アフロテリア

アフロテリア（/ ˌæfroʊˈθɪəriə / 、ラテン語 のAfro-「アフリカの」+ theria「野生動物」）は胎盤哺乳類の目であり、現存するメンバーは、現在アフリカに生息しているか、アフリカ起源のグループに属しています。ゴールデンモール、ゾウネズミ（センギとも呼ばれる）、カワウソネズミ、テンレック、ツチブタ、ハイラックス、ゾウ、ジュゴン、およびいくつかの絶滅した系統群です。アフロテリアのほとんどのグループは、表面的な類似性がほとんどまたは全くなく、遺伝学と分子生物学の研究により、その類似性が最近になってようやく知られるようになりました。多くのアフリカ獣類は、主に、あるいは完全にアフリカに生息している。これは、アフリカが白亜紀から約2000万年前の中新世初期まで島大陸であったこと、そしてその頃にアフロ・アラビア大陸がユーラシア大陸と衝突したことを反映している。

アフリカ大陸は海によって隔絶されていたため、食虫類、齧歯類、ウサギ形類、食肉類、有蹄類といったローラシア大陸の哺乳類は、新生代初期から中期にかけてアフリカ大陸に到達することができなかった。その代わりに、北半球のこれらの動物群が占めていたニッチは、収斂進化の過程を経て、様々なアフリカ獣類によって埋められた。ゾウネズミ、キンモグラ、テンレックなどの小型の食虫性アフリカ獣類は食虫類のニッチを占め、ハイラックスは齧歯類とウサギ形類の役割を果たし、ツチブタは新生代を通じて他の大陸で見られたさまざまな中型のアリ食性哺乳類（アリクイ、アルマジロ、センザンコウ、ハリモグラ、ヌンバットなど）の役割を果たし、長鼻類（ゾウとその近縁種）はカバ、ラクダ、サイ、バクなどの大型の草食動物の役割を果たした。ジュゴン類は水生の体型を発達させ、水によって世界の他の地域に広がり始めた（クジラ類や鰭脚類などの他の海洋哺乳類のグループと収斂進化した）。北アメリカ、ヨーロッパ、アジアのローラシア大陸の哺乳類との類似性に加えて、多くのアフリカ獣類は、新生代の大部分において島大陸であった南アメリカ大陸のみで進化し生息していた哺乳類のグループとの収斂進化も示している。

これらの動物の共通祖先は、1990年代後半まで認識されていませんでした。^{[ 1 ]}歴史的に、有蹄類は真の有蹄類（特に奇蹄類）と関連付けられていました。キンモグラ、テンレック、ゾウネズミは、従来の（そして多系統的で不正確な）分類群である食虫類と関連付けられていました。ツチブタは、無効な分類群である貧歯類内のセンザンコウと異節類と関連付けられていました。アフリカ獣類の哺乳類の分子^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}および形態学的^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}多様性に関する継続的な研究により、それらの共通祖先に対する支持がますます高まっています。

アフロテリア類は、DNA配列データの解析に基づいて、 1998年に初めて提唱されました^{[ 1 ] 。しかし、以前の研究では、アフリカ固有の哺乳類のサブセット間の密接な相互関係が示唆されていました。これらの研究の中には、1920年代に遡るものもあり[ 9 ] 、1980年代[ 10 ]}と1990年代^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}にも散発的に論文がありました。アフロテリア類の中心は、パエヌングラタ、すなわちゾウ、ジュゴン、ハイラックスで構成されており、このグループは比較解剖学者の間で長い歴史を持っています。^{[ 14 ] [ 15 ]}したがって、DNA配列データはアフリカ獣類全体の存在を推測するために不可欠であることが証明されており、アフリカ昆虫類（テンレック、キンモグラ、センギ、ツチブタなどの食虫類のアフリカ獣類）は DNA データなしではアフリカ獣類の一部として認識されていませんでしたが、このグループの少なくとも一部がクレードを形成するという考えについては、比較解剖学の文献に前例が見られます。暁新世の属であるOcepeiaは、最も完全に知られている暁新世のアフリカの哺乳類であり、完全な頭蓋骨から知られている最古のアフリカ獣類であり、Paenungulata と Afroinsectiphilia の両方と類似点を共有しており、アフリカ獣類の祖先の体型を特徴付けるのに役立つ可能性があります。^{[ 16 ]}

