マカイロドン科

化石から抽出されたミトコンドリアDNA配列に基づくと、マカイロドン類は現生ネコの祖先から約2000万年前に分岐し、最後に生き残ったマカイロドン属のホモテリウムとスミロドンは約1800万年前に互いに分岐したと推定されている。^{[ 8 ]}

マカイロドン科はヨーロッパの中新世中期に起源を持つ。^{[ 6 ]}初期のネコ科動物であるPseudaelurus quadridentatusは上顎犬歯が長くなる傾向があり、マカイロドン科の進化の基部にあると考えられている。^{[ 9 ]}最も古いマカイロドン科の属は、アフリカとトルコの中新世中期のMiomachairodusである。 ^{[ 3 ]}中新世後期まで、マカイロドン科は、長いサーベル状の歯を持つ古代の大型肉食動物であるバルボウロフェリド類といくつかの場所で共存していた。 ^{[ 3 ]}

従来、マカイロドン科には 3 つの異なる族が認識されていました。典型的な短剣状の歯を持つスミロドン族(MegantereonやSmilodonなど) 、三日月形の歯を持つネコ科動物(MachairodusやHomotheriumなど) 、そしてディノフェリス属やメタイルルス属などの属を含むメタイルル族です。しかし、過去にはメタイルル族を他のネコ科の亜科である Felinae に、すべての現代のネコ科動物とともに再分類した人もいます。^{[ 3 ]} 2022 年の系統学的研究では、メタイルル族とスミロドン族の間には多系統関係があり、 Paramachairodus属が両グループの祖先であると示唆されています。^{[ 10 ]}

「サーベルタイガー」という名前は誤解を招く。マカイロドン類はトラと同じ亜科に属しておらず、トラのような毛皮模様を持っていたという証拠もなく、この広範な動物群はすべて現代のトラと同じように生活したり狩りをしたりしていたわけではない。 2005年に発表されたDNA分析は、マカイロドン亜科が現代のネコの祖先から早期に分岐し、現存するネコ科のどの種とも近縁ではないことを示す系統分類学的分析を裏付け、明確化した。 ^{[ 3 ]}

Werdelin と Flink 後の系統発生 (2018): ^{[ 15 ]}

Lautenschlager et al. に従った複合系統図(2020): ^{[ 16 ]}

1990年代にバタロネス-1として知られる後期中新世の化石層が発見されるまで、スミロドント族とホモテリイニ族の祖先の標本は稀で断片的であったため、頭蓋下顎、頸部前肢、前肢の解剖学的構造に影響を与える表現型であるサーベル歯表現型の進化史はほとんど知られていなかった。 ^{[ 17 ] [ 18 ]}バタロネス-1の発掘以前は、高度に派生したサーベル歯表現型が多面的進化によって急速に生じたという仮説が主流であった。^{[ 19 ]}バタロネス-1では、スミロドント族の祖先であるプロメガンテレオン・オギギアとホモテリイニ族の祖先であるマカイロドゥス・アファニストゥスの新標本が発掘され、進化史に光が当てられた。^{[ 17 ] [ 18 ]} (スミロドントニ族の祖先は当初パラマカイロドゥス属に分類されていましたが、後にプロメガンテレオン属に改訂されました)。^{[ 20 ]}ヒョウほどの大きさのP. オギギア(900 万年前に生息) はスペイン (およびおそらく他の地域) に生息していました。^{[ 21 ]}

バトールネス1号によって可能になった、サーベルタイガーの表現型の進化に関する現在の仮説は、この表現型がモザイク進化を通じて時間をかけて徐々に生じたというものである。^{[ 17 ] [ 18 ]}正確な原因は不明だが、現在の研究結果は、獲物を素早く殺す必要性が、進化の過程でこの表現型の発達を促した主な圧力であったという仮説を支持している。歯が折れている例が多いことからわかるように、サーベルタイガーの生物環境は激しい競争によって特徴づけられていた。^{[ 22 ] [ 23 ]}

歯の破損は、歯が骨に接触する頻度を示しています。歯と骨の接触が増えると、死骸の消費量の増加、獲物の迅速な消費、または獲物をめぐる攻撃性の増加のいずれかが示唆されます。これら3つはすべて、獲物の入手可能性の低下を示しており、捕食者間の競争を激化させています。このような競争環境では、獲物をより速く殺すことが有利になります。なぜなら、獲物が消費される前に奪われた場合（競争に勝つことによってなど）、その獲物を捕獲するためのエネルギーコストは回収されず、これが捕食者の生涯で十分に頻繁に起こると、疲労または飢餓による死に至るからです。獲物を殺す速度を向上させる最も初期の適応は、P. ogygia および M. aphanistus の頭蓋骨と下顎骨[ 17 ] [ ^{18 ] 、およびP. ogygia}の頸椎[ ^{18 ]と}前肢^{[ 24 ]}に見られます。これらは、サーベル状の歯を持つ表現型の進化において速度が重要であることを示す形態学的証拠をさらに提供する。^{[ 24 ]}

