マクラウケニア

マクラウケニア 時間範囲:中期更新世 – 後期更新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
アメリカ自然史博物館にあるM. patachonica (大きい) とPhenacodus primaevus (小さい)の骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	†リトプテルナ
家族：	†マクラウケニア科
亜科:	†マクラウケニ亜科
属:	†マクラウケニア ・オーウェン、1838
タイプ種
†マクラウケニア・パタコニカ オーウェン、1838
化石の発見から推定される、赤でマクラウケニア、黄色で ゼノリノテリウムの分布を示す地図

マクラウケニア（「長いラマ」、現在は廃止されたラマ属Aucheniaに由来、ギリシャ語で「大きな首」に由来）は、鮮新世^[1]または中期更新世から後期更新世の終わりまで南アメリカに生息していた絶滅した大型有蹄類の属です。 ^{[2]これは絶滅した}リトプテルナ目（南アメリカ原産の有蹄類のグループ）のメンバーであり、6000万年以上前の新生代初期から南アメリカに生息していたすべての現生有蹄類を含む2つの目とは異なります。この2つの目は、約250万年前にアメリカ大陸のグレート・インターチェンジの一部として現生有蹄類が南アメリカに到達した以前のものです。 ^[3]マクラウケニアの体形はラクダに似ていると言われており^[4]、推定体重は約1トンで、知られているリトプテルナの中で最大のものの1つです。 ^[3]この属は、その科名であるマクラウケニア科に由来しており、マクラウケニアと同様に、典型的には長い首と3本指の足、そして後退した鼻部を持ち、 ^[5]マクラウケニアでは、鼻孔が眼窩の間の頭蓋骨の上部にあることでそれが顕著になっている。 ^{[6]これは歴史的に、バクのような}口吻の存在に対応すると主張されてきたが、最近の著者は、ヘラジカのような掴むのに適した唇^[7]、またはほこりを濾過するためのサイガのような鼻の可能性が高いと示唆している。

一般的には1種のみが有効と考えられており、^[8] M. patachonica は、ビーグル号の航海中にチャールズ・ダーウィンが発見した化石に基づいてリチャード・オーウェンによって記載された。^[9] M. patachonicaは主にパンパの地域で知られているが、南はパタゴニア南部、北はペルー南部にまで広がるサザンコーン全域で発見された化石からも知られている。マクラウケニッド科の別の属であるXenorhinotherium は、後期更新世にブラジル北東部とベネズエラに生息していた。^[6]

マクラウケニアは、木本植物と草本植物の両方を食べる混合食動物で、群れで生活し、季節的な移動を行っていたと考えられています。マクラウケニアは、かなりの速度で移動できる俊足動物だったと考えられています。

マクラウケニアは、約12,000年前の更新世末期の絶滅イベントの一環として、アメリカ大陸固有の他の大型哺乳類の大部分とともに絶滅しました。^{[3]これは、}アメリカ大陸への人類の到着に続くものであり、マクラウケニアと人間の接触の可能性のある証拠がいくつかの場所で発見されており、一部の著者は、人間による狩猟がマクラウケニアの絶滅に影響を与えた可能性があると示唆しています。

マクラウケニアの化石は、1834年2月9日、現在のアルゼンチンにあるパタゴニア南部のセントジュリアン港で、HMSビーグル号が港を調査していたときにチャールズ・ダーウィンによって初めて収集されました（アルゼンチン連邦は、その地域の領有権を主張していましたが、当時は実効支配していませんでした）。^[10]専門家ではなかったダーウィンは、見つけた脚の骨と脊椎の破片を「何か大きな動物、マストドンだと思う」と暫定的に特定しました。ビーグル号が戻って間もない1837年、解剖学者リチャード・オーウェンは、背中と首の椎骨を含む骨を、ラマまたはラクダに似た巨大な生き物のものであると特定し、オーウェンはそれをマクラウケニア・パタホニカと名付けました。^[11]オーウェンは、この種に名前を付けるにあたり、イリガーがラマやビクーニャなどの総称としてアウケニアの由来として使ったギリシャ語の原語µακρος（マクロス、大きい、長い）とαυχην（アウヘン、首）に注目した。 ^[12]

Macrauchenia patachonicaは現在、 Macraucheniaの唯一の有効な種であると考えられている。^{[8] 1860年に} トーマス・ヘンリー・ハクスリーによって記載された、おそらく初期中新世のボリビアのコルコル層から産出されたMacrauchenia boliviensis は、現在 Macraucheniidae の不確定なメンバーであると考えられている。^{[13] 1888年に}フロレンティーノ・アメギーノによって初期更新世から記載された種Macrauchenia ensenadensisは、近縁のMacraucheniopsis属に移された。^[14]

マクラウケニアは絶滅した有蹄類リトプテルナ属に属し、南米原産有蹄類（SANUs）の一部として他のいくつかの目とともに分類され、6000万年以上前の暁新世から南米の新生代哺乳類動物相の顕著な要素を形成した。 ^[15]リトプテルナ属は一般に現生有蹄類に似た体型をしている。^[15]

