ゾウガメ

ゾウガメは、絶滅した種^{[ 1 ]}や、かつて西インド洋の島々やガラパゴス諸島で一般的だった複数の亜種を持つ2つの現存種を含む、さまざまな大型カメのいくつかの種の総称である^{[ 2 ]}。

2024年2月現在、2種類のゾウガメが、セーシェルのアルダブラ環礁とフレガット島、エクアドルのガラパゴス諸島という2つの遠隔の熱帯の島々に生息しています。これらのゾウガメは体重が最大417kg （919ポンド）にもなり、体長は1.3m （4フィート3インチ）まで成長します。ゾウガメはもともと海洋分散によって大陸から島々に渡ってきました。ゾウガメは頭を上にして浮くことができ、食べ物や真水なしで最大6か月間生き延びることができるため、このような分散に役立っています。^{[ 3 ]}     

ゾウガメはかつてはすべて単一の属（TestudoまたはGeocheloneと呼ばれることが多い）に分類されていましたが、最近の研究では、ゾウガメは互いに近縁ではないいくつかの異なる系統を表していることが示されています。^{[ 3 ]}これらの系統は独立して大型化を発達させたようで、その結果、ゾウガメは多系統群となっています。たとえば、アルダブラ環礁（Aldabrachelys）のゾウガメはマダガスカルのゾウガメ（Asterochelys）と関連があり、ガラパゴスゾウガメは南米大陸のゾウガメ、特にチャコゾウガメ（Chelonoidis chiliensis）と関連があります。最近絶滅したマスカリンゾウガメ（Cylindraspis）は、カメ科の独自の系統に属し、Manouria、Gopherus、Testudoを除く他のすべての現代のカメ属の姉妹群であると考えられている。

ゾウガメは、アルダブラケリス属、セントロケリス属（現存するアフリカツメナガメ（Centrochelys sulcata）を除くことが多い）、ケロノイディス属（一部）、†キリンドラスピス属（紀元前1840年頃に絶滅）、 †ヘスペロテストゥド属（紀元前9000年頃に絶滅）、 †メガロケリス属、†ソリトゥド属、†タイタノケロン属など、いくつかの異なる属に分類されます。メガロケリス属とタイタノケロン属はどちらも、現代のゾウガメよりもかなり大きなサイズに達し、甲羅の長さはそれぞれ最大で2.4メートル（7フィート10インチ）と2メートル（6フィート7インチ）に達しました。      

島嶼において動物種が（大陸の近縁種と比較して）異常に大型化する現象は、島嶼巨大化または島嶼巨大化として知られています。これは、捕食圧の緩和、競争からの解放、または島嶼における環境変動の増加への適応などの要因によって発生する可能性があります。^{[ 4 ] [ 5 ]}しかし、巨大ガメはもはや島嶼巨大化の典型的な例とは考えられていません。同様に巨大なカメがかつて広く分布していたことが現在では知られているからです。巨大ガメはかつて（第四紀の大量絶滅以前に）ユーラシア、アフリカ、アメリカ大陸の新生代動物相全体に広く分布していました。^{[ 6 ] [ 7 ]}

オーストラリアと南太平洋には、ゾウガメは著しく生息していません。しかし、絶滅した巨大な角ガメ（メイオラニ科）が同様のニッチを占めていたと考えられ、後期更新世から完新世にかけてのメイオラニ科の種は、オーストラリア、ニューカレドニア、ロードハウ島、バヌアツ、フィジー諸島で知られています。ただし、バヌアツのメイオラニ科の正体については議論があり、一部の研究では、その遺骸は実際にはこの地域では他に知られていないゾウガメのものであると結論付けています。^{[ 8 ]}ニュージーランドのセントバサンス動物相からは、より古い（前期中新世）メイオラニ科も知られています。

島嶼巨大化の例としてよく考えられているが、ホモ・サピエンスの到来以前には、巨大カメは島以外の地域や、よりアクセスしやすい他の多くの島にも生息していた。更新世、特に過去5万年の間に、南アジア本土（† Megalochelys atlas）^{[ 6 ]} 、北アメリカ（† Hesperotestudo spp.）^{[ 6 ]}、南アメリカ（Chelonoidis spp.）^{[ 7 ]} 、インドネシア^{[ 6 ]} 、マダガスカル（† Aldabrachelys）^{[ 6 ]} 、さらにはマルタ島^{[ 6 ]}のカメはすべて絶滅した。^{[ 1 ]}