マカリオドント類の多様性は中新世末期以降、特に更新世に減少した^{[ 25 ] [ 26 ]。}後期更新世には、マカリオドント類はスミロドン属と、それと遠縁のホモテリウム属の2属しか残っておらず、どちらも主にアメリカ大陸に分布していた。これら2属は、アメリカ大陸の大型動物の絶滅の波の一部として、約13,000～10,000年前に絶滅した^{[ 8 ]}。

マカイロドント類の中で最も研究されている部分は頭蓋骨、特に歯である。属の範囲が広く、化石の代表性が高く、現生の近縁種と類似しており、グループ内の多様性があり、生息していた生態系がよく理解されているため、マカイロドント亜科は、超肉食動物、特殊化、捕食者と被食者の関係を分析するための最良の研究手段の1つを提供している。^{[ 27 ]}

マカイロドン類は、短歯類と三日月歯類の2種類に分けられます。短歯類のネコは、細長く細い上顎犬歯を持ち、一般的にずんぐりとした体型をしていました。三日月歯類のネコは、より幅広く短い上顎犬歯を持ち、脚が長く、典型的にはしなやかな体型をしていました。歯の長いネコは、下顎から伸びる骨質の突起を持っていることが多かった。しかし、2つの比較的完全な化石しか知られていないゼノスミルス属は、この型を破り、短歯類のネコに特徴的な頑丈で重い四肢と、三日月歯類のネコの頑丈な犬歯の両方を持っていました。

肉食動物は、植物や昆虫をすりつぶす代わりに肉を食べることに特化するにつれて、歯の数を減らしました。ネコ科動物は肉食動物の中で最も歯の数が少なく、マカイロドン類はさらに歯の数を減らしています。ほとんどのマカイロドン類は、上下の顎にそれぞれ6本の切歯、2本の犬歯、6本の小臼歯を持ち、上顎にのみ2本の大臼歯があります。スミロドンなどの属では、小臼歯が8本しかなく、下顎には1本少なく、下顎には4本の大きな小臼歯と2本の矮小な犬歯、6本の頑丈な切歯だけが残ります。犬歯は滑らかに後方に湾曲しており、鋸歯がありますが、わずかで、年齢とともに摩耗するため、中年のマカイロドン類（約4～5歳）のほとんどは鋸歯がありません。このような骨の痕跡は、古生物学者が絶滅した動物の個体群研究のために個体の年齢を推定するのに役立ちます。

犬歯が長くなると、口角も大きくする必要がある。口角が95度のライオンは、9インチもの長さの犬歯を持つことはできない。なぜなら、上下の犬歯の間隔が1インチ程度しかなく、獲物を仕留めるのに十分な広さにならないからである。マカイロドン類は、収斂進化によって同様の歯を獲得した他の動物群と同様に、犬歯に対応するために頭蓋骨を様々な方法で変化させる必要があった。

飼い猫の頭蓋骨、最大開口時（80°）

スミロドン ファタリスの頭蓋骨、最大の開口部 (128°)

哺乳類において口を大きく開けることの主な阻害要因は、顎の奥にある側頭筋と咬筋です。これらの筋肉は強力で、咬合力に応じて大きく変化する能力を持っていますが、その厚み、位置、強度から、弾力性はあまり高くありません。口を大きく開けるために、これらの種は筋肉を小さくし、形状を変える必要がありました。その第一歩は、筋突起を小さくすることでした。咬筋、特に側頭筋はこの突き出た骨に付着しているため、筋突起を小さくすることで筋肉も小さくなります。各筋肉の質量が小さくなることで、弾力性が高まり、口を大きく開ける際の抵抗が軽減されます。この点で側頭筋の形状を変えることで、起始部と停止部の間の距離が長くなり、筋肉が長くコンパクトになります。これは一般的に、この種の伸展に適した形状です。この縮小により、咬合力は弱まりました。

マカイロドン類の頭蓋骨は、側頭筋の形状に別の変化があったことを示唆している。顎を開く際の主な制約は、口を開けたときに側頭筋が関節窩の周囲で臨界角度を超えて引き伸ばされると断裂してしまうことである。現代のネコ科動物では、後頭骨は後方に伸びているが、この表面に付着する側頭筋は、顎を大きく開くと関節窩の周囲に巻き付くため、負担がかかる。不動の関節窩の周囲での側頭筋の伸展を軽減するために、マカイロドン類は後頭骨がより垂直な頭蓋骨へと進化した。イエネコの開口角度は80°、ライオンは91°である。スミロドンでは開口角度は128°で、下顎枝と後頭骨の間の角度は100°である。この角度は口の開き具合を制限する主要因であり、スミロドンに見られるように、口蓋に対する後頭骨の角度を小さくすることで、口の開き具合をさらに大きくすることができた。もし後頭骨が口蓋に向かって伸びておらず、より垂直に近い角度であったならば、理論的には口の開き具合は小さくなり、およそ113°であっただろう。

