ダイアウルフ

ダイアウルフ 時間範囲:後期更新世～前期完新世（125,000～9,500年前） 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
骨格標本、シュテルンバーグ自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
家族：	イヌ科
亜科:	イヌ科
部族：	カニーニ
サブ部族:	カニナ
属:	†エノシオン ・メリアム、1918年[2]
種：	† A. ディルス
二名法名
†アエノシオン・ディルス （ライディ、1858）[1]
亜種[3]
†アエノシオン・ディルス・ディルス ( Leidy , 1858) [1] † Aenocyon dirus guildayi ( Kurtén 1984) [3]
同義語
Canis primaevus Leidy、1854 [4] Canis dirus Leidy、1858年[1] Canis indianensis Leidy、1869 [5] Canis mississippiensis アレン、1876 [6] Canis nehringi Ameghino、1902 [7] Canis ayersi Sellards、1916 [8] Aenocyon dirus nebrascensis Frick、1930 (命名) [9]

ダイアウルフ（Aenocyon dirus ^[10] / iː ˈ n ɒ s aɪ . ɒ n ˈ d aɪ r ə s / ）は絶滅したイヌ科の動物である。ダイアウルフは後期更新世から前期完新世（125,000～9,500年前）にかけてアメリカ大陸に生息していた（東アジアでも1件の記録が知られている） 。この種は最初の標本が発見されてから4年後の1858年に命名された。2つの亜種、Aenocyon dirus guildayiとAenocyon dirus dirusが知られている。その化石の最大のコレクションは、ロサンゼルスのランチョ・ラ・ブレア・タールピットで入手された。

ダイアウルフの化石は、北米の平原、草原、一部の森林に覆われた山岳地帯、南米の乾燥したサバンナなど、広範囲の生息地で発見されています。発見地の標高は海抜から 2,255 メートル (7,400 フィート) に及びます。ダイアウルフの化石は北緯42 度以北ではほとんど発見されておらず、この緯度より上では未確認の報告が 5 件あるのみです。この範囲の制限は、当時存在していた ローレンタイド氷床とコルディレラ氷床に近接していたために生じた気温、獲物、または生息地の制限によるものと考えられています。

ダイアウルフは、現生最大のタイリクオオカミ（Canis lupus）であるユーコンオオカミやアメリカ北西部オオカミとほぼ同じ大きさだった。A .  d.  guildayi の平均体重は60kg（132ポンド）、A  . d.  dirus は平均68kg（150ポンド）だった。頭蓋骨と歯列はC.  lupusのものと一致したが、歯はより大きく、剪断能力が高く、犬歯の咬合力は既知のどのイヌ科よりも強かった。これらの特徴は、後期更新世の大型草食動物を捕食するための適応であると考えられており、北米では、西部のウマ、地上性ナマケモノ、マストドン、古代のバイソン、ラクダなどが獲物であったことが知られている。ダイアウルフは、主な獲物種とともに第四紀の絶滅イベントで絶滅した。ダイアウルフが絶滅した原因としては、気候変動や他の種との競争、あるいはそれらの要因の組み合わせとともに、大型草食動物への依存が考えられている。年代測定された化石によると、ダイアウルフはつい9,500年前にまで生息していた。

1850年代から、絶滅した大型オオカミの化石が米国で発見されていましたが、これらが全て1つの種に属することはすぐには明らかではありませんでした。後にAenocyon dirusと関連付けられることになる最初の標本は、1854年半ばにインディアナ州エバンズビル近郊のオハイオ川の川床で発見されました。化石化した顎骨と頬歯は、地質学者ジョセフ・グランビル・ノーウッドがエバンズビルの収集家フランシス・A・リンクから入手したものです。古生物学者ジョセフ・ライディは、この標本が絶滅したオオカミの種であると判断し、 Canis primaevusの名で報告しました。^{[4]ノーウッドからライディに宛てた手紙は}、タイプ標本（書面による説明がある種の最初のもの）とともにフィラデルフィア自然科学アカデミーに保存されています。 1857年、ネブラスカ州のニオブララ川渓谷を探検していたレイディは、絶滅したイヌ科の脊椎骨を発見し、翌年C. dirusという名前で報告した。^[1] C. primaevus (レイディ 1854)という名前は、後にCanis indianensis (レイディ 1869)と改名された。これは、 C. primaevusという名前が、イギリスの博物学者ブライアン・ホートン・ホジソンによって、以前にドールに使用されていたことをレイディが発見したためである。^[5]   

1876年、動物学者ジョエル・アサフ・アレンはCanis mississippiensis (Allen 1876)の化石を発見し、これをC.  dirus (Leidy 1858)およびCanis indianensis (Leidy 1869)と関連付けた。これら3つの標本はほとんど発見されなかったため、アレンは、それらの関係を明らかにするより多くの資料が見つかるまでは、各標本を仮の名前でリストに残しておくのが最善だと考えた。^[6] 1908年、古生物学者ジョン・キャンベル・メリアムは、ランチョ・ラ・ブレアのタールピットから、大型オオカミの化石化した骨片を多数回収し始めた 。1912年までに、彼は十分に完全な骨格を発見し、これらと以前に発見された標本をC.  dirus (Leidy 1858)という名前で正式に認識することができた。命名規則では、種の名前はそれに付けられた最も古い名前でなければならないと規定されていたため、^[12]メリアムはライディの1858年の標本の名前であるC.  dirus を選択した。^[13] 1915年に古生物学者エドワード・トロクセルはC.  indianensis をC.  dirusの同義語と宣言し、メリアムに同意することを示した。^[14] 1918年、これらの化石を研究した後、メリアムはそれらの名前を別の属Aenocyon ( 「恐ろしい」のainosと「犬」のcyonから) の下に統合してAenocyon dirusにすることを提案したが、^[2]当時、この絶滅したオオカミをCanis属とは別の新しい属に置くことに誰もが同意したわけではなかった。^[15] Canis ayersi (Sellards 1916) とAenocyon dirus (Merriam 1918) は、1972年に古生物学者アーネスト・ルンデリウスによってC.  dirusの同義語として認識されました。[ ^16]古生物学者ロナルド・M・ノワックによると、上記の分類群はすべて1979年にC. dirusの同義語であると宣言されました。^[17] 