リトプテルン類（および他のSANU目）と現生哺乳類との関係は歴史的に不確かだった。2017年に発表されたチリ南部の洞窟で発見されたM. patachonicaの遺骸から抽出されたミトコンドリアDNAの配列は、マクラウケニア（および推論によりリトプテルナ）に最も近い現生の近縁種は現生の有蹄類奇蹄目（ウマ科、サイ、バクを含む）のメンバーであり、リトプテルンはおよそ6600万年前に奇蹄目から遺伝的に分岐したと推定されている。 ^{[16] [17] 2015年に}マクラウケニアとサイに似たトクソドン（別のSANU目であるノトゥングラータに属する）から得られたコラーゲン配列の分析でも同様の結論に達し、リトプテルンは奇蹄目よりもノトゥングラータに近いことが示唆されている。^{[18] [19]}

リトプテルンの最も古い化石は、約6250万年前の暁新世初期のものである。^[1]マクラウケニアが属するマクラウケニア科は、含まれる種に応じて約3900万〜3000万年前、後期始新世または漸新世に初めて出現した。 ^{[1] [20]}この科の種は、通常、3本指の足と長い首を持つことを特徴とする。 [ ^{20]この科は、約1000万〜600万年前の後期中}新世に多様性の頂点に達し、その後、鮮新世と更新世の間に低多様性に衰退し、^[20]この期間のSANU多様性のより広範な衰退の一部となった。^[15]この多様性の減少の原因は不明ですが、気候変動によるものであると示唆されています。 ^[21]また、鮮新世にパナマ地峡の形成後にグレートアメリカンインターチェンジと呼ばれる出来事の一環として到着した北米からの移民との競争/捕食の可能性もあると考えられています。^{[15] [22]}マクラウケニアに起因する最も古い化石は後期鮮新世のものですが、^[5]マクラウケニア・パタコニカの化石は主に後期更新世のものです。^[14]

ロボ、ゲルフォ、アゼベド後のマクラウケニ科の系統図 (2024): ^[20]

マクラウケニアは表面的にはラクダのような体型をしており^[23]、長い首はラクダやキリンのような細長い頸椎でできていた。頸椎のほとんどでは、動脈管が神経弓を通過していた。^[24] マクラウケニアは、推定体重が約1,000キログラム（2,200ポンド）で^[24]、南米原産の最大のマクラウケニア科および有蹄類の1つであり、一般的に体重が80～120キログラム（180～260ポンド）程度であった初期のマクラウケニア科よりもかなり大きかった。^[3]

マクラウケニアの頭骨は比較的細長く、眼窩は完全に骨で囲まれており、歯の後ろに位置する。^[24]他のマクラウケニア科と同様に、上顎と下顎には合計44本の歯がある（胎盤を持つ哺乳類の原始的な数）。^[20]歯は両顎で一列に並んでおり、隙間がなく、すべて短歯（低い歯冠）である。 ^[24]マクラウケニアの頭骨で最も珍しい特徴は、後退した鼻部で、これは他の派生したマクラウケニア科と共通しており、眼窩間の頭蓋骨天井の上部に開口部がある。^{[24] [25]}鼻孔の後ろには、鼻筋の付着部として機能した多数の窪みと隆起があるかなり窪んだ領域がある。歴史的には、この珍しい鼻の構造はバクのような鼻腔/鼻の証拠とみなされていたが、最近の研究者はこれに疑問を呈し、代わりにヘラジカのような掴むのに適した唇、またはほこりを濾過するサイガのような鼻の構造を形成した可能性があると示唆している（これはマクラウケニアが生息していた環境ではおそらく一般的だった）。^[24]おそらく、ほこりを濾過する器官と掴むのに適した唇の機能を兼ね備えている。^[26]鼻孔の後ろの頭蓋骨の上部には、広大な副鼻腔の発達が見られる。^[27]

上腕骨は非常に短く頑丈である。前肢の橈骨と尺骨、後肢の脛骨と腓骨は互いに癒合しており、橈骨と尺骨を合わせた骨は正面から見ると幅広で、腓骨は脛骨よりもはるかに細い。大腿骨にはよく発達した第三転子があり、脛骨の長さに比べて長い。前足と後足にはそれぞれ3本の指があった。^{[24]膝関節に膝蓋上窩（へこみ）が発達したことから、これが現生馬に見られる}支持装置に類似した機能を果たし、立っているときに膝を受動的にロックできるのではないかとの説が浮上した。^[28]

マクラウケニアの化石は、チリ北部、ペルー南部、ボリビア南部、ウルグアイのパンパ、アルゼンチン北部、ブラジル南部から、南はチリ南部とアルゼンチンのパタゴニア最南端まで、南米南部全域で発見されている。マクラウケニアは主に乾燥した開けた環境に生息し、木本植物が点在しているだけだったと考えられている。近縁の属であるクセノリノテリウムは、ブラジル東部とベネズエラのより熱帯の環境に生息していた。^[6]