マカイロドン類を含む多くのサーベルタイガーの頭蓋骨は、上から下まで高く、前から後ろまで短い。頬骨弓は圧縮され、目などの顔の特徴を持つ頭蓋骨の部分は高く、吻部は短い。^{[ 28 ]}これらの変化は、口の開きが大きくなったことを補うのに役立つ。^{[ 29 ]}マカイロドン類は下顎の犬歯も小さく、上顎と下顎の犬歯間の距離を維持していた。

スミロドン、メガンテレオン、パラマカイロドゥスなどの短剣歯を持つマカイロドン類は、頑丈さと強さが特徴で、最も原始的なパラマカイロドゥスは、より進化したスミロドンよりも小型でしなやかであり、中間的なメガンテレオンはその中間に位置する。彼らは足根骨と中足骨が短く、体が重かったため、長距離走には向いていなかった。現代のライオンと比較すると、彼らの胸郭は樽型で、前端は狭く、後端は広がっていた。肩甲骨は、特にスミロドンにおいて非常に発達しており、巨大な肩と上腕三頭筋の付着面積を大きくしていた。頸椎は非常に頑丈で、筋肉の付着部は強力で強固だった。脊柱の腰椎部分は短縮されていた。尾は、最も原始的なものから最も進化したものまで、どんどん短くなり、その結果、スミロドンのボブキャットのような尾になった。頭蓋骨以外の骨格だけを見ると、現代のネコ科動物よりも現代のクマ科動物の構造に似ている。 ^{[ 30 ]}

短剣歯ネコ科のスミロドン・ファタリス（左）と、三日月歯ネコ科のホモテリウム・セラム（右）の復元図

鎌状の歯を持つマカイロドント類（マカイロドント族、ホモテリニ族、メタイルリニ族）は、はるかに多様なグループです。このより大きなグループの犬歯はかなり短く、一般的に太いですが、それでも現代のネコ科動物よりははるかに長いです。属の多様性のため、特定のタイプを示すことは困難です。マカイロドント族は、マカイロドント類およびネコ科動物全体の中で最初にライオンに近い大きさに達し、中新世の進化の初期にすでに印象的な上顎犬歯を示していましたが、これらを除けば、後の時代のより派生的なマカイロドント類よりも現代のヒョウ類に似た、比較的ネコ科動物のような形態を保持していました。マカイロドゥスは優れた跳躍力を持っていたようです。ホモテリウム類は全体的に特殊化が進んでおり、初期の分類群であるロコトゥンジャイルルスはすでに脚が長く、現代のライオンと同じくらいの大きさで、この傾向は鮮新世-更新世の属ホモテリウムでさらに顕著になり、かつては蹠行性と考えられていたが、趾行性であることが証明された。^{[ 31 ]}北アメリカの更新世から知られている最も派生的な種であるホモテリウム・セラムは、現生のブチハイエナのように、長距離を走るのに優れていた可能性のある傾斜した背中を持っていた。また、発達した視覚野、酸素摂取量を増やすことができる大きな鼻腔、地面をよりよく掴むためのスパイクのように機能した可能性のある小さく部分的にしか引っ込められない爪を持っており、これらすべてが非常に活動的な生活様式と走行能力を示しているように思われる。^{[ 32 ]} しかし、フロリダの中期更新世のホモテリウム類でホモテリウムの近縁種であるゼノスミルスは、三日月刀のような歯と、短剣歯類に典型的なずんぐりとした頑丈な体格の両方を持っていた点で、この傾向を覆した。^{[ 33 ]}

3番目の三日月歯族であるメタイルリニは、全体的には現代のネコ科動物と類似していたが、形態的には非常に多様で、小型のチーターから小型のライオンまで様々な大きさの種が存在した。一部の種は、現代のネコ科動物と同様に比較的短く、ほぼ円錐形の上顎犬歯を有していたが、一部の種はマカイロドン科の特徴を強く示していた。しかし、ホモテリン類やスミロドン科とは対照的に、最も進化したメタイルリニでさえ、長い尾、長い後肢、長い脊椎を保持していた。^{[ 34 ]}平均的に、三日月歯ネコ科動物は、平均的な短剣歯マカイロドン科動物よりも多くの歯を持ち、下顎には6つの小臼歯があった。同様の歯を持つマカイロドン科動物の体幹骨格のみを見ると、その多くは現代のヒョウ科動物（パンテラ属とネオフェリス属）と比較的類似していた。^{[ 30 ]}

2020年、ロシアのヤクートで、ホモテリウム・ラティデンス種の生後3週間の子のミイラ化した遺体が発見された。^{[ 35 ]}これはこの種のものとしては初めての発見と考えられており、毛皮の色と柔らかさは科学者たちを驚かせた。^{[ 36 ]}

マカイロドン類、特にスミロドンやメガンテレオンのように犬歯が長い派生種の顎は異常に弱い。ライオンとスミロドンの頭蓋骨のデジタル復元図を見ると、後者は暴れる獲物を掴む際のストレスに耐えられなかったことがわかる。^{[ 37 ]}主な問題は下顎にかかるストレスで、最も弱い部分に圧力がかかると強い力が顎を折る恐れがあった。