1984年、ビョルン・クルテンによる研究では、ダイアウルフの個体群に地理的変異があることが認識され、2つの亜種が提唱された。カリフォルニアとメキシコの標本で四肢が短く歯が長いCanis dirus guildayi（クルテンが古生物学者ジョン・E・ギルデイに敬意を表して命名）と、北米大陸分水嶺の東側で四肢が長く歯が短いCanis dirus dirusである。 ^{[3] [18] [19] [20]}クルテンは、ニューメキシコ州のハーミッツ洞窟で発見された上顎骨を、基準亜種C. d. dirusを表すものとした。^[3]

2021年のDNA研究では、ダイアウルフは現存するオオカミのようなイヌ科動物と比較して非常に異なる系統であることが判明しており、この発見は、1918年にメリアムによって提唱されたダイアウルフの属Aenocyon（古代ギリシャ語で「恐ろしいオオカミ」）としての分類学的分類と一致している。^[21]

北米では、イヌ科が4000万年前に誕生し、^{[22] [23]}イヌ亜科Caninaeは約3200万年前に誕生した。^[24]イヌ亜科からは、キツネに似たVulpiniとイヌに似たCaniniの祖先が900万年前に誕生した。このグループは最初にEucyonによって代表され、主に北米中に広く分布していたコヨーテに似たEucyon davisi^{によって代表された。 [25]}イヌ亜科から、今日南米のイヌ科に代表されるCerdocyoninaが600～500万年前に誕生した。 ^[26]その姉妹種でオオカミに似たCaninaは500万年前に誕生したが、その起源は900万年前にまで遡る可能性が高い。^[25]約700万年前、イヌ科はユーラシアとアフリカに広がり、Eucyonがヨーロッパで最初のCanis属を生み出した。^[27]約400万～300万年前、オオカミサイズのイヌ科動物C. chihliensisが中国で出現し、ユーラシア大陸とアフリカ全土にオオカミに似た他の動物を生み出した。イヌ科動物は後に北アメリカにも広がった。^[26]

ダイアウルフは北アメリカで進化した。^{[26] [21]}しかし、その祖先の系統は議論されており、2つの競合する理論がある。最初の理論は化石の形態に基づいており、ユーラシア大陸からイヌ属が拡大したことでダイアウルフが生まれたことを示している。 ^{[26] 2番目の理論はDNAの証拠に基づいており、ダイアウルフはアメリカ大陸を起源とし、}イヌ属とは別の祖先の系統から発生したことを示している。^[21]

化石に基づく形態学的証拠は、ユーラシア大陸からイヌ属が拡大し、ダイアウルフが生まれたことを示している。 ^{[26] [28]}

1974年、ロバート・A・マーティンは、北米の大型オオカミC. armbrusteri（アームブラスターオオカミ）はC. lupusであると提唱した。^[29]ノワック、クルテン、およびアナリサ・ベルタは、 C. dirusはC. lupusから派生したものではないと提唱した。^{[17] [30] [31]} 1987年、新しい仮説では、哺乳類の個体群は、食物が豊富な時代にはハイパーモルフと呼ばれるより大きな形態を生み出す可能性があるが、後に食物が不足すると、ハイパーモルフはより小さな形態に適応するか絶滅するかのいずれかになるという。この仮説は、現代の同種と比較して、後期更新世の多くの哺乳類の体が大きいことを説明できるかもしれない。絶滅と種分化 （新しい種が古い種から分岐するプロセス）は、気候が極端な時期に同時に発生する可能性がある。^{[32] [33]}グロリア・D・グーレットはマーティンに同意し、さらにこの仮説が北米におけるC. dirusの突然の出現を説明できるかもしれないと提唱し、頭蓋骨の形状の類似性から判断すると、獲物の多さ、安定した環境、大きな競争相手の存在により、 C. lupusがC. dirusのハイパーモルフを生み出したのではないかとも提唱した。 ^[34]

3人の古生物学者、王暁明、リチャード・H・テッドフォード、ロナルド・M・ノワックは、C. dirus がCanis armbrusteriから進化したと提唱している^{[26] [28] 。}ノワックは、両種ともアメリカ大陸で発生したと述べ^{[35] 、}メリーランド州カンバーランド洞窟で発見された標本はC. armbrusteriからC. dirusに分岐したものと思われる。^{[36] [37]}ノワックは、Canis edwardiiが北米で最初に出現したオオカミであり、C. armbrusteriとC. dirus を生み出した系統に近いと思われると信じていた。^[38]テッドフォードは、中国にいた初期のオオカミであるCanis chihliensisがC. armbrusteriとハイイロオオカミ C. lupusの両方の祖先であった可能性があると考えている。^{[39] 150万年前の}前期更新世にマンモスとともに中緯度北米に突如現れたC. armbrusteriはアジアからの移民であったことを示唆しており、 ^[28]ハイイロオオカミC. lupusは更新世後期にベーリンジアで進化し、最終氷期にベーリンジアの獲物とともに中緯度北米に侵入した。 ^{[26] [28] [37]} 2010年にフランシスコ・プレヴォスティはC. dirusがC. lupusの姉妹種であると提唱した。^[40]

C. dirus は後期更新世から前期完新世、125,000  ～10 ,000年前（現在より何年も前）に南北アメリカに生息していた。^[3]東部のC. d. dirusの化石の大部分は125,000～75,000年前のものとされているが、西部のC. d. guildayi の化石はサイズが小さいだけでなく、より新しいものであるため、 C. d. guildayi はC. d. dirusから派生したのではないかと提案されている。^{[3] [20]}しかし、 250,000年前のものとされるC. dirusの標本も存在する。ネブラスカ州シェリダン郡ヘイスプリングス地域の4か所で発見されたC. dirusの化石標本は、 Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930、未記載)と命名されたが、Frick はそれらの記載を公表しなかった。Nowak は後にこの標本をC. armbrusteriと呼んだ。^[41]その後、2009年に Tedford が正式に標本の説明を公表し、標本はC. armbrusteriとC. dirusの両方の形態学的特徴を示しているが、彼はそれらをC. dirusとのみ呼んだ。^[39]

