奇蹄目

前足と後足の主軸は、常に最も大きい第3趾を通ります。残りの趾は、大きさがそれぞれ異なります。柔らかい地面を歩くのに適応したバクは、前足に4本、後足に3本の趾があります。現存するサイは、前足と後足の両方に3本の趾があります。現代のウマ科動物は趾が1本しかありませんが、その足には趾をほぼ完全に覆う蹄があります。一方、サイやバクは、趾の先端部分だけを蹄で覆い、底は柔らかいです。

有蹄類はつま先立ちを必要とする姿勢をとる。指または蹄が1本しかないウマ科の有蹄類は四肢の可動性が低下し、より速い走行速度と敏捷性を実現している。有蹄類と他の哺乳類との四肢の構造と生理機能の違いは、上腕骨の形状に見られる。例えば、サイのような最大かつ最も重い有蹄類は、上腕骨が短く太いことが多い。^{[ 8 ]}

馬では尺骨と腓骨が縮小している。このグループを他の哺乳類と明確に区​​別する共通の特徴は、距骨、舟状骨、立方骨の間の関節であり、これにより足の可動性が大幅に制限される。^{[ 9 ] [ 10 ]}大腿部は比較的短く、鎖骨はない。

奇蹄類は上顎が長く、前歯と臼歯の間に大きな歯間隙があるため、頭部が細長く見える。科によって鼻の形が異なるのは、前上顎骨の形状の違いによるものである。涙骨は眼窩に突出した突起があり、鼻骨との接触面が広い。顎関節は高く、下顎骨は大きい。

サイの角は、骨の芯を持つ偶蹄類（ウシ科やプロングホーン）の角とは異なり、凝集したケラチンでできた1本または2本の角を持つ。

歯の数と形状は食性によって異なる。切歯と犬歯は非常に小さい場合もあれば、アフリカの2種のサイのように完全に欠如している場合もある。馬の場合、通常は雄のみが犬歯を持つ。臼歯の表面形状と高さは、柔らかい葉か硬い草のどちらが主な食餌であるかに大きく左右される。各顎の半分に3本または4本の頬歯があるため、奇蹄類の 歯式は次のようになる。0-3 . 0-1 . 2-4 . 3 1-3 . 1 . 2-4 . 3 × 2 = 30-44

中耳を排出する耳管の小さな突出部である喉嚢は、奇蹄類の特徴的な構造である。^{[ 11 ]}喉嚢は、深刻な感染症に頻繁に関与するため、馬の獣医療において特に懸念される。喉嚢のアスペルギルス症（アスペルギルス菌による感染症）（喉嚢真菌症とも呼ばれる）は、喉嚢の組織だけでなく、重要な脳神経（第IX～XII脳神経：舌咽神経、迷走神経、副神経、舌下神経^{[ 11 ]}）や内頸動脈を含む周囲の構造にも深刻な損傷を与える可能性がある。^{[ 11 ]}馬の伝染性の高い呼吸器感染症である鼻疽（Streptococcus equi equi感染症）は、喉嚢に膿が蓄積する原因となることがある。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}喉嚢にS. equi equi が定着している馬は、数ヶ月間断続的に細菌を排出し続けることがあり、^{[ 15 ]}感染を防ぐためにこの間は他の馬から隔離する必要があります。S . equi equiの排出は断続的であるため、排出している馬が健康に見え、以前に陰性サンプルが返されたとしても、感染した馬を時期尚早に再導入すると、他の馬を感染にさらすリスクがあります。喉嚢の機能は特定するのが困難でしたが、現在では脳に入る前に内頸動脈内の血液を冷却する役割を果たしていると考えられています。^{[ 11 ]}

奇蹄類はすべて後腸発酵動物である。^{[ 16 ]}反芻動物とは対照的に、後腸発酵動物は胃から出た消化済みの食物を拡大した盲腸に貯蔵し、そこで微生物による食物の消化が始まり、大腸で発酵が続く。胆嚢は存在しない。奇蹄類の胃は単純な構造であるが、盲腸は馬では最大90 L (24 US gal)まで収容できる。小腸は非常に長く、馬では最大26 m (85 ft)に達する。食物からの栄養素の抽出は比較的非効率的であり、これが奇蹄類に小型の動物がいない理由であると考えられる。大型動物は表面積対体積比が小さいため、体重あたりの栄養要求量が少なくなる。     