巨大リクガメ（† Titanochelon）も、前期更新世（200万年前）までヨーロッパ大陸に生息していた。^{[ 9 ]}かつてアフリカに生息していた巨大リクガメは、それよりやや早く、後期鮮新世に絶滅した。^{[ 10 ]}様々な絶滅した巨大リクガメ種の消失時期は人類の到来と相関しているように見えるが、これらの絶滅に人類が関与した直接的な証拠は通常ない。しかし、バヌアツの遠縁の巨大メイオラニア科のカメMeiolania damelipiの場合、そのような証拠が得られている。^{[ 11 ] [ 12 ]}興味深い遺物の一つは、フロリダの水没した陥没穴で発見された絶滅した巨大リクガメの甲羅で、木製の槍が突き刺さっており、炭素年代測定により12,000年前のものとされている。^{[ 13 ]}

現在、インド洋の亜種のうち野生で生き残っているのはアルダブラゾウガメ^{[ 1 ]}（飼育下または再放流された個体群にさらに2種が存在すると主張されているが、遺伝子研究によりこれらが別種として妥当であるかどうかに疑問が呈されている）とガラパゴス諸島の10種の現存種のみである。

ゾウガメは世界で最も長寿な動物の一つで、平均寿命は100年以上です。^{[ 14 ]}マダガスカルゾウガメのトゥイ・マリラは、 1965年にトンガで亡くなった時、188歳でした。ハリエット（当初はチャールズ・ダーウィンのビーグル号の航海でイギリスに持ち帰られた3匹のガラパゴスゾウガメのうちの1匹と考えられていましたが、後にダーウィンが訪れたことのない島出身であることが判明しました）は、2006年に亡くなった時、オーストラリア動物園によって176歳だったと報告されています。 ^{[ 15 ]}

2006年3月23日、コルカタのアリポア動物園でアドワイタという名前のアルダブラゾウガメが死んだ。彼は1870年代にクライヴ卿の領地から動物園に連れてこられ、死んだ時はおよそ255歳だったと考えられている。^{[ 16 ]}発見された頃、ゾウガメは食用として大量に捕獲され、1900年までに事実上絶滅した。ゾウガメは現在、厳格な保護法によって保護されており、絶滅危惧種に分類されている。

現存および絶滅した島嶼性巨大ガメ種の分類は、特に断りのない限り、Rhodin et al . (2021) ^{[ 17 ]}に従う。

アルダブラゾウガメ（学名： Aldabrachelys gigantea）は、インド洋に浮かぶセーシェル諸島の島の一つである、人里離れたアルダブラ環礁に生息しています。アルダブラゾウガメは、アルダブラゾウガメ属（Aldabrachelys ）の中で唯一現存する種です。同属の他の2種、アルダブラゾウガメ（Aldabrachelys abrupta）とアルダブラゾウガメ（Aldabrachelys grandidieri）は、かつてマダガスカル固有種でしたが、人類の到来後に絶滅しました。

分布と生息地

アルダブラゾウガメは、甲羅の下にある繊細な体を守るために、大きなドーム型の甲羅を 持っています。また、高い木の枝の葉を食べるために、長い首も持っています。オスはメスよりそれほど大きくはありませんが、体重は100kg近く重くなっています 。動きはゆっくりで、小さくて太い脚と、砂の上を歩くのに役立つ丸くてほぼ平らな足を持っています。

アルダブラゾウガメは主にインド洋のセーシェル諸島の一部であるアルダブラ環礁の島々の草原や沼地に生息しています。かつては他の多くのゾウガメ種と島々を共有していましたが、その多くは1700年代と1800年代に狩猟によって絶滅しました。通常は低地の密生した植生のある地域で見られますが、食料が不足すると植生がまばらな岩場に迷い込むことが知られています。暑い日には、日陰や浅い水たまりで体を冷やすために休んでいる姿も見られます。^{[ 16 ]}アルダブラゾウガメは一生草を食べて過ごす傾向がありますが、食べ物を求めて驚くほど遠くまで移動し、むき出しの岩や薄い土壌の上で観察されたこともあります。鼻孔から非常に浅い水たまりの水を飲むことができます。以前の属であるDipsochelys はこの適応を指している。^{[ 23 ]}