サウスダコタ州ブラックヒルズのサラマンダー洞窟の馬の部屋で発見された化石は、おそらくC. dirusである可能性があり、そうだとすれば、この化石は記録に残る最古の標本の一つとなる。^{[19] [42]}これはCanis cf. C. dirus ^[43]（cf.はラテン語で「協議する、不確か」を意味する）としてカタログ化された。馬の部屋で発見された馬の化石は、ウラン系列で252, 000年前のものと 年代測定され、Canis cf. dirusの標本は同時代のものと推定された。^{[19] [43]} C. armbrusteriとC. dirusは、後者が前者から派生したことを示すいくつかの特徴（類形質転換）を共有している。化石記録によると、C. dirusは25万年前頃に中央大陸の開けた地形で生まれ、東に拡大して祖先であるC. armbrusteriを追い出したと示唆されている。^{[28]したがって、} C. dirusの最初の出現は25万年前のカリフォルニアとネブラスカで、その後、米国の他の地域、カナダ、メキシコ、ベネズエラ、エクアドル、ボリビア、ペルーに広がったことになるが、^[39]これらの最古の化石の正体は確認されていない。^[44]

南米では、後期更新世のものとされるC. dirus の標本が北海岸と西海岸で発見されているが、Canis geziとCanis nehringiが生息していたアルゼンチンでは発見されていない。^[39]両者の類似点と時期を考慮すると、C. gezi がCanis nehringiの祖先であると考えられている。ある研究では、C. dirus はC. nehringiと比較して進化的に派生しており、より効率的な捕食のため下顎臼歯が大きく構造も大きかったことがわかった。^[45]このため、一部の研究者はC. dirus は南米起源である可能性があると提案している。^{[46] [19] [31]テッドフォードは}C. armbrusteri が南北アメリカのオオカミの共通祖先であると提案した。 ^[39]その後の研究では、C. dirusとC. nehringiは同一種であると結論付けられ、^{[40] [47]} C. dirusは北アメリカから南アメリカに渡り、アメリカ大陸大移動に参加したとされている。^[40] 2018年の研究では、Canis geziはCanis属には属さず、亜族Cerdocyoninaに分類されるべきであると判明したが、属は提案されなかった。^[47]

2020年に中国北東部でダイアウルフの化石が発見されたことは、ベーリング地峡が存在していた時代にダイアウルフがそこを渡っていた可能性があることを示している。^[48]

DNAの証拠は、ダイアウルフがアメリカ大陸を起源とし、イヌ属とは別の祖先の系統から発生したことを示している。^[21]

1992年、A . d. guildayiの骨格からミトコンドリアDNA配列を抽出し、他のイヌ科動物との関係を比較する試みがなされた。この試みは、これらの骨がラ・ブレア坑道から採取されたものであり、骨の材料からタールを取り除くことができなかったため、失敗に終わった。^{[51] 2014年には、タール坑道から採取された}コロンビアマンモスからDNAを抽出する試みも失敗し、その研究では、アスファルトに含まれる有機化合物がラ・ブレア坑道から採取されたすべての古代の骨に浸透し、DNAサンプルの抽出を妨げていると結論付けられた。^[52]    

2021年、研究者らは1万3000年前から5万年前のダイアウルフの化石5つから採取した核DNA （細胞核由来）の配列を解析した。配列によると、ダイアウルフは570万年前にオオカミのようなイヌ科動物と最も最近の共通祖先を共有した、非常に異なる系統であることが示された。この研究では、ダイアウルフとハイイロオオカミの骨格サンプルを多数測定し、それらの形態が非常に類似していることが示された。このことから、ダイアウルフとハイイロオオカミは進化上密接な関係にあるという理論が導かれた。ダイアウルフとハイイロオオカミの形態的類似性は、収斂進化によるものと結論付けられた。オオカミのようなイヌ科動物の仲間は互いに交雑することが知られているが、この研究では、 5つのダイアウルフのサンプルから、現存する北米のハイイロオオカミやコヨーテ、あるいはそれらの共通祖先との遺伝的混合の兆候は見つからなかった。この発見は、オオカミとコヨーテの系統がダイアウルフの系統から独立して進化したことを示しています。^[21]

この研究では、ダイアウルフの系統はアメリカ大陸で早くから起源を持ち、この地理的隔離により、570万年前に分岐して以来、ある程度の生殖隔離が進んだと提唱されている。コヨーテ、ドール、ハイイロオオカミ、絶滅したゼノシオンはユーラシア大陸で進化し、比較的最近、後期更新世に北米に進出したため、ダイアウルフとの混血はなかった。ダイアウルフの系統が長期間隔離されていたことから、C. armbrusteriやC. edwardiiなど、他のアメリカの化石分類群もダイアウルフの系統に属している可能性がある。この研究結果は、ダイアウルフを属Aenocyonとして分類するという、以前に提唱された分類学上の分類と一致している。^[21]

ダイアウルフの生息場所の年代は、ほとんどが生層序学によって決定されているが、アスファルト鉱床内では生層序学は信頼できない指標である。^{[53] [54]いくつかの場所では}放射性炭素年代測定が行われており、ラ・ブレアの坑道から発見されたダイアウルフの標本は 暦年にして次の通りである。13,000～14,000年前の標本が82個 、 14,000～  16,000年前の標本が40個、14,000～18,000年前の標本が77個、17,000～18,000年前の標本 が37個、21,000～30  ,000年前の標本が26個 、25,000～28,000年前の標本が40個 。 32,000～37,000年前の標本が6つありました 。^{[44] : T1}ミズーリ州パウダーミルクリーク洞窟から発見された標本は13,170 年前のものと判定されました。^[19]

ダイアウルフの平均的な体格は、現代の北米のオオカミ2種、ユーコンオオカミ（Canis lupus pambasileus）^{[55] [13]}と北西オオカミ（Canis lupus occidentalis ） ^[55]の体格に似ていた。今日の最大の北方オオカミは、肩高が最大38インチ（97cm）、体長が69インチ（180cm）である。^{[56] :1}ランチョ・ラ・ブレアのダイアウルフの標本の中には 、これよりも小さいものもあれば、大きいものもある。^[13]

ダイアウルフは、体の大きさが同じ北のオオカミと比べると、足が小さく頭が大きい。頭蓋骨の長さは310 mm (12 in) 以上にまで達し、ユーコンオオカミと比べて口蓋、前頭部、頬骨弓が広い。これらの寸法により、頭蓋骨は非常に大きくなっている。矢状稜はより高く、鼻骨は後方に大きく突出し、鼻骨の後端は頭蓋骨のかなり奥まで伸びている。ランチョ・ラ・ ブレアのダイアウルフの連結骨格は、タールによって骨がさまざまな方向に分解されるため、見つけるのが難しい。脊柱の部分が組み立てられ、椎骨の数が同じで現代のオオカミと似ていることがわかった。^[13]