スミロドンは、顎の筋肉だけを使っていたとしたら、ライオンの3分の1の咬合力しか持っていなかっただろう。しかし、頭蓋骨の後ろにつながる首の筋肉はより強く、頭を押し下げ、頭蓋骨を下に押し下げた。顎が過度に伸展すると、顎の筋肉は収縮できなかったが、首の筋肉が頭を押し下げ、犬歯を抵抗するものに押し込んだ。口が十分に閉じると、顎の筋肉は下顎をある程度持ち上げることができた。^{[ 37 ]}

時折、化石化した捕食者の骨は、生前に食べていた種のタンパク質が認識できるほどよく保存されていることがある。^{[ 38 ] [ 39 ]} これらのタンパク質の安定同位体分析により、スミロドンは主にバイソンやウマを捕食し、時折地上ナマケモノやマンモスも捕食していたのに対し、ホモテリウムはマンモスがいないときは若いマンモスやプロングホーンアンテロープ、オオツノヒツジなどの草食動物をよく捕食していたことが示されている。 ^{[ 33 ]} 2022年に発表されたゼノスミルスによるスミロドンの歯の摩耗パターンとペッカリーのプラティゴヌスの骨の噛み跡の調査では、マカイロドン類は摂食時に死骸から肉を効率的に剥ぎ取ることができたことが示唆されている。また、現代のライオンと同程度の骨の消費量も示されており、ライオン自身も食事の際に小さな骨を食べることができ、実際によく食べている。^{[ 40 ]}

アメリカの古生物学者ジョージ・ミラーは、マカイロドン類、特にスミロドンの軟組織にはこれまで考えられていなかった一連の特徴を提唱した。^{[ 27 ]}

マカイロドントの外見における最初の変化として彼が提案したのは、耳の位置が低いこと、あるいは矢状稜が高いために耳の位置が低いように見えるという錯覚であった。しかし、現代のネコ科動物では、サーベルタイガーと同程度の大きさの稜を持つ個体であっても、耳の位置は常に似ている。^{[ 41 ]}耳介、つまり外耳の位置は、毛皮の色とともに、復元を行う個体によって異なる。化石にはこれらの特徴が記録されていないため、解釈の余地が残されている。

ミラーはまた、パグのような鼻を示唆した。パグやそれに類する犬を除いて、現代の肉食動物にはパグのような鼻は存在しない。これは選択的育種に由来する不自然に作られた形質だからである。パグのような鼻の分布が比較的少ないため、一般的に無視されてきた。^{[ 42 ]}ミラーの論理は、スミロドンの鼻骨の後退に基づいている。ミラーの理論に対する批判は、ライオンとトラの鼻骨を比較している。ライオンはトラと比較すると、鼻骨が強く後退しているが、ライオンの鼻鏡、つまり外鼻はトラの鼻よりも後退しているわけではない。したがって、ミラーが提唱したスミロドンのパグのような鼻は、類似の動物の身体構造にはほとんど証拠がない。Antón、García-Perea、Turner（1998）によると、現生ネコ科動物の鼻孔は、鼻骨の長さに関係なく常に同様の位置に伸びており、Smilodonでは、現代の種で観察される範囲内に収まっている。^{[ 41 ]}

提案された 3 番目のアイデアは、唇を 50% 長くするというものです。彼の他の仮説は大部分が却下されましたが、最後のものは現代の描写で大きく使用されています。ミラーは、唇が長いほど、大きく口を開けて獲物を噛むのに必要な弾力性が増すと主張しています。この主張は科学界で議論されていますが、芸術家によって依然として支持されています。科学的な批判では、現代のネコ、特に大型種の唇は信じられないほどの弾力性を示し、通常の唇の長さは、より大きな開口部にもかかわらず適切に伸びるだろうと指摘されています^{[ 43 ]。}また、生きている肉食動物では、唇のラインは常に咬筋の前方にあり、スミロドンでは咬筋は裂肉歯のすぐ後ろに位置していました^{[ 41 ]} 。それにもかかわらず、スミロドン、マカイロドゥス、その他の種の復元図では、長い唇が描かれており、しばしば大型犬の頬に似ています。

ホモテリウムとスミロドンの研究によると、ホモテリウムのような三日月歯のマカイロドン類は、上唇と歯肉組織によって上顎の犬歯を効果的に隠して保護することができ、これは現代のネコ科動物と共通する特徴であった。一方、スミロドンは、犬歯が非常に長いため、口を閉じても唇や顎から突き出て部分的に露出していた。^{[ 44 ]}

スミロドンとライオンの舌骨を比較すると、前者、そしておそらく他のマカイロドン類も、現代の近縁種のように咆哮していた可能性があることがわかる。^{[ 45 ] [ 46 ]}しかし、2023年の研究では、マカイロドン類は「咆哮する」ネコと同じ数の舌骨を持っていたが、その形状は「ゴロゴロ喉を鳴らす」ネコの形状に近かったことが示唆されている。^{[ 47 ]}