ガラパゴスゾウガメ( Chelonoidis niger )に最も近い現生種は南米の小型のチャコゾウガメですが、直接の祖先ではありません。科学者たちは、最初のゾウガメが 200 万～ 300 万年前に南米沿岸から 600 マイル漂流して、あるいは自力でガラパゴス諸島にたどり着いたと考えています。ガラパゴス諸島に到着する前から、ゾウガメは大型の動物でした。最初に最東端のエスパニョラ島とサンクリストバル島に定着し、その後群島全体に分散し、最終的にガラパゴス諸島の最大の 10 の島に約 16 の独立した個体群を確立しました。現在、ガラパゴスゾウガメの亜種は、元々の 16 種のうち 10 種しか残っていません。16 世紀と 17 世紀には、ガラパゴス諸島はスペインの財宝船を襲う海賊に頻繁に出入りしていました。船倉にカメを詰め込むのは食料を蓄える簡単な方法であり、この伝統はその後数世紀にわたって捕鯨業者によって受け継がれた。^{[ 24 ]}また、カメは首に水を蓄えることができ、それを飲み水として利用できた。

海賊たちがゾウガメを船倉に保管したのは、肉のためだけでなく、ゾウガメが食料や水なしで6ヶ月から1年間生き延びることができる能力を持っていたからでもあった。海賊、捕鯨船員、アザラシ猟師たちが、ゾウガメを船倉に生きたまま保管することで、長旅の間も新鮮な肉を確保できることに気付くと、ゾウガメの乱獲が始まった。ゾウガメは油のためにも乱獲され、その油はキトの街灯の燃料として使われた。

2 世紀にわたる乱獲の結果、10 万～ 20 万頭のゾウガメが失われた。19 世紀以降、 3 つの亜種が絶滅し、4 番目の亜種は2012 年 6 月に最後の個体であるロンサム ジョージを失った。 ^{[ 25 ]} 2019 年 2 月、1906 年以来絶滅したと考えられていたゾウガメの亜種であるフェルナンディナゾウガメが、ガラパゴス諸島の同名の島で発見された。^{[ 26 ]}現在、島々には 2 万～ 2 万 5 頭の野生のゾウガメが生息していると推定されている。^{[ 25 ]}

モーリシャス、レユニオン、ロドリゲスのマスカレン諸島には、かつて絶滅した属であるCylindraspisに属する 5 種のゾウガメが生息していました。モーリシャスに 2 種、ロドリゲスに 2 種、レユニオンに 1 種が生息していました。これらのゾウガメはこれらの島々に固有の種であり、地上の捕食者がいない環境でいくつかの特別な適応を獲得していました。顎の形状が変化し、脚の鱗が減り、甲羅の厚さが平均わずか 1mm である点で、他のゾウガメとは異なっていました。ゾウガメの甲羅は両端が開いており、Cylindraspisという名前は実際に「円筒形」を意味します。これは、捕食者がいない環境では厚く頑丈な甲羅が不要になったため、特別な適応となったのです。

それらは現存する2種の巨大カメよりもはるかに古い系統に属し、始新世に他のすべてのカメから分岐し、個々の種間の分岐は現存するカメの島嶼亜種間の分岐よりもはるかに大きかった。一部のCylindraspis種の分岐は、現代のマスカレン諸島自体の地質学的歴史よりもさらに古いと考えられており、Cylindraspisはもともとマスカレン高原のいくつかの現在水没した島列に生息し、その後、マスカレン諸島の形成後にそこに定着したことを示している。^{[ 17 ] [ 28 ]}

16世紀頃、人間の到来とそれに続く家畜、特に豚の導入により、ゾウガメは乱獲によって絶滅に追いやられた。薄い甲羅はこれらの新たな侵入者に対して何の防御にもならず、ネズミ、ネコ、ブタが卵や幼体を食い尽くし、何千匹ものゾウガメが船の食料として生きたまま捕獲された。当時、壊血病をはじめとする多くの病気の治療薬として非常に価値が高かった油を目的として、ゾウガメが狩られることもあった。

モーリシャス島では、ゾウガメは17世紀末までに本島から姿を消し、最後の個体は1730年代まで北部の小島で生き残っていた。1800年代後半頃、マール・オ・ソンジュ遺跡の発掘調査で多数のゾウガメの骨が発見された。これにより、モーリシャス固有の2種のゾウガメ、モーリシャスサドルバックゾウガメ（Cylindraspis inepta）とモーリシャスドームゾウガメ（Cylindraspis triserrata ）が記載された。^{[ 29 ]}

今日、これら5種の遺物は、多数の化石の骨と貝殻、生きた動物の絵が数点、そしてフランス国立自然史博物館にあるロドリゲスゾウガメの剥製1体のみである。^{[ 30 ]}

• 島嶼巨大症

• 巨大なアルダブラゾウガメ
• ガラパゴスゾウガメ（ 2015年10月15日、 Wayback Machineにアーカイブ済み）