ダイアウルフの地理的差異は、1984年に骨格の研究で、カリフォルニアとメキシコの標本（A.  d.  guildayi ）と大陸分水嶺の東で発見された標本（A.  d.  dirus ）との間で、いくつかの頭蓋歯学的特徴と四肢の比率が異なることが示されるまで発見されませんでした。四肢のサイズを比較すると、 A.  d.  guildayiの後肢は、脛骨と中足骨が著しく短いためユーコンオオカミよりも8％短く、前肢も下肢がわずかに短いため短いことがわかりました。^{[57] [58]}比較的軽くて小さな四肢と巨大な頭を持つA.  d.  guildayiは、シンリンオオカミやコヨーテほど走ることに適応していませんでした。^{[58] [13]} A.  d.  dirusはA.  d. よりも著しく長い四肢を持っていました。 A.   d . dirusはユーコンオオカミと四肢の長さが似ている。 ^[57] A. d. dirusの最大の大腿骨はミズーリ州  キャロル洞窟で発見され、長さは278 mm (10.9インチ)であった。[ ^20]    

A.  d.  guildayiの平均体重は 60 kg (132 lb)、A.  d.  dirus の平均体重は 68 kg (150 lb) と推定され、一部の標本はこれより大きいが^[20]、骨格の制限により 110 kg (243 lb) を超えることはなかった。^[59]比較すると、ユーコンオオカミの平均体重はオスで 43 kg (95 lb)、メスで 37 kg (82 lb) である。ユーコンオオカミの個々の体重は 21 kg (46 lb) から 55 kg (121 lb) まで変化し^[60] 、 1 匹のユーコンオオカミは 79.4 kg (175 lb) の体重があった。^{[56] : 1}これらの数字は、平均的なダイアウルフが現代の最大のハイイロオオカミとほぼ同じ大きさであることを示している。^[20]

完全な雄のA. dirusの化石は、ダイアウルフの陰茎骨が他の現生イヌ科動物のものとは非常に異なっているため、他のイヌ科の標本と比較して簡単に識別できる場合があります。^{[19] [57]}

生息地の種類、気候、獲物の特化、捕食競争などの生態学的要因は、環境の影響による頭蓋骨と歯の適応である灰色オオカミの頭蓋歯牙可塑性に大きな影響を与えることが示されている。 ^{[62] [63] [64]}同様に、ダイアウルフは超肉食動物であり、頭蓋骨と歯列は大きくもがく獲物を狩るのに適応していた。^{[65] [66] [67]}その頭蓋骨と鼻先の形状は時間とともに変化し、体の大きさの変化は気候の変動と相関している。^[68]

最終氷河期は一般に「氷河期」と呼ばれ、125,000年前^[69]から14,500年前^{[70]まで続き、更新世の最後の数年間に起こった}現在の氷河期の中で最も新しい氷河期でした。^[69]氷河期は最終氷期極大期にピークを迎え、氷床は33,000年前から前進し始め、26,500年前に最大限に達しました。北半球では約19,000年前、南極では約14 , 500年前に退氷が始まりました。これは、14,500年前の海面急上昇の主な原因が氷河の融解水であったという証拠と一致しています。^{[70]北アメリカ北部へのアクセスは}ウィスコンシン氷河作用によって遮断されました。アメリカ大陸の化石証拠は、最終氷期の終わり近くに、更新世メガファウナと呼ばれる大型動物が主に絶滅したことを示している。 ^[71]      

6万年前から最終氷期極大期の終わりまでの南カリフォルニアの海岸は、 現在よりも涼しく、水分の供給もよりバランスが取れていた。最終氷期極大期には、年間平均気温が11℃（52℉）から5℃（41℉）に下がり、年間降水量は100cm（39インチ）から45cm（18インチ）に減少した。^[72]この地域はウィスコンシン氷河作用の気候的影響を受けず、氷河期には動物や寒さに弱い植物の避難所であったと考えられている。^{[73] [74] [75]} 2万4000年前までに、オークとチャパラルの豊富さは減少したが、マツが増加し、今日の海岸沿いの山岳地帯 /ジュニパーの森林に似た開けた公園地帯が形成された。 14,000年前以降、針葉樹の数は減少し、オーク林、チャパラル、沿岸セージ低木などの現代の沿岸植物群落の数が増加した。サンタモニカ平原はサンタモニカ市の北にあり、サンタモニカ山脈の南麓に沿って広がっており、28,000～26 ,000年前には沿岸セージ低木が優勢で、標高の高い場所にはヒノキとマツが生えていた。サンタモニカ山脈では、斜面にチャパラル群落が、保護された渓谷には孤立したセコイアとハナミズキが生育し、川沿いにはヤナギ、アメリカスギ、アメリカプラタナスなどの植生群落が生息していた。これらの植物群落は、現代の南カリフォルニア沿岸部と同程度の冬の降雨量を示唆しているが、現在600キロメートル北で見られるセコイアの存在は、今日よりも寒く、湿気が多く、季節の少ない気候であったことを示している。この環境は、ダイアウルフとその競争相手の獲物となる大型草食動物を支えていた。^[72]  

タールピットに閉じ込められ保存されていたさまざまな動物や植物の標本が取り出され、研究され、研究者が過去について知ることができるようになっています。 南カリフォルニアのロサンゼルス近郊にあるランチョ・ラ・ブレア・タールピットは、堆積時期が4万年から1万2千 年前と異なる粘着性のあるアスファルト堆積物のピットの集合体です。4万 年前から、閉じ込められたアスファルトはメタンの圧力によって亀裂を通って地表に移動し、数平方メートルに及ぶ9～11メートル（30～36フィート）の深さの浸出液を形成しています。^[53]ラ・ブレア・タールピットからは、多数のダイアウルフの化石が発見されています。^[26]タールピットからは20万点以上の標本（ほとんどが破片）が回収されており、^[20]スミロドンからリス、無脊椎動物、植物の化石まで多岐にわたります。 ^[53] ピットで表現されている時代は、地球の気温が現在より8℃（14℉）低かった最終氷期極大期、更新世から完新世への移行期（ボリング・アレード期）、オールデスト・ドリアス期の寒冷化、12,800年前から11,500年前のヤンガー・ドリアス期の寒冷化、そして体重44kg（97ポンド）を超える哺乳類90属が絶滅した12,700年前のアメリカ大型動物相絶滅イベントです。^{[54] [68]}  