偶蹄類とは異なり、奇蹄類には頸動脈網[ ^{17 ]が存在しない。}頸動脈網は脳の温度が体の温度に依存する度合いを低下させる熱交換器官である。そのため、奇蹄類は偶蹄類に比べて体温調節の柔軟性が限られており、熱帯雨林など季節変動が少なく食料と水が豊富な生息地に限定されている。一方、偶蹄類は北極圏から砂漠や熱帯サバンナまで、幅広い生息地を占めている^{[ 17 ] 。}

従来、奇蹄類は偶蹄類、イワダヌキ、ゾウなどの他の「有蹄類」と同じグループに分類されていた。耳の構造や頸動脈の走行に類似点が見られることから、イワダヌキとの近縁関係が疑われていた。

しかし、分子遺伝学的研究により、有蹄類は多系統群であることが示されており、これは、類似性が共通祖先ではなく収斂進化の結果である場合があることを意味している。ゾウとハイラックスは現在アフリカ獣類に属すると考えられており、奇蹄類とは近縁ではない。奇蹄類は、かつての超大陸ローラシアに起源を持つローラシア獣類という超目に属する。分子遺伝学的発見は、偶蹄類（クジラ類を深く入れ子状の亜系統として含む）が奇蹄類の姉妹分類群であることを示唆しており、この2つのグループを合わせて真有蹄類を形成する。 [ ^{24 ]さらに}遠縁なのはコウモリ（翼手目）とフェラエ（食肉目、食肉亜目、センザンコウ、鱗甲目）である。^{[ 25 ]}否定された別のシナリオでは、奇蹄類、食肉類、コウモリの間には密接な関係があり、このグループがペガソフェラ類を構成している。^{[ 26 ]}

2015年3月に発表された研究によると、奇蹄類は、南米で暁新世から更新世にかけて生息していた非常に多様な哺乳類のグループである、いわゆるメリディウンギュラタの少なくとも一部と近縁関係にある。メリディウンギュラタの系統的統一性は、ほとんど解明されていない。これらのうちいくつかは、古地理的分布に基づいて分類されていた。しかし、タンパク質配列決定と、メリディウンギュラタの系統的に若いメンバー（具体的には、リトプテルナのマクラウケニアとノトウンギュラタのトクソドン）の残骸から得られた化石コラーゲンとの比較により、奇蹄類との近縁関係が明らかになった。奇蹄類とリトプテルナ-ノトウンギュラタの2つの近縁グループは、現在、上位分類群である汎奇蹄類に属している。この近縁グループは、偶蹄類（Artiodactyla）も含むEuungulataに含まれます。Litopterna-Notoungulataグループが奇蹄類から分離したのは、おそらく白亜紀-古第三紀の大量絶滅イベントより前だったと考えられます。「Condylarths」は、古第三紀に主に北半球に生息していた原始的な有蹄類の異質なグループであるため、おそらく2つのグループの発展の出発点とみなすことができます。^{[ 27 ] [ 28 ]}

奇蹄類は、現存する3つの科、約17種から構成されていますが、ウマに関しては正確な種数はまだ議論の余地があります。サイとバクは、ウマよりも互いに近縁関係にあります。分子遺伝学的分析によると、ウマが他の奇蹄類から分岐したのは約5600万年前の暁新世であり、サイとバクは約4700万年前の始新世前期から中期にかけて分岐したとされています。