2009年の研究では、南アフリカとタンザニアの保護区における社会性肉食動物と単独性肉食動物の比率を、カリフォルニア州の ラ・ブレア・タールピット（更新世の有名な化石層）の化石の比率と比較し、また、死にゆく獲物の録音された音に対する反応を調べて、スミロドンが社会性動物であったかどうかを推測した^{[ 48 ]}。かつて、ラ・ブレア・タールピットは深いタールで構成されており、動物が閉じ込められていた。動物が死ぬと、その鳴き声が捕食者を引き寄せ、捕食者もまた捕らえられた。タールの中に捕らえられ保存された動物の数から、ここは北米で最も優れた更新世の化石層と考えられており、研究で作り出された状況と似ている可能性がある。単独性肉食動物は、他の捕食者との遭遇の危険があるため、そのような音源に近づかないだろうと想定されていた。ライオンのような社会性肉食動物は、恐れるべき他の捕食者が少なく、これらの呼びかけに喜んで応じる。この研究は、後者の状況がラ・ブレア・タールピットで発見された動物の比率に最もよく合致し、したがってスミロドンは社会性であった可能性が最も高いと結論付けた。^{[ 48 ]}

テキサス州のフリーゼンハーン洞窟では、ホモテリウムの骨格とともに、約400頭の若いマンモスの遺骸が発見された。ホモテリウムの群れは若いマンモスを狩ることに特化しており、獲物を人目につかない洞窟に引きずり込んで、開けた場所から離れて中で食べていたと考えられている。また、彼らは優れた夜間視力を保持しており、北極圏での夜間の狩りが彼らの主な狩猟方法であった可能性が高い。^{[ 49 ]}

現代のライオンは多数で弱った成体や健康な亜成体のゾウを殺すことができるので、同じくらいの大きさのホモテリウムも若いマンモスに対して同じことを成し遂げられた可能性が高い。^{[ 50 ]}これは同位体分析によって裏付けられている。しかし、ネコ科動物、たとえ非常に大きく社会性のあるものであっても、180キログラム（400ポンド）のマンモスの子を歯を傷つけることなく洞窟にかなりの距離「引きずり込む」ことができたという考えは、大きな批判を招いている。その傾斜した背中と強力な腰椎部分はクマのような体格を示唆しており、重いものを引っ張ることができたかもしれないが、マカイロドゥスやスミロドンが頻繁に経験した犬歯の破損はホモテリウムには見られない。さらに、これらの若いマンモスの骨にはホモテリウムの切歯の特徴的な痕跡が見られ、死骸の肉の大部分を効率的に処理できたことが示されており、死骸を洞窟に引きずり込んだのは腐肉食動物ではなくホモテリウムであったことが示唆される。^{[ 34 ]}骨の調査では、これらのマンモスの死骸は引きずり去られる前にネコ科動物によって解体されていたことも示されており、ホモテリウムは獲物を解体して安全な場所に運び、苦労して得た食事を腐肉食動物に奪われないようにしていたことが示唆される。証拠はまた、ネコ科動物が骨から肉を効果的に剥ぎ取り、目立つ傷跡を残すことができたことも示している。^{[ 51 ]}遺伝子分析では、SCTRなどの認知遺伝子の正の選択が発見されており、これはホモテリウムの群居性を示唆している可能性がある。^{[ 52 ]} 

マカイロドゥス属は、群生を示唆する化石証拠がいくつかある別の属です。M . aphanistusに関する古病理学論文では、下顎骨が折れた標本、骨硬化症の兆候を示す第 3 中手骨、腫瘍または骨髄炎の証拠を示す踵骨が発見されました。著者らは、性的二形性が高く、重傷を負っても生き残ることから、M . aphanistus は何らかの社会集団を形成していたと示唆しました。開けた環境ではなく森林に生息していたことから、著者らはマカイロドゥス属はプライドではなく連合を形成していたと考えました^{。 [ 53 ]}

Amphimachairodus hezhengensisには、治癒した病的な前足の証拠から群生性を示唆する病理学的証拠もある。^{[ 54 ]}バビアツ古生物学研究所に所蔵されている中国のA. giganteusは、折れた犬歯を持つ高齢の個体で、折れた後の使用により摩耗している。しかし、この個体は重度の鼻感染症で死亡しており、社会性のある捕食者であれば治癒する可能性が高かったはずの怪我であるため、頭蓋骨はさまざまな解釈が可能である。 ^{[ 55 ]}

スミロドンの場合、ラ・ブレア・タールピットから発見された多数の個体には狩猟による負傷が見られます。狩猟中の負担による負傷に加えて、より重度の負傷は社会的な性質を強く示唆しています。動物は負傷が治癒した後も長期間にわたって不自由になり、足首の腫れ、目立つ跛行、および何年も続く可動性の制限に苦しんでいた可能性があります。^{[ 45 ]}そのような例の1つは、骨盤が粉砕骨折して治癒した亜成体を示しています。この標本は損傷した肢をほとんど使用できず、他の3本の脚をかばってゆっくりと跛行し、完全に自力で狩りをすることはできませんでした。^{[ 56 ]} 2021年の論文では、若い頃に股関節形成不全を患ったスミロドンの標本が発見されました。それにもかかわらず、この標本は成体まで生き延びましたが、著者らは、何らかの社会集団がなければ、狩りや縄張りの防衛能力がないため、これは不可能だったと主張しています。^{[ 57 ]}さらに、歯の損傷を受けた個体が損傷を受けていない個体よりも柔らかい肉を食べていたこと、およびこれらの損傷から長期間生存していたことは、スミロドンが群生していたことを示唆している。^{[ 58 ]}