同位体分析は、いくつかの化学元素を特定するために使用することができ、研究者は坑道で発見された種の食性について推論することができます。ラ ブレア標本から抽出された骨コラーゲン の同位体分析は、ダイアウルフ、スミロドン、およびアメリカライオン( Panthera atrox ) が同じ獲物をめぐって競争していたという証拠を提供します。彼らの獲物には、絶滅したラクダCamelops hesternus、絶滅したバイソンBison antiquus、「小型」プロングホーン( Capromeryx minor )、ウマEquus occidentalis、および北米の草原に生息するハーランズ グラウンド ナマケモノ( Paramylodon harlani ) が含まれていました。コロンビアマンモス( Mammuthus columbi ) とアメリカマストドン( Mammut americanum ) は、ラ ブレアでは珍しいものでした 。馬は混合食者であり、プロングホーンは混合食者のままであったが、最終氷期極大期とそれに伴う植生の変化により、ラクダとバイソンは針葉樹に大きく依存せざるを得なくなった。^[72]

1万年前のラ・ブレアのダイアウルフ化石の同位体データの研究は 、当時ウマが重要な獲物であり、ナマケモノ、マストドン、バイソン、ラクダはダイアウルフの食生活にあまり一般的ではなかったという証拠を提供している。^[65]これは、ダイアウルフが獲物の専門家ではなく、絶滅する前の後期更新世の終わりには、入手可能な草食動物を狩ったり腐肉を食べたりしていたことを示している。^[73]サン・ルイス・ポトシ州セドラルで発見された標本に基づく研究では、ダイアウルフは主にC4植物を食べる草食動物と混合食の草食動物を捕食していたことが判明した。^[77]

イヌ属の歯列と比較すると、ダイアウルフはアメリカ大陸で最も進化した（進化した）オオカミのような種であると考えられている。ダイアウルフは、以下の特徴により他のイヌ属の種と区別できる。「P2は後尖頭骨、P3は2つの後尖頭骨、M1はメスタスキリッド、エントクリスト、エントコヌリッド、およびメタコヌリッドからハイパーコヌラ棚まで伸びる横方向の隆起骨、M2はエントクリストおよびエントコヌリッド。」^[30]

現生および化石の哺乳類捕食動物の大規模なサンプルの犬歯の推定咬合力を体重に合わせて調整した研究によると、胎盤を持つ哺乳類では、犬歯の咬合力（ニュートン/体重1キログラム）が最も大きいのはダイアウルフ（163）で、現代のイヌ科動物では、自分よりも大きな動物を捕食することが多い4種の超肉食動物であるアフリカン・ハンティング・ドッグ（142）、ハイイロオオカミ（136）、ドール（ 112）、ディンゴ（108）がそれに続くことがわかった。肉食動物の咬合力は、イヌ科動物と同様の傾向を示した。捕食動物の最大の獲物のサイズは、その生体力学的限界に大きく影響される。ダイアウルフの形態は現生の同族動物と類似しており、ダイアウルフが社会的なハンターであったと仮定すると、現生のイヌ科動物と比較して高い咬合力は、比較的大きな動物を捕食していたことを示唆している。骨を食べるブチハイエナの咬合力評価（117）は、犬歯と肉食動物の高い咬合力が骨を食べるために必要であるという一般的な仮説に疑問を投げかけました。^[67]

ダイアウルフの頭蓋骨の計測と顎の筋肉の研究では、15の計測値のうち4つを除いて現代のタイリクオオカミと有意な差は見られなかった。上顎の歯列は、ダイアウルフの方が寸法が大きく、P4が肉骨での切断能力を高める比較的大きく重い刃を持っていたことを除いて同じだった。ダイアウルフの顎は比較的幅広く重い側頭筋を持ち、タイリクオオカミよりもわずかに強い咬合力を生成できた。顎の配置により、ダイアウルフは下顎肉骨 (m1) と下顎p4でタイリクオオカミよりも側頭筋のてこ作用が小さかったが、これの機能的意味は不明である。下顎小臼歯はタイリクオオカミのそれよりも比較的わずかに大きく、^[66]ダイアウルフのm1ははるかに大きく、より剪断能力があった。^{[13] [31] [66]}ダイアウルフの犬歯は、同サイズの現生イヌ科動物よりも曲げ強度が高く、ハイエナやネコ科動物のものと似ていました。^[79]これらの違いは、ダイアウルフがハイイロオオカミよりも強い噛みつきをすることができ、柔軟で丸みを帯びた犬歯で獲物との格闘に適応していたことを示しています。^{[65] [66]}

ラ・ブレアでは、捕食性の鳥類や哺乳類が泥沼にはまった死んだ草食動物や瀕死の草食動物に引き寄せられ、これらの捕食動物自身が泥沼にはまった。^{[53] [81]}草食動物による泥沼への閉じ込めは50年に1回と推定されており、^[81]泥沼で草食動物の遺骸が1つ見つかるごとに、肉食動物が10匹いたと推定されている。^[53] ラ・ブレアで見つかる最も一般的な肉食動物はA.  d.  guildayi で、スミロドンがそれに続く。^{[54] [68]}タールピットでは、ダイアウルフの遺骸がハイイロオオカミの遺骸の5倍の比率で多い。^[44]最終氷期極大期には、現在よりもわずかに寒く湿潤な気候だったカリフォルニア沿岸部が避難場所だったと考えられており、^[73]ラ・ブレアのダイアウルフやその他の捕食動物の遺体の頻度を カリフォルニアや北アメリカの他の地域と比較すると、その数は大幅に多いことがわかります。したがって、ラ・ ブレア地域でのダイアウルフの数が多いことは、より広い地域を反映したものではありません。^[82]餌を食べていた肉食動物のうち数匹だけが罠にかかったと仮定すると、これらの機会にはかなり大きなダイアウルフの群れが一緒に餌を食べていた可能性があります。^[83]