• 奇蹄目
  • カバ亜目
    • ウマ科：ウマとその近縁種、1属7種
      • 野生馬、Equus ferus
        • ターパン, † Equus ferus ferus
        • プジェワルスキーの馬、Equus ferus przewalskii
        • 国内馬、Equus ferus caballus
      • アフリカノロバ、Equus africanus
        • ヌビアノロバ、Equus africanus africanus
        • ソマリ野生ロバ、Equus africanus somaliensis
        • 飼いならされたロバ (ロバ)、Equus africanus asinus
        • アトラスワイルドロバ、† Equus africanus atlanticus
      • Onagerまたはアジアの野生のロバ、Equus hemionus
        • モンゴルノロバ、Equus hemionus hemionus
        • トルクメニアン・クラン、エクウス・ヘミオヌス・クラン
        • ペルシャオナガー、エクウス・ヘミオヌス・オナガー
        • インドノロバ、Equus hemionus khur
        • シリアノロバ、† Equus hemionus hemippus
      • キアンまたはチベットノロバ、Equus kiang
        • ウエスタンキアン、Equus kiang kiang
        • イースタンキアン、Equus kiang holdereri
        • 南部キアン、Equus kiang polyodon
      • 平原シマウマ、Equus quagga
        • クアッガ、† Equus quagga quagga
        • バーチェルシマウマ、Equus quagga burchellii
        • グラントシマウマ、Equus quagga boehmi
        • たてがみのないシマウマ、Equus quagga borensis
        • チャップマンシマウマ、Equus quagga chapmani
        • クローシャイシマウマ、エクウスクアッガクローシャイ
        • セルースシマウマ、Equus quagga selousi
      • マウンテンゼブラ、Equus zebra
        • ケープマウンテンゼブラ、Equus zebra zebra
        • ハートマンヤマシマウマ、Equus zebra hartmannae
      • グレビーシマウマ、Equus grevyi
  • 亜目 Ceratomorpha
    • バク科：バク、1属5種
      • ブラジルバク、Tapirus terrestris
      • 山バク、Tapirus pinchaque
      • ベアードバク、Tapirus bairdii
      • マレーバク、Tapirus indicus
      • カボマニバク、タピルス・カボマニ
    • サイ科：サイ、4属5種
      • クロサイ、Diceros bicornis
        • ミナミクロサイ, † Diceros bicornis bicornis
        • 東北クロサイ† Diceros bicornis brucii
        • チョベクロサイ、Diceros bicornis chobiensis
        • ウガンダクロサイ、Diceros bicornis ladoensis
        • ニシクロサイ, † Diceros bicornis longipes
        • ヒガシクロサイ、Diceros bicornis michaeli
        • 中南部クロサイ、Diceros bicornisマイナー
        • 南西クロサイ、Diceros bicornis occidentalis
      • シロサイ、Ceratotherium simum
        • ミナミシロサイ、Ceratotherium simum simum
        • キタシロサイ、Ceratotherium simum Cottoni
      • インドサイ、学名：Rhinoceros unicornis
      • ジャワサイ、ソンダイクス
        • インドネシアのジャワサイ、Rhinocerossondaicussondaicus
        • ベトナムジャワサイ、Rhinoceros sondaicus annamiticus
        • インドジャワサイ† Rhinocerossondaicus inermis
      • スマトラサイ、Dicerorhinus sumatrensis
        • 西スマトラサイ、Dicerorhinus sumatrensis sumatrensis
        • 東スマトラサイ、Dicerorhinus sumatrensis harrissoni
        • 北スマトラサイ、† Dicerorhinus sumatrensis lasiotis

