクエバデル プーマの 10,345 BP のA. tarijense ) 、チリ、^[24]、A. wingei 12,850メキシコのシステマ・サック・アクトゥン（ユカタン）で血圧が上昇し^[29]、ベネズエラのムアコでは血圧が9,000を記録した可能性がある^[9]。

世界的に見ると、第四紀絶滅イベントでは、 T. ornatusに見られるようなクマ科動物の体型において「保守的な形態」が絶滅によって有利に働いた。^[2]