性器以外の種の雄と雌の違いは性的二形性と呼ばれ、この点ではイヌ科動物の間にはほとんど差異がない。15,360～14,  310年前のものとされ、1つの坑道から採取されたダイアウルフの化石を頭蓋骨の長さ、犬歯の大きさ、下顎臼歯の長さに着目した研究では、タイリクオオカミと同様に二形性がほとんど見られず、ダイアウルフは一夫一婦制のつがいで生活していたことが示されている。 ^[83]彼らの大きな体と高度に肉食性の歯列は、ダイアウルフが大きな獲物を食べる捕食動物だったという説を裏付けている。 ^{[83] [84] [85]}リカオン、ドール、タイリクオオカミは、自分より大きな有蹄類を殺すために、前肢を使って獲物と格闘することができないため顎に頼っており、アルファペアと現在の年と前年の子孫で構成される群れとして協力して行動する。ダイアウルフは、アルファペアが率いる近縁種の群れで暮らしていたと推測できる。^[83]大型で社会的な肉食動物は、タールピットに閉じ込められた獲物の死骸を、より小型の単独行動をする捕食動物から守ることに成功していただろう。そのため、彼ら自身が閉じ込められる可能性が最も高かった。タールピットで発見されたA.  d. ギルダイとスミロドンの遺骨は、どちらも社会的な捕食動物であったことを示唆している。^{[82] [86]}

社会性陸生哺乳類捕食者はすべて、獲物を攻撃する社会集団のメンバーの合計体重に近い体重の陸生草食哺乳類を主に捕食する。^{[59] [87]}ダイアウルフの大型化により、獲物の体重は300～600kg（660～1,320ポンド）の範囲と推定される。^{[20] [84] [85]ダイアウルフの骨の} 安定同位体分析により、ダイアウルフは他の草食動物よりもバイソンなどの反芻動物を好んで食べていたが、食料が乏しくなると他の獲物に移り、太平洋沿岸の浜辺に打ち上げられたクジラが見つかった場合はそれを漁っていたという証拠が得られている。^{[20] [66] [88]}タイリクオオカミの群れは、好物の500kg（1,100ポンド）のヘラジカを倒すことができます。 ^{[20] [56] : 76}また、ダイアウルフの群れがバイソンを倒すことも考えられます。^[20]一部の研究では、歯が折れていることから、ダイアウルフは骨をかじり、腐食動物であった可能性があると示唆されていますが、広範囲に生息し、四肢が細いことから、捕食動物であったことが示唆されています。今日のハイイロオオカミと同様に、ダイアウルフはおそらく屠殺後の臼歯を使って骨髄にアクセスしましたが、ダイアウルフの体が大きいため、より大きな骨を砕くことができました。^[66]

歯の破損は肉食動物の行動と関係がある。^[89]現代の肉食動物 9 種を対象とした研究では、成人の 4 人に 1 人が歯の破損を経験しており、その半数が犬歯の破損であったことがわかった。最も破損が多かったのは、獲物の骨もろとも食べるブチハイエナで、最も破損が少なかったのはアフリカリカオンで、ハイイロオオカミはこれら 2 種の中間であった。^{[90] [89]}骨を食べると、比較的高い予測不可能なストレスが発生するため、偶発的な骨折のリスクが増加する。最も一般的に破損する歯は犬歯で、次に小臼歯、肉食性臼歯、切歯が続く。犬歯は、その形状と機能により、方向と大きさの両方で予測不可能な曲げストレスを受けるため、最も破損しやすい歯である。また、大きな獲物を殺した場合も歯の破損のリスクが^高

 ラ・ブレアのピットで発見された36,000～10,000年前の大型肉食動物の化石を調べたところ 、ダイアウルフ、コヨーテ、アメリカライオン、スミロドンの歯の破損率は5～17%であるのに対し、現代の捕食動物10種では0.5～2.7%であった。これらの高い破損率はすべての歯で見られたが、犬歯の破損率は現代の肉食動物と同じであった。^{[説明が必要]}ダイアウルフは現代のハイイロオオカミと比較して切歯を折る頻度が高いため、ダイアウルフは餌を食べるときに切歯を骨の近くで使っていたのではないかと考えられている。メキシコとペルーのダイアウルフの化石にも同様の破損パターンが見られる。 1993年の研究では、現生の肉食動物と比較して更新世の肉食動物の歯の破損頻度が高いのは、前者の大型動物から推測されるような大型の獲物を狩ったためではないと提唱されている。獲物が少ないと、肉食動物間の競争が激しくなり、より早く食べるようになり、より多くの骨を消費することになり、歯の破損につながる。^{[68] [89] [91]獲物が約1万年前に絶滅したため、これらの更新世の肉食動物も、}雑食動物であるコヨーテを除いて絶滅した。^{[89] [91]}

その後のラ・ブレアのピット研究では、2つの時期におけるダイアウルフの歯の破損を比較した。1つのピットには15,  000年前のダイアウルフの化石があり、もう1つには13,000年前のダイアウルフがあった 。結果によると、15, 000 年前のダイアウルフは、13,000年前のダイアウルフの3倍の歯の破損があり 、その破損は現代の肉食動物9種の破損と一致していた。この研究では、15,000年前から14,000年前の間は、 ダイアウルフにとって獲物の入手が困難であったか競争が激しかったが、13,  000年前までに獲物の種が絶滅に向かうにつれて捕食者の競争が減少し、そのためダイアウルフの歯の破損頻度も減少したと結論付けられた。^{[91] [92]}

肉食動物には、群れで狩る動物と単独で狩る動物の両方が含まれる。単独で狩る動物は、獲物を捕らえるのに犬歯で力強く噛むことに依存しており、そのため下顎結合が強い。対照的に、浅い噛みつきを何度も行う群れで狩る動物の下顎結合は比較的弱い。したがって、研究者は化石肉食動物の標本の下顎結合の強さを利用して、その動物が群れで狩る動物か単独で狩る動物か、さらには獲物をどのように捕食したかを判断することができる。イヌ科動物の下顎は、肉食歯の後ろに支えがあり、肉食歯の後部（大臼歯M2およびM3）で骨を砕くことができる。ある研究によると、ダイアウルフの下顎の突起の輪郭は、ハイイロオオカミやアカオオカミよりも低いが、コヨーテやアフリカの狩猟犬と非常に似ていることがわかった。ダイアウルフの背腹方向に弱い骨結合部（小臼歯 P3 および P4 と比較して）は、現代の近縁種と同様に浅い噛みつきをしており、したがって群れで狩りをしていたことを示している。これは、ダイアウルフが骨を処理していた可能性はあるが、ハイイロオオカミほどそれに適応していなかったことを示唆している。^[93]ダイアウルフの骨折の発生率が後期更新世に現代の近縁種と同程度に減少したという事実^{[89] [92]}は、競争の減少により、ダイアウルフが骨の消費量が少ない摂食行動に戻ることができたことを示唆している。この行動は、ダイアウルフに最も適した行動である。^{[91] [93]}