社会性の問題はまだ議論の的となっている。スミロドンが単独生活を送っていたという従来の概念を強く支持する証拠は、その脳にある。人間、ハイイロオオカミ、ライオンなど、ほとんどの社会性捕食動物は、単独生活を送る近縁種よりも脳がわずかに大きい。スミロドンは比較的脳が小さく、集団での狩猟など複雑な協力行動を行う能力が低かったことを示唆している。さらに、単独生活を送る動物が重傷から回復する最良の説明は、ネコ科動物が代謝予備力を蓄え、必要に応じて使用できるということである。^{[ 59 ]}スミロドンの社会​​性に関する音声テストも専門家によって疑問視されている。著者は、体重、知能、視覚的および嗅覚的な誘引物の欠如、ラ・ブレア・タールピットの生態系がアフリカのサバンナに似ているという仮定を無視していると主張した。^{[ 60 ]}

しかし、これらの議論の一部は他の専門家によって疑問視されている。2009年の研究の原著者らは、再生音とタールピットが同一ではないとしても、それが彼らの仮説を覆す証拠はないと主張した。さらに、知能が高いと思われるダイアウルフの豊富さは、タールピットを避ける上で知能が役割を果たしているかどうか疑問を投げかける。しかし、著者らはスミロドンが分布域の一部で単独行動をしていた可能性を否定していない。^{[ 61 ]}また、研究ではネコ科動物の脳の大きさと社会性に関する証拠は見つかっていない。^{[ 62 ]}反論に対するもう一つの反論は、ヒョウのように性的二形性が非常に高い単独行動のネコ科動物は、治癒する機会を得る前に重傷を負って死亡する傾向があるというものである。ライオンも性的二形性が非常に高いが、群れを形成することでこの問題を克服し、重傷を負った場合の生存率を高めている。^{[ 53 ]}

マカイロドント類は狩猟の際にサーベル状の歯を使用し、動物を捕らえ、口を開け、頭を振り下ろして動物の皮膚や肉を突き刺したと考えられている。サーベル状の歯はナイフのように使われたという説もある。^{[ 27 ]}犬歯は当初、脊椎を砕いたり、グリプトドント類のような装甲動物を引き裂いたりするために使用される、非常に強力で破壊的な能力を持つ道具であると考えられていた。

しかし、歯は支えのないエナメル質でできており、骨などの硬い物質にぶつかると簡単に折れてしまうだろう。また、下顎骨と口を大きく開けられないことが、効果的な刺突の妨げになるという主張もある。^{[ 27 ]}こうした理由から、この概念は科学界で否定されている。

長い犬歯は、ライオンのたてがみのように、性的選択の結果生じた可能性があり、求愛、性的ディスプレイ、社会的地位のために使われたと考えられます。犬歯は比較的脆弱で、顎の筋肉も強くないことがすでに明らかになっているため、捕食機能については不明です。^{[ 63 ]}

しかし、性的魅力を高めるために形質が採用された場合、通常は一方の性別、通常はオスだけがその特徴を示します。すべてのマカイロドゥス属では、オスとメスの両方がこれらの犬歯を持ち、マカイロドゥスのようなわずかな例外を除いて、形は似ています。通常、性別によってサイズの違いもありますが、オスとメスのマカイロドゥスは同じサイズだったようです。また、個体が摂食や一般的な機能に深刻な障害を負うことを考えると、このレベルの性的選択は極端に思えます。^{[ 27 ]}

マカイロドント類のほとんどが腐肉食動物だったという説がある。この説によれば、犬歯はほとんど機能しておらず、性淘汰の仮説と結びついていることが多い。現代の肉食動物の多くは、多かれ少なかれ腐肉食を行う。優れた嗅覚と聴覚は、死骸を見つけたり、ダイアウルフやショートフェイスベアなどの他の捕食動物の獲物を奪ったりするのに役立った可能性があり、ほとんどのマカイロドント類のずんぐりとした体型に見られるように、短距離走は必要なかっただろう。^{[ 27 ]}

現代のネコ科動物の多くは、このような特性の混合を示しています。ライオンは優れたハンターですが、機会があれば獲物を盗みます。トラやピューマは獲物を埋めて、数日後でも戻ってきて食べ続けます。ネコ科動物は皆、病気や怪我をした動物を好んで殺しますが、動けないほど病気の動物と死んでいる動物の間には微妙な境界線があります。カリフォルニア州のラ・ブレア・タールピットでスミロドンの骨格が多数発見されたことも、この仮説を裏付けています。ピットに捕まった動物は瀕死の状態か、すでに死んでいたと考えられます。これは、現代のチーターのような真の肉食動物が見送るような獲物です。この仮説は最も古いものですが、今でも有力視されています。