1990年代以降、動物の分類には分子データと解剖学的データが増加してきた。両方のタイプのデータは、アフリカ獣類哺乳類が他の哺乳類を除外して単一の共通祖先から派生したという考えを支持している。解剖学的側面では、ほとんどすべてのアフリカ獣類に共通する特徴として、椎骨数の多さ^{[ 8 ]} 、胎盤膜形成の特徴^{[ 17 ]}、足首の骨の形状^{[ 6 ] [ 7 ]、}永久歯列の比較的遅い萌出[ ^{18 ]} 、腎臓の近くに体内に残る停留精巣^{[ 19} ]などが挙げられる。アフリカ獣類のいくつかの種では、吻が異常に長く可動性があり、これは共有派生形質である可能性が指摘されている[20]。胎盤哺乳類の数が増加している中でサンプリングされた数百万の整列ヌクレオチドを含むゲノムデータの研究も、アフリカ獣類^{がクレードである}ことを支持^している。^{[ 21 ] [ 22 ]}さらに、アフリカ昆虫類、あるいはアフリカ獣類全体を結びつける歯の共有派生形質がいくつかあるかもしれない。例えば、p4 のタロニッドとトリゴニッドの幅がほぼ同じであること、p4 の下錐が目立つこと、P4 の後錐が存在すること、M1–2 にパラスタイルがないことなどである。^{[ 7 ] [ 23 ]}

アフロテリアは現在、真獣類（胎盤哺乳類を含む）内の3つの主要グループの1つとして認識されている。^{[ 24 ]}アフロテリア、異節類、ボレオエウテリアの3つのコホート内の関係、および胎盤の起源の同一性については、依然として議論の余地がある。^{[ 5 ]}

アフロテリアはクレードとして、通常はリンネの階級なしで議論されてきたが、コホート、マグノデア、スーパーデアの階級が割り当てられてきた。分子時計を適用したある再構築では、アフリカ大陸が他の主要な陸塊から分離した白亜紀中期の約1億500万年前に、アフロテリアと他の2つのグループの間で最も古い分岐が起こったと提案している。 ^{[ 25 ]}この考えは、南アメリカに限定されている異節類の化石記録と一致している（ユーロタマンデュアは異節類ではないという最近のコンセンサスに従って^{[ 26 ]}）。

しかし、アフリカ獣類自体にはアフリカに限定された化石記録はなく、^{[ 27 ]}実際には大陸の孤立の中で進化してきたようです。^{[ 28 ]}より最近のゲノム規模の系統樹は、アフリカ獣類と異節類が胎盤哺乳類の放散の基部で姉妹分類群を構成し、胎盤哺乳類の古代ゴンドワナクレードを示唆するという仮説を支持しています。^{[ 29 ]} 2021年の形態学的研究でも、メリディウンギュラタを多系統群とし、そのクレードのほとんどをハイラックスに近縁なスダメリカンギュラタと呼ばれるグループの一部として認識し、リトプテルナは奇蹄類の姉妹分類群のままであると提案されています。^{[ 30 ]}

様々なアフリカ獣類の目間の関係は、現在も研究が続けられている。分子生物学的研究に基づくと、ゾウとマナティーは近縁関係にあるようで、同様にゾウネズミとツチブタも近縁関係にあるようだ。^{[ 31 ]}これらの発見は、以前の解剖学者の研究と一致している。^{[ 14 ] [ 15 ]}

系統発生

現存するアフリカ獣類の多くは絶滅の危機に瀕しているようだ（おそらく多くの種が大型であることに関係している）。この既に小さなグループ内での種の喪失は、遺伝的および進化的多様性の特に大きな喪失となるだろう。IUCNアフリカ獣類専門家グループは、現在再構築されているアフリカ獣類には、現在アフリカとマダガスカルで見られる哺乳類の目全体のほぼ3分の1が含まれているが、これらの地域に生息する1,200種以上の哺乳類のうち75種しか含まれていないと指摘している。^{[ 33 ]}