ラ・ブレアの穴から発見されたダイアウルフを含む肉食動物の標本の歯のエナメル質の微細摩耗に関する研究結果に よると、これらの肉食動物は絶滅直前まで食糧不足ではなかったことが示唆されている。また、死体の利用度（骨の分解と消費を含む、最大消費量に対する消費量）は、今日の大型肉食動物よりも低かったことも示唆されている。これらの調査結果は、歯の破損が狩猟行動と獲物のサイズに関連していたことを示している。^[94]

過去の研究では、ダイアウルフの体の大きさの変化は気候の変動と相関関係にあると提案されている。^{[68] [95]}その後の研究では 、それぞれ異なる4つの時代を代表する4つのラ・ブレア坑道から採取されたダイアウルフの頭蓋歯の形態を比較した。結果は、ダイアウルフの大きさ、歯の摩耗と破損、頭蓋骨の形、および鼻先の形が時間とともに変化した証拠である。ダイアウルフの体の大きさは、最終氷期極大期の始まりから、その終わり近くの温暖なアレレード振動の間までの間に減少していた。食糧ストレス（食糧不足による栄養摂取量の減少）の証拠は、より小さな体の大きさ、より大きな頭蓋底を持つ頭蓋骨、より短い鼻先（形状の幼形成熟とサイズの幼形成熟）、および歯の破損と摩耗の増加に見られる。17,900年前のダイアウルフは、 食糧ストレスを示すこれらの特徴をすべて示していた。 28,000年前のダイアウルフ もこれらの特徴の多くをある程度示していたが、研究されたオオカミの中では最大だったため、これらのオオカミも食物ストレスに悩まされており、この年代より前のオオカミはさらに大きかったのではないかと提案された。^[68]栄養ストレスにより、死骸をより完全に食べ、骨を砕くために噛む力が強くなり、^{[68] [96]}機械的利点を高めるために頭蓋骨の形状が変化する可能性が高い。北米の気候記録によると、氷河期にはダンスガード・オッシュガー事象と呼ばれる急速な温暖化とそれに続く緩やかな寒冷化の周期的な変動があったことが明らかになっている。これらの周期により気温と乾燥が上昇し、ラ・ ブレアでは生態学的ストレスと食物ストレスが発生したと思われる。^[68]同様の傾向がハイイロオオカミにも見られ、サンタバーバラ盆地ではもともと巨大で頑丈で、ダイアウルフと収斂進化した可能性があるが、完新世の始まりまでにより華奢な形態に取って代わられた。^{[35] [34] [68]}

ダイアウルフが出現する直前、北米にはダイアウルフと同じくらいの大きさで、より肉食性のイヌ亜属のゼノシオン^{（アジアのドールやアフリカの狩猟犬の祖先）が侵入していた。化石記録では希少種であることが示されており、新たに派生したダイアウルフと競争できなかったと推測されている。 [97]}安定同位体分析により、ダイアウルフ、スミロドン、アメリカのライオンが同じ獲物をめぐって競争していたことがわかった。^{[72] [94]}他の大型肉食動物には、絶滅した北米のオオカミクマ（Arctodus simus）、現代のクーガー（Puma concolor）、更新世のコヨーテ（Canis latrans）、そして現代よりも巨大で頑丈だった更新世のハイイロオオカミがいた。これらの捕食動物は、同様の獲物を狩る人間と競争していた可能性がある。^[94]

形態学的にベーリンジアンオオカミ（C.  lupus ）と同定され、放射性炭素年代測定により25,800～14,300年前のものとされた標本が、米国西部ワイオミング州ビッグホーン山脈の麓にあるナチュラルトラップ洞窟で発見されている。この場所は、当時ローレンタイド氷床とコルディレラ氷床の境界であった場所の真南である。氷河の間に一時的な水路が存在し、ダイアウルフの直接のライバルであり、大型動物を捕食するように適応していたこれらのアラスカの大型動物が氷床の南に来ることを可能にした可能性がある。ダイアウルフの化石は北米の北緯42度より北には存在しないため、この地域はベーリンジアンオオカミが氷河線に沿って南に拡大するのに利用可能であったと考えられる。当時、彼らがどれほど広く分布していたかは不明である。これらもダイアウルフと同様に後期更新世の終わりに絶滅した。^[44] 

東ユーラシアに到着した後、ダイアウルフは、その地域で最も優勢で広範囲に生息する捕食動物であるホラアナハイエナの東部亜種（Crocuta crocuta ultima）との競争に直面した可能性が高い。この種との競争により、ユーラシアのダイアウルフの個体数は非常に少なく、よく研究されているこの化石動物相の中でダイアウルフの化石がほとんど見つからなかった可能性がある。^[98]

ダイアウルフの化石は、北米の平原、草原、一部の森林に覆われた山岳地帯、南米の乾燥したサバンナ、そしておそらく東アジアのステップを含む、広範囲の生息地で発見されています。遺跡の標高は海抜から2,255メートル（7,400フィート）に及びます。^[19]これらの化石の場所は、ダイアウルフが獲物である大型草食動物とともに主に開けた低地に生息していたことを示唆しています。^[46]ダイアウルフの化石は、北米の高緯度ではあまり見つかりません。^[19]この化石の欠如は、2020年にアジアのダイアウルフの化石が発見されるまで、ダイアウルフがベーリンジアを経由して東に移動しなかったことの証拠として使われました。 ^[98]