この概念に反する点はネコの多くの部分にある。歯は純粋に肉食性であり、^犬やクマの雑食性の歯のように植物をすり潰すことはできない。裂肉歯は、^{現代のブチハイエナのように骨を砕くのではなく、肉を効率的に}切り裂くように形作られている。雌雄ともにこれらの犬歯を持ち、頭蓋骨にさらなる変化が見られることから、マカイロドン類はある程度日和見主義者であった可能性が高い。

マカイロドント類の狩りのより一般的で広く受け入れられている見解は、喉を切り裂く噛みつきである。現代のネコ科動物は、喉の上部を囲むように噛みつく喉締め付けを用いて、気管を圧迫して獲物を窒息させる。 ^{[ 27 ]}犬歯は皮膚を突き刺す役割を果たし、主にしっかりと掴むことを可能にするが、獲物に大きな損傷を与えることはない。一方、マカイロドント類は、現代の近縁種と同じ技術を使用していたとすれば、損傷を与えていたであろう。^{[ 64 ]}

これらの方法の主な欠点は、大量の血が近くの他の肉食動物、例えば他のマカイロドンやダイアウルフに嗅ぎつけられる可能性があることです。捕食者はしばしば競争関係を形成し、アフリカの現代のライオンとブチハイエナに見られるように、優位性が一方の種から他方の種へと移ることがあります。このような状況では、争いは珍しくありません。これらの頂点捕食者間の力と優位性のバランスは、社会的な要因のために謎のままです。これらの闘争では、数の力が重要になることがあります。たとえば、ダイアウルフは小さな群れで移動していたと考えられており、個々には劣位であっても、その数はマカイロドンを獲物から追い出すのに十分だった可能性があります。

しかし、ネコはダイアウルフが仕留めた獲物を漁ることができたかもしれない。2頭の単独のマカイロドントはすぐに序列を形成し、最初の個体が優位になるだろう。この不確実性のため、マカイロドントの生態的地位の大部分は未だ不明である。この仮説のいくつかのバリエーションはすべて、おとなしく動かない動物を必要とする。

一般的な「噛みつきと撤退」

敏感な首に関する最初の仮説は、猫が単に動物を拘束し、場所をあまり特定せずに首を噛んで大量出血させ、その後後退して動物が出血死するのを待ったというものである。条件としては、脊椎に接触すると歯が折れる可能性があるため、首の後ろを噛まないことが挙げられるが、首のどこを噛んでも致命的となる。^{[ 65 ]}

この一般的な噛みつきは、可能な限りあらゆる場所で使用され、捕食者も少なくて済みます。腹部を切り裂くという仮説と比較すると、メガントレオンは大型の鹿、場合によっては馬を、犬歯を折る危険性をほとんど負うことなく仕留めることができたでしょう。これは、肉食動物が獲物の背後に体をほとんど保ったまま噛みつき、脚を振り回すのを避けつつ、体重をかけて獲物を動かさないようにできるためです。これは素早い噛みつきであり、ほとんどのマカイロドン類の重くて頑丈な体から推測される待ち伏せ型の追跡と狩猟スタイルに適していました。また、単独のマカイロドン類がこのようにして大型の獲物に傷を負わせ、その後放してショックで倒れるまで追いかけることも可能だったでしょう。

一般的に「噛みついて逃げる」という仮説は、その残酷さや、もがく獲物が周囲の捕食者や腐肉食動物を引き寄せる可能性があるという理由から批判されてきた。一方、一匹の動物が獲物を傷つけ、放して追いかけるという考えは、より強く反論されている。ネコは満腹になるまで獲物から離れることはほとんどなく、他の捕食者に獲物を奪われる危険性があるからだ。

特にゼノスミルスはこの方法を使用していた可能性があり、口の中のすべての歯は鋸歯状で、一貫した切断面を形成するように整列していた。 ^{[ 66 ]}

「噛んで圧縮する」

マカイロドントに噛まれて動物が傷つけられた場合（この仮説では血管の位置は無視できる）、犬歯は気管の後ろに挿入され、小臼歯は気管を囲むように配置されていたと考えられます。この説では、マカイロドントは噛みついた後に気管を圧迫し、獲物を窒息させると同時に傷つけたとされています。喉の大きな血管を突き破って大量出血を起こせば、動物の死期を早めることになります。

現代のネコ科動物、そしておそらくネコ科動物の基底的な属であるプセウダエルルス属やプロアイルルス属などは、獲物を仕留める一般的な方法として喉を締め付ける方法を用いている。窒息させることで、パニックに陥った獲物からの発声を抑制できる。これは現代のチーターやヒョウが用いる方法である。犬歯による傷と呼吸困難によって、獲物は死に至る。

この方法は、犬歯によってできた傷の完全な効果を阻害する可能性がある。犬歯を傷口に留めておくことで、体からの血流が抑制され、獲物が鳴けなくても動物の生存期間を延ばすことができる。短い円錐形の犬歯を持つ祖先のネコと比較すると、この殺害方法において長い犬歯に大きな利点はない。むしろ、たとえしっかりと拘束されていたとしても、パニック状態の動物の喉に歯を挟んでおくと折れる危険性の方が、考えられる利点を上回るため、この方法はしばしばあり得ないと考えられてきた。