現存するアフリカ獣類の種のほとんどはアフリカに生息しているが、一部（インドゾウやジュゴン類4種のうち3種など）は他の地域にも生息しており、これらの多くは絶滅の危機に瀕している。第四紀の大量絶滅イベント以前は、長鼻類はオーストラリアと南極大陸を除く世界のすべての大陸に生息していた。ハイラックスは鮮新世末期までユーラシア大陸の大部分に生息していた。絶滅したアフリカ獣類のエンブリトポッド類とデスモスチルス類もかつては広く分布していた。しかし、デスモスチルス類は最近^、アフリカ獣類ではなく奇蹄類である可能性が指摘されている^が、これはまだ議論の余地がある。^{[ 34 ]エンブリ}トポッド類の分類上の位置も明確ではない。^{[ 35 ]}

アフロテリアは胎盤哺乳類のクレードであり、その幹指定は真獣類である。前例に基づくと、いくつかのクレードはジュニアシノニムであり、おそらく置き換えられるべきである。^{[ 36 ] [ 37 ]}

• アフロテリア
  • 科 † Hyopsodontidae : (幹群の可能性のあるメンバー; ^{[ 6 ]}馬に関連する奇蹄類である可能性^{[ 38 ]}
  • アフリカ昆虫愛好症の系統群
    • ツチブタ目：ツチブタ（サハラ砂漠以南のアフリカ）
    • 目†プトレマイダ：よく理解されていない肉食哺乳類^{[ 7 ]}
    • アフリカ食虫類系統群
      • マクロスケリデア目：ゾウネズミ（北西アフリカおよびサハラ以南のアフリカ）
      • アフリカトガリネズミ目：カワウソトガリネズミ、テンレック、キンイロモグラ（サハラ以南のアフリカおよびマダガスカル）
  • クレードPaenungulatomorpha
    • †ハドロゲネイオス（基底）
    • †オセペイア：（基底）^{[ 16 ]}
    • †アブドゥノドゥス（基底）はオセペイアの姉妹分類群である
    • クレードPaenungulata
      • Hyracoidea目: hyraxes または dassies (アフリカ、中東)
      • ?目†ピロテリア^{[ 39 ]}
      • ?オーダー †アストラポテリア^{[ 39 ]}
      • ?目†デスモスティリア（2014年の系統解析により暫定的に奇蹄目に分類されている^{[ 34 ]}）
      • 目†エンブリトポダ目
      • 長鼻目：ゾウ（アフリカ、東南アジア）
      • シレニア目: ジュゴンとマナティー (国際的な熱帯)

• 哺乳類の進化
• アフリカの動物相

• Kriegs, Jan Ole; Gennady Churakov; Martin Kiefmann; Ursula Jordan; Juergen Brosius; Juergen Schmitz (2006). "胎盤哺乳類の進化史のアーカイブとしてのレトロプロポーズ要素" . PLOS Biol . 4 (4) e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351 . PMID 16515367 .  （PDF版）
• William J. Murphy、Eduardo Eizirik、Mark S. Springer 他 (2001 年 12 月 14 日) 「ベイズ系統解析を用いた初期胎盤哺乳類の放散の解明」(PDF) . Science . 294 (5550): 2348– 2351. Bibcode : 2001Sci...294.2348M . doi : 10.1126/science.1067179 . PMID 11743200 . S2CID 34367609 . 2016 年 3 月 27 日のオリジナル(PDF)からアーカイブ済み。2014年5 月 15 日取得。  
• Seiffert, Erik; Guillon, JM (2007). "ゲノム、形態、化石証拠の同時分析に基づくアフリカ獣類の系統発生に関する新たな推定" . BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 13. Bibcode : 2007BMCEE...7..224S . doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600. PMID 17999766 .  （PDF版）

• IUCN種保存委員会：アフリカ獣類専門家グループ。アフリカ獣類の構成種に関する情報（写真付き）。
• 系統解析によって明らかになった哺乳類胎盤の進化