奇蹄類の化石には、多様な形態のものが多数存在する。主な進化系統は以下のグループに分類される。

• 

  ブロントテリウム科は、最も初期に発見された大型哺乳類の一つです。後期（ブロントテリウム亜族）の特徴は、鼻から前頭骨への移行部に骨質の角を持ち、柔らかい植物を噛むのに適した平たい臼歯を持つことでした。北アメリカとアジアにほぼ限定的に生息していたブロントテリウム科は、始新世後期に絶滅しました。
• ウマ上科も始新世に発達した。パレオテリウム科は主にヨーロッパで知られている。対照的に、ウマ科は繁栄し、分布を広げた。このグループは、時間の経過とともに指の数が減少し、四肢が長くなり、硬い草を食べるための歯の適応が進んだ。
• カリコテリウム上科は、カリコテリウム科とロフィオドン科からなる、もう一つの特徴的なグループである。カリコテリウム科は、蹄の代わりに爪を発達させ、前肢が著しく伸長した。最もよく知られている属には、カリコテリウム属とモロプス属がある。カリコテリウム上科は更新世に絶滅した。
• サイ上科（サイの近縁種）は、始新世から漸新世にかけて、犬ほどの大きさの葉食動物、半水生動物、そして巨大な長い首の動物など、非常に多様な形態を含んでいた。鼻に角を持つものはごくわずかだった。アミンドン科はカバのような水生動物だった。ヒラコドン科は長い四肢と長い首を発達させ、それはパラケラテリウム（以前はバルキテリウムまたはインドリコテリウムとして知られていた）で最も顕著であり、これは（パレオロクソドン・ナマディクス^{[ 32 ]}に次いで）これまで存在した陸生哺乳類の中で2番目に大きいものだった。サイ（サイ科）は中期始新世に出現し、現在まで5種が生き残っている。
• バク上科は始新世に最も多様性が高まり、当時、いくつかの科がユーラシア大陸と北アメリカ大陸に生息していた。彼らは原始的な体型を維持しており、胴体が発達していたことで知られている。このグループに属する絶滅した科には、ヘラレティ科などがある。
• 従来、コンドラルト類（長らく分類群の寄せ集めと考えられてきた動物）に分類されてきたヒオプソドント類やフェナコドント類などの哺乳類は、現在では奇蹄類の一部であることが分かっている。フェナコドント類は奇蹄類の祖先と考えられており、ヒオプソドント類は全体的な外見はより原始的であるにもかかわらず、ウマやブロントテリウム類と近縁である。
• デスモスチルス類^{[ 33 ]}とアントラコブニ科は伝統的にアフロテリア類に分類されてきたが、実際には幹奇蹄類である可能性がある。これらは水に適応した初期の哺乳類の系統であり、テチス海と北太平洋の半水生から完全な海洋ニッチに広がっていった。しかし、後の研究では、アントラコブニ科は明らかに奇蹄類であるが、デスモスチルス類はアフロテリア類に分類される可能性も否定できないほど多くの混合形質を持っていることが示されている^{[ 34 ] 。}
• 奇蹄目^{[ 35 ]}
  • †ブロントテリウム科
  • †ラムドテリウム科（側系統群？）
  • カバ亜目
    • ウマ上科
      • †パレオテリウム科（基底的な奇蹄類である可能性もある）
  • タピロモルファ類
    • † Isectolophidae ^{[ 36 ]} (バク目の基底的な科。始新世に生息)
    • †亜目アンキロポダ
      • †ロフィオドン科
      • カリコテリオイデア上科
        • †エオモロピ科（カリコテロイドの基底的な系統）
        • †カリコテリウム科
    • 亜目 Ceratomorpha
      • サイ上科
        • †アミンノドン科
        • †エギソドン科？（またはハイラコドン科の亜科）
        • †フォルステルクーパー科？（またはパラケラテリウム亜科）
        • †イラコドン科
        • †パラケラテリウム科
      • バク上科
        • †デペレテリ科
        • †ヘラレティ科
        • †ロフィアレティ科
  • †アントラコブニ科^{[ 37 ]} (始新世前期から中期にかけて生息した奇蹄類の科)
  • †フェナコドン科^{[ 37 ]} (奇蹄類幹群。古第三紀前期から始新世中期にかけて生息)

奇蹄類の大きなグループ内の関係は完全には理解されていません。当初、 1848 年にリチャード オーウェンによって「奇蹄目」が設立された後、現在の代表種は同等の階級であると考えられていました。20 世紀前半には、化石形態の検討に基づいて奇蹄類のより体系的な分類が始まり、それらは Hippomorpha と Ceratomorpha の 2 つの主要な亜目に分類されました。Hippomorpha は、現在の馬とその絶滅したメンバー ( Equoidea ) で構成され、Ceratomorpha は、バクとサイ、およびそれらの絶滅したメンバー ( TapiroideaとRhinocerotoidea ) で構成されています。^{[ 38 ]} Hippomorpha と Ceratomorpha という名前は、3 年前に彼が提案した「Solidungula」という名前に対する批判に応えて、1937 年にホレス エルマー ウッドによって導入されました。これは、ウマと三趾類、およびサイ/バク類のグループ分けに基づいていた。^{[ 39 ] [ 40 ]}絶滅したブロントテリウム科もヒッポモルファに分類され、ウマと近縁関係にある。歯の特徴が似ているため、この分類を受け入れる研究者もいるが、奇蹄類の中で非常に基底的な位置にあるため、むしろティタノテリオモルファのグループに属するという見解もある。^{[ 41 ] [ 42 ]}