1985年、アメリカの古生物学者ウィリアム・アカーステンは、切り裂く噛みつきを提唱した。^{[ 67 ] [ 68 ]}この殺害方法は、今日のハイエナやイヌ科動物に見られる殺害方法に似ている。マカイロドンの群れが獲物を捕らえて完全に制圧し、群れの1匹が腹腔に噛みつき、引き戻して体を引き裂いた。

この技術を成功させるには、特定の動作手順に従う必要があります。まず、獲物を完全に制圧し、捕食性のマカイロドント類は社会性を持つ必要があり、複数の個体が獲物を押さえつけられるようにしなければなりません。とどめの一撃を放とうとする個体は、口を最大限に開き、下顎で腹部の皮膚を押し上げます。下顎の犬歯と切歯が皮膚に食い込むことで窪みができ、下顎が押し上げられるにつれて下顎の歯の上の皮膚にわずかなひだが形成されます。次に、上顎の犬歯を皮膚に押し込み、首の筋肉を使って頭を押し下げます。こうすることで、顎を「上」に引っ張るのではなく、頭蓋骨を「下」に押し下げます。犬歯が皮膚を貫通すると、口の開きが約45°になるまで犬歯を下げます。このとき、頭蓋骨が押し下げられたまま下顎が引き上げられます。ほとんどのマカイロドント類の顎骨前部にある小さな突起は、頭蓋骨の陥没を助けるために使われた。動物が口を閉じているとき、犬歯の後ろの顎の間に厚い皮膚のひだを挟み、腰と前肢の筋肉を使ってひだを引っ張り、体から引き剥がした。この大きな裂傷は、一度開くと腸を露出し、動脈と静脈を引き裂いた。出血した動物は数分以内に死に至り、繰り返し噛まれて内臓が体から引き剥がされるショックは、その過程を早める可能性があった。^{[ 69 ]}

この方法により、社会性マカイロドン類は獲物に大きな傷を負わせることができました。大量の出血が起こり、血まみれになっても、社会集団は周辺に引き寄せられるほぼすべての動物を撃退することができました。噛みつきは特定の部位に限る必要はなく、動物の死を早めるために繰り返すことができ、これはブチハイエナなど、現存するいくつかの種の殺害方法にすでに見られます。喉に比べて腹部は柔らかいため、犬歯が折れる可能性は低く、腹部での痙攣運動は首ほど増幅されません。腹部引き裂き仮説は一般的に非常に妥当であると考えられています。ラ・ブレア・タールピットでは、スミロドンの犬歯が折れている例はまれであり、このリスクの低い方法がこれに寄与した可能性があります。^{[ 70 ]}

しかし、マカイロドント類にとって、噛み切るような攻撃はいくつかの理由から問題だったかもしれない。ほとんどの有蹄類は腹部と後肢のあたりが非常に敏感であり、ほとんどの捕食者は、家畜の牛に似た動物を捕らえて制圧する際に、頭部と前肢を操作する方がはるかに容易だと考えている。マカイロドント類は、動物を地面に倒して脚の間に挟み込むことで、蹴られる危険性が非常に高かっただろう。そのような蹴りの威力は、歯や下顎、脚を容易に折って、ネコ科動物を不具にしたり、死に至らしめたりする可能性がある。

社会性によって、一匹が致命的な噛みつきを行い、他の個体が動物を動かないように押さえることで、この問題が解決された可能性がある。さらに、バイソンのような大型有蹄類の腹部の直径は大きすぎ、皮膚も張り詰めているため、マカイロドント類が皮膚のひだをつかむことすらできず、ましてや体から引き剥がすことなど不可能だったかもしれない。切断咬合の3つ目の問題点は、犬歯が動物の腹部に大きな穴を開けなければ成功しないが、実際には単に皮膚を剥がして2本の長い裂け目を作るだけかもしれないということだ。この傷は痛みを伴い出血するかもしれないが、動物は出血多量で死ぬことはなく、出血死する代わりに逃げ出して生き延びる可能性があった。

2004年に行われた実験では、ラ・ブレア・タールピットのスミロドン・ファタリスのCTスキャンから鋳造された一対の機械式アルミニウム顎を用いて、新鮮な家畜牛の死骸で、スミロドンが使用した可能性のあるいくつかの噛み方（切断噛みを含む）をシミュレートした。 ^{[ 71 ]}牛の腹部は直径が大きすぎて犬歯が皮膚を突き破ることができず、代わりに下顎が犬歯の進入を妨げて体から離れてしまったことがわかった。しかし、このモデルは現代のネコが噛むように顎を上に引っ張ったが、マカイロドン類はおそらくそうせず、代わりに首の筋肉を使って頭蓋骨を押し下げていた。この手順の欠陥により結果が無効になり、腹部切断仮説はそのまま残る可能性がある。