マクラウケニアの個体の歯から採取した歯石の分析によると、この個体は混合摂食者（食草採食と草食の両方を行う）であり、主にC _3の牧草からなる食事をとっていたことが示唆されている。^{[29]別の個体の}歯の微細摩耗分析でも、草食がマクラウケニアの食事の重要な部分であったことが裏付けられている。 ^[6]現生の奇蹄目と同様に、マクラウケニアを含むリトプテルンはおそらく後腸発酵者であった。^[30] 2022年の研究では、頸椎の解剖学に基づいて、マクラウケニアは休息時や食草採食時にはラマのように首を直立させていた可能性が高いが、首は非常に柔軟で、餌を食べるために地面に下げたり、左右に曲げたりするなど、さまざまな姿勢をとることができたと示唆されている。^{[26] [24]}マクラウケニアは餌を食べるときにゲレヌクのように後ろ足で立ち上がることもあったのではないかと推測されている。^[26]

マクラウケニアはおそらく群れで生活していたと考えられており、チリのカマユ遺跡で一緒に保存された少なくとも3頭の個体が発見され、群れをなす個体はおそらく協調して移動していた。マクラウケニアは狭い地域での採餌に集中し、その後すぐに他の採餌地域に移動していたと示唆されている。マクラウケニアは 食物を求めて長距離の季節移動を行っていたと示唆されている。^{[24]同様の大きさの現生動物と同様に、}マクラウケニアはおそらく一度に1頭しか産まなかったと示唆されている。 ^[31]

2020年の研究では、マクラウケニアは有能で速いランナーだったことが示唆されており、化石化した足跡から、足は趾行性姿勢で保持され、走るときは首を水平に保っていたことが示唆されています。マクラウケニアの走り方は、背骨が曲がらないという点で、サイガやブチハイエナに似ていると示唆されています。 ^[24] 2005年の研究では、四肢の骨の強さに基づいて、マクラウケニアは捕食者を避ける戦略として方向転換に適応していた可能性があることが示唆されています。 ^[32] 後肢の形態は、後肢が急速に加速するように適応していたことを示唆しており、効率的な移動と捕食者からの逃走の両方に役立った可能性があります。^{[24]同位体分析によると、}マクラウケニアは大型のサーベルタイガーであるスミロドン・ポピュレーターの獲物として定期的に食べられていたことが示唆されています。^[33]

マクラウケニアは、後期更新世の終わり、約12,000～10,000年前にアメリカ大陸固有のほとんどの大型（メガファウナ）哺乳類とともに、更新世末期の絶滅イベントの一環として絶滅しました。絶滅はアメリカ大陸への人類の到来に続いて起こり、^{[34]南アメリカでは少なくとも14,500年前に発生しました（チリの}モンテヴェルデIIが証拠）。^[35]絶滅の原因は長い間議論の的となってきましたが、人間の狩猟と気候変動が最も可能性の高い原因であると広く考えられています。^[36]

人間とマクラウケニアとの接触があった可能性のある事例がいくつか記録されている。19世紀にパンパ地方のどこかで収集され、フランスの国立自然史博物館のコレクションにある左下顎には、おそらく舌を引き抜くために人間が屠殺したときにできた切断痕が見られると言われている。^[37]アルゼンチンのパンパにあるトレス・アロヨス近くのアロヨ・セコ2では、他の大型動物の骨に混じって、現在からおよそ14,782～ 11 ,142年前の人工物と一緒にマクラウケニアの骨が発見された。この遺跡の大型動物の化石の中には明らかに搾取の証拠が見られるものもあるが、マクラウケニアの骨にはそれが見られない。これはおそらく、堆積後の骨の劣化で切断痕が消えてしまったためだろう。^{[38] [39]}アルゼンチンのパンパにあるエル・グアナコ遺跡では、マクラウケニアの化石やグリプトドン類のドエディクルスの化石、馬、レアの卵殻が石器とともに発見されている。^[40]

アルゼンチン北東部のパンパにあるパソ・オテロ5遺跡では、マクラウケニアの焼けた骨が、フィッシュテールポイント（更新世末期に南米でよく見られた石の槍先の一種で、大型哺乳類の狩猟に使われたとされる^[41]）と関連づけられ、他の多くの絶滅した大型動物種の骨とともに発見されている。大型動物の骨は、おそらく燃料として意図的に燃やされたものと思われる。遺跡の骨の大半には切断痕が見られず（ラマの骨1本にのみ、屠殺痕が見られる可能性がある）、これは燃焼により骨が劣化したためと考えられる。^[42]

• オーウェン、リチャード(1838)。「Macrauchenia patachonica の骨格の各部の説明」。ダーウィン、CR (編)。化石哺乳類第 1 部第 1 号。HMS ビーグル号の航海の動物学。ロンドン: スミス エルダー アンド カンパニー。

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「マクラウケニア」のテキストがあります。