元々、カリコテリウム科はカバ亜目の一員と見なされ、1941年にそのように発表されました。ウィリアム・ベリーマン・スコットは、爪を持つ奇蹄類として、カリコテリウム科は新しい亜目アンキロポダ（奇蹄類であるケラトモルファとカバ亜目が鋏脚類のグループにまとめられた）に属すると考えました。^{[ 43 ]} 1889年にエドワード・ドリンカー・コープによって造語されたアンキロポダという用語は、カリコテリウム類のために確立されました。しかし、1960年代のさらなる形態学的研究により、アンキロポダはカバ亜目とケラトモルファの中間に位置することが示されました。レナード・バートン・ラディンスキーは、3つの系統の極めて長く独立した系統発生的発展に基づいて、奇蹄類の3つの主要なグループすべてを同類と見なしました。^{[ 44 ]} 1980年代、ジェレミー・J・フッカーは、特に初期のメンバーにおいて、歯列に基づいてアンキロポダとケラトモルファの間に一般的な類似性があることに気づき、1984年に暫定目であるタピロモルファに2つの投稿を統合しました。同時に、彼はアンキロポダを拡張してロフィオドン科を含めました。「タピロモルファ」という名前は、1873年にそれを造語したエルンスト・ヘッケルに遡りますが、ウッドが1937年にケラトモルファを命名した際に考慮しなかったため、長い間ケラトモルファと同義と考えられていました。これは、この用語が過去にかなり異なる意味で使用されていたためです。^{[ 45 ]}また、1984年にロバート・M・ショックは、概念的に類似した用語であるモロポモルファを使用しましたが、これは今日ではタピロモルファと同義です。^{[ 46 ]}バク類には、現在絶滅したイセクトロフィ科が含まれており、これはアンキロポダ-ケラトモルファ群の姉妹群であり、したがってこの関係複合体の中で最も原始的なメンバーである。^{[ 42 ] [ 36 ]}

奇蹄類の進化の過程は化石記録によく記録されている。数多くの発見は、かつてははるかに多様で広く分布していたこのグループの適応放散の証拠である。東アジアの後期暁新世のラディンスキアは、有蹄類の最も古い近縁種の一つと考えられている。 ^{[ 47 ]}その8cmの頭蓋骨は、後臼歯のエナメル質に奇蹄類とその近縁種、特にサイに似たπ型の歯冠パターンを持つ、非常に小さく原始的な動物のものであったに違いない。^{[ 48 ]}インド西部のカンベイ頁岩から発見されたカンバイテリウムとカリテリウムは、約5450万年前の始新世前期にアジアで起源を持つことを示している。^{[ 49 ] [ 50 ]}これらの歯は、ラディンスキアやテティテリア類にも類似点を示している。^{[ 51 ] [ 52 ]}舟状骨関節の鞍状の構造と前足と後足の中軸構造も、テティテリアとの近縁関係を示している。しかし、この構造はカンバイテリウムの構造とは異なっており、実際には姉妹群のメンバーであることを示している。奇蹄類の祖先は、アフリカ・アラブ大陸から島橋を経由してインド亜大陸に渡来し、インド亜大陸はアジアに向かって北上した可能性がある。^{[ 53 ]}カンバイテリウムに関する研究では、インドがアジアと衝突する前またはその近辺で起源を持つことが示唆されている。 ^{[ 54 ]} 

ヒオプソドン科とフェナコドン科が一般的に奇蹄類に近縁であることは、この系統群の起源と分布がローラシア大陸でより古く、暁新世初期にはすでに北半球の大陸に広がっていたことを示唆している。これらの形態はすでにかなり発達した臼歯形態を示しており、その発達過程を示す中間形態は存在しない。^{[ 55 ]}特にメリディウンギュラ類と奇蹄類との近縁関係は興味深い。後者はK-Tイベントの直後に南アメリカに出現しており、大量絶滅後の急速な生態的放散と分散を示唆している。^{[ 56 ]}