アメリカ合衆国では、アリゾナ州、カリフォルニア州、フロリダ州、アイダホ州、インディアナ州、カンザス州、ケンタッキー州、ミズーリ州、ネブラスカ州、ニューメキシコ州、オレゴン州、ペンシルベニア州、サウスカロライナ州、サウスダコタ州、テキサス州、ユタ州、バージニア州、ウェストバージニア州、ワイオミング州、^[19]およびネバダ州でダイアウルフの化石が報告されている。^[99]カリフォルニア州より北で報告された化石の正体は確認されていない。^[44]北緯42度以北では、オレゴン州フォッシルレイク （125,000 ～10 ,000年前）、アイダホ州アメリカンフォールズ貯水池（125,000～75 ,000年前）、サウスダコタ州サラマンダー洞窟（250,000年前） 、およびネブラスカ州北部の4つの密集した場所（250,000年前）で、未確認のダイアウルフの化石が5件報告されている。^[44]これは、気温、獲物、または生息地によりダイアウルフの生息範囲が制限されていたことを示唆している。^[44] A. d. dirusの主要な化石産出地はロッキー山脈の東に位置し、テキサス州サンアントニオ近郊のフリーゼンハーン洞窟、ミズーリ州リッチランド近郊のキャロル洞窟、フロリダ州レディックなどがある。^[20]      

メキシコでダイアオオカミの遺体が収集されている場所には、アグアスカリエンテス のエル・セダソ、バハ・カリフォルニア・スル州のコモンドゥ市、サン・ルイス・ポトシのエル・セドラル、メキシコ州テキキアック近くのエル・タホ採石場、プエブラ州のバルセキージョ、ハリスコ州のラゴ・デ・チャパラ、ユカタン州ポトレシトのロルトゥン洞窟シナロア州、ヌエボ・レオン州のアランベリとソノラ州のテラパ近くのサン・ホセシト洞窟。テラパからの標本はA. d.であることが確認されました。ギルデイ。^[65]サン・ホセシト洞窟とエル・セダソでの発見物には、単一の産地からの個体が最も多く含まれている。      

南米では、ダイアウルフは17,000年前より新しいものとされており、ベネズエラのファルコン州西部のムアコ、ペルーのタララ州、ベネズエラ東部のモナガス州、ボリビアのタリハ県、チリのアタカマ砂漠、エクアドルの6つの場所で報告されています。^{[100] [101] [19] [102]}ダイアウルフが北アメリカで発生した場合、この種はおそらくアンデス回廊を経由して南米に分散しました。 ^{[19] [103]}アンデス回廊は、当時この地域に特徴的な好ましい涼しく乾燥した開けた生息地であったため、温帯の哺乳類が中央アメリカから南アメリカに移動する経路として提案されています。これはおそらく氷河期に起こったもので、当時の経路は開けた乾燥した地域とサバンナで構成されていたのに対し、間氷期には熱帯雨林で構成されていたためです。^{[19] [104]}

2020年、後にダイアウルフのものと分析された化石の下顎骨が中国北東部のハルビン近郊で発見された。この化石は分類学的に記載され、4万年前のものとされた。この発見は、北アメリカの北緯42度より上空ではダイアウルフの化石が見つかっていないという従来の説に異議を唱えるものである。ダイアウルフは中緯度の北アメリカからベーリンジアを越えてユーラシア大陸へと移動する獲物を追ったのではないかと提案されている。^[98]

約12, 700年前の第四紀絶滅イベントでは、体重44キログラム（97ポンド）を超える 90属の哺乳類が絶滅しました。 ^{[54] [68]}大型肉食動物と腐肉食動物の絶滅は、それらが依存していた大型草食動物の絶滅によって引き起こされたと考えられています。^{[105] [106] [19] [89]}大型動物の絶滅の原因は議論されていますが^{[94] 、}気候変動の影響、新しく到着した人間のハンターによる過剰搾取を含む他の種との競争、またはその両方の組み合わせに起因すると考えられています。^{[94] [107]}ある研究では、ダイアウルフとその潜在的な競争相手や獲物の生物地理学についてはほとんど分かっておらず、また、これらすべての種が絶滅時に起こった環境の変化にどのように相互作用し、反応したかについてもほとんど分かっていないため、いくつかの絶滅モデルを調査する必要があると提案している。^[19] 

古代のDNAと放射性炭素のデータによると、地元の遺伝的個体群が同じ種または同じ属の他の個体群に置き換えられたことが示されている。^[108]ダイアウルフとベーリング海のオオカミは両方とも北米で絶滅し、肉食性が低くより優雅な形態のオオカミだけが繁栄し、^[80]ダイアウルフに勝った可能性がある。^[109]ある研究では、ダイアウルフの系統はアメリカ大陸で早くから始まり、それが生殖上の隔離につながったと提唱されており、そのため後期更新世にコヨーテ、ドール、ハイイロオオカミ、ゼノシオンがユーラシアから北米に広がったとき、ダイアウルフとの混血はあり得なかった。ハイイロオオカミとコヨーテは、飼い犬などの他のイヌ科動物と交雑して、ユーラシアからやってきた分類群がもたらす病気に抵抗する形質を獲得したために生き残ったのかもしれない。生殖隔離により、ダイアウルフはこれらの特徴を獲得できなかった可能性がある。^[21] 2023年の研究では、ラ・ブレア・タールピットのダイアウルフとスミロドンの標本の関節表面に、離断性骨軟骨症に似た高度な軟骨下欠損が記録されている。この病気にかかっている現代の犬は近親交配されているため、研究者らは、絶滅に近づいた先史時代の種にもこれが当てはまったのではないかと示唆したが、アメリカ大陸の他の地域の標本でもこれが当てはまるかどうかを判断するにはさらなる研究が必要であると警告した。^[110]

最も新しい地質年代を持つダイアウルフの化石は、ミズーリ州ブーン郡の ブリンジュルフソン洞窟で発見され、 9,440年前のものとされている。^{[31] [109]}カリフォルニア州ランチョ・ラ・ブレアで9, 860年前、ラ・ミラーダで10,690年前のもの。^[109]アリゾナ州ホワイトウォーター・ドローでは、放射性炭素年代測定により8,200年前のものとされている。 ^{[107] [111]}しかし、ある研究者は、骨炭酸塩の放射性炭素年代測定は信頼できないと述べている。^[19]これらの年代はすべて未校正であり、実際の化石の年代はおそらくそれよりも古い。南米では、ペルーのタララで発見された最新の化石は9,030±240年前（未測定）のものであるが、アルゼンチンのルハンで発見された「C. nehringi」の最新の化石は、その遺跡の最新の地層断面よりも古く、10～11,000年前のものである。^[112]   

• 洞窟オオカミ
• 完新世に絶滅した北米の動物のリスト