奇蹄類は、約6300万年前の古第三紀前期の初めに、北アメリカとアジアの両方で、フェナコドン科とヒオプソドン科 の形で比較的突然出現した。現存するグループからの最古の発見は、他の情報源の中でも、ワイオミング州北西部のウィルズウッドの列から発見された馬の祖先であるシフリップスである。^{[ 57 ] [ 58 ]}バクの遠い祖先は、それからそれほど間もなく、バルチスタンのガジジの列に、ガンデラロフスやカリコテリウム科のリトロフス、ブロントテリウム科のエオティタノプスなどとして現れた。 ^{[ 59 ] [ 60 ]}当初、異なる系統のメンバーは、背中が弓なりで、前足に4本、後足に3本の指があるなど、かなり似ていた。ウマ科に属すると考えられているエオヒップスは、外見上はサイとバクの系統の最初の代表であるヒラキウスに似ていた。 ^{[ 61 ]}これらはすべて後の形態に比べて小さく、森林で果実や葉を食べる動物として生活していた。最初に現れた巨大動物は、始新世中期から後期にかけてのブロントテリウム類である。北アメリカで知られているメガケロプスは、肩高が2.5メートル（8フィート2インチ）に達し、体重は3トン（3.3ショートトン）をわずかに超えた可能性がある。始新世末期のブロントテリウム類の衰退は、より成功した草食動物の出現による競争と関連している。^{[ 35 ] [ 62 ]}   

始新世末期には、密林が草原に取って代わられたとき、カリコテリウム科のサイやその近縁種など、奇蹄類のより繁栄した系統が出現しました。これらの進化も非常に小さな形態から始まりました。地球上を歩いた最大の哺乳類の1つであるパラケラテリウムは、この時代に進化しました。 ^{[ 63 ] [ 64 ]}パラケラテリウムは体重が最大20メートルトン（22ショートトン）にもなり、漸新世を通じてユーラシア大陸に生息していました。約2000万年前、中新世の初めに、奇蹄類はテチス海 の閉鎖によりユーラシア大陸と陸続きになったアフリカに初めて到達しました。しかし、同じ理由で、マンモスなどの新しい動物も奇蹄類の古代の居住地域に入り込み、競争が生じ、その結果、一部の系統が絶滅しました。同様の生態的ニッチを占め、はるかに効率的な消化システムを持つ反芻動物の増加は、奇蹄類の多様性の減少とも関連している。奇蹄類の減少の大きな原因は、中新世の気候変動であり、より冷涼で乾燥した気候と開けた景観の拡大をもたらした。しかし、ウマやサイなどの一部の系統は繁栄し、解剖学的適応により、より硬い草を食べることが可能になった。これにより、新たに形成された景観を支配する開けた地形が生まれた。鮮新世にパナマ地峡が出現すると、奇蹄類やその他の大型動物は、最後に生息できた大陸の1つである南アメリカにアクセスできるようになった。^{[ 65 ] [ 66 ]}しかし、氷河期の終わりに、アメリカのウマやエラスモテリウムなど、多くの奇蹄類が絶滅した。氷河期の大型動物の絶滅の原因が、人間による過剰な狩猟（過剰殺戮仮説）、気候変動、あるいは両方の要因の組み合わせのどれであるかは、依然として議論の的となっている。^{[ 35 ]}

狩猟と、土地転換や人間の侵入による生息地の喪失は、絶滅危惧種のバク3種にとって最も深刻な脅威である。マレーバクの内陸森林生息地は、この土地が急速に森林破壊され、パーム油プランテーションに転換されているため、特に懸念されている。気候変動により、ヤマバクの生息適域はアンデス山脈のさらに奥地へと移動し、利用可能な生息地が減少している。中央アメリカと南アメリカでは、ヤマバクとベアードバクの肉を目的とした狩猟が一般的であり、気候変動によって個体密度が強制的に増加しているため、狩猟が容易になっている。この地域全体で保護区での狩猟は違法であるが、規制はしばしば無視されるか、執行されていない。バクの保護活動は主に狩猟と国際取引からの法的保護から成り立っているが、影響を受けるすべての国で地域レベルでの生息地の保護と回復の提案が進められている。^{[ 73 ]}