イヌ科

イヌ科; 時代範囲:後期始新世-完新世; ~37.8～0 万年前前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ
	現存するイヌ科動物13属のうち10属
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	食肉類
亜目:	イヌ目
クレード:	イヌ科
インフラオーダー:	キノイデス科
家族：	イヌ科; フィッシャー・デ・ヴァルトハイム、1817
タイプ属
	カニス; リンネ、1758
亜科と属
	†プロヘスペロキオン; †ヘスペロキオニナエ; †ボロファギナ科; イヌ科;

イヌ科（イヌがく、 / ˈ k æ n ɪ d iː / ; ^[3]ラテン語のcanis「犬」に由来）は、イヌに似た肉食動物の生物学的科であり、口語ではイヌと呼ばれ、クレードを構成しています。この科のメンバーは、イヌ科（/ ˈ k eɪ n ɪ d /）とも呼ばれます。^[4]この科には、イヌ亜科、および絶滅したBorophaginaeとHesperocyoninaeの3つの亜科が含まれます。^[5]イヌ亜科はイヌ科として知られ、^[6]飼い犬、オオカミ、コヨーテ、キツネ、ジャッカルなどの種が含まれます。

イヌ科動物は南極大陸を除くすべての大陸に生息しており、長期間にわたって独自に、あるいは人間に伴われてやってきた。イヌ科動物の大きさは、体長2メートル（6.6フィート） ^{[要出典]の}タイリクオオカミから、体長24センチメートル（9.4インチ）^{[要出典]の} フェネックギツネまで様々である。イヌ科動物の体型は似ており、典型的には長い鼻先、直立した耳、骨を砕いて肉を切り裂くのに適した歯、長い脚、ふさふさした尾を持つ。イヌ科動物はほとんどが社会的な動物で、家族単位または小グループで一緒に生活し、協力的に行動する。典型的には、グループ内の優位なつがいのみが繁殖し、地下の巣穴で毎年一匹の子どもが育てられる。イヌ科動物は匂い信号と発声でコミュニケーションをとる。イヌ科の動物の一種である飼い犬は、後期旧石器時代の人類との共生関係から生まれ、最も広く飼育されている家畜の 1 つです。

分類

肉食動物の歴史において、イヌ科は、絶滅した 2 つの亜科である Hesperocyoninae と Borophaginae 、および現存する Caninae 亜科によって代表される。^[5]この亜科には、現生のイヌ科動物と、その最も最近の化石近縁種が含まれる。^[1]現生のイヌ科動物はすべて、絶滅した Borophagines と歯の単系統関係を形成し、両グループとも下顎の肉食性爪骨に二尖歯(2 つの突起) を持ち、この歯に咀嚼能力が加わる。これに加えて、明確な内歯槽尖の発達と下顎第一大臼歯の爪骨の幅広化、およびそれに伴う上顎第一大臼歯の爪の拡大とその側脚の縮小により、後期新生代イヌ科動物が区別され、その系統群を識別する重要な違いとなっている。^[1]^{: p6}

ネコのようなネコ目とイヌのようなイヌ目は、食肉目の中で4500万～4200万年前頃に出現した。 ^{[7]イヌ科は}始新世後期（3780万～3390万年前）に初めて北米に現れた。ユーラシアには中新世後期まで、南米には鮮新世後期まで到達しなかった。^[1]^{: 7}

系統関係

この系統樹は、化石の発見に基づいて、イヌ目におけるイヌ科動物の系統学的位置を示している： ^[1]

進化

イヌ科は、長い手足を持つタテガミオオカミから短い足を持つヤブイヌまで、大きさの異なる約 37 種からなる多様なグループです。現代のイヌ科動物は、世界中の熱帯および温帯地域の森林、ツンドラ、サバンナ、砂漠に生息しています。種間の進化的関係は、過去に形態学的アプローチを使用して研究されてきましたが、最近では分子研究によって系統学的関係の調査が可能になりました。一部の種では、異なる個体群間の遺伝子流動のレベルが高いため遺伝的多様性が抑制されており、種が交雑した場所では大規模な交雑地帯が存在します。^[8]

始新世

肉食動物は、6600万年前に非鳥類恐竜が絶滅した後に進化した。約5000万年前、あるいはそれ以前の暁新世に、肉食動物は2つの主要なグループに分かれた。イヌ形（イヌに似たもの）とネコ形（ネコに似たもの）である。4000万年前までには、イヌ科の最初の識別可能なメンバーが出現した。プロヘスペロキオン・ウィルソニと名付けられたその化石は、テキサス州南西部で発見されている。イヌ科であると特定できる主な特徴は、上顎第三大臼歯の喪失（よりせん断的な噛み合わせへの傾向の一部）と、中耳の構造に拡大したブラ（耳の繊細な部分を保護している中空の骨構造）があることである。プロヘスペロキオンは、おそらくその先祖よりも手足がわずかに長く、また、クマの指の広がった配置とは著しく異なる、平行で密着したつま先を持っていた。^[9]

イヌ科はすぐに3つの亜科に分かれ、それぞれ始新世に分岐した。ヘスペロキオニナエ亜科（約3974～1500万年前）、ボロファギナエ亜科（約34～3200万年前）、イヌ亜科（約34～3000万年前、唯一生き残った亜科）である。各亜科のメンバーは時間の経過とともに体重が増加し、一部の亜科は特殊な超肉食性の食性を示し、絶滅しがちであった。^[10]^：図1

漸新世

漸新世までに、3つの亜科（ヘスペロキオニナエ亜科、ボロファギナエ亜科、イヌ亜科）すべてが北米の化石記録に現れた。イヌ科の最も初期かつ原始的な枝はヘスペロキオニナエ亜科で、漸新世（3800万～2400万年前）のコヨーテほどの大きさのメソキオンを含む。これらの初期のイヌ科動物は、草原の生息地で獲物を素早く追跡するために進化したと考えられており、外見は現代のイヌ科動物に似ていた。ヘスペロキオニナエ亜科は、中期中新世に絶滅した。初期のヘスペロキオニナエ亜科の1つであるヘスペロキオン属は、アーケオキオンとレプトキオンを生み出した。これらの枝はボロファギナエ亜科とイヌ科の放散につながった。^[11]

中新世

800万年前頃、ベーリング陸橋により、エウキオン属の生物は北アメリカからアジアに入る手段を手に入れ、ヨーロッパへの植民を続けました。^[12]

鮮新世

Canis属、Urocyon 属、Vulpes属は、イヌ科の放散が始まった北アメリカ原産のイヌ科動物から発展した。これらのイヌ科動物の繁栄は、咀嚼と毛刈りの両方が可能な下等肉食動物の発達と関係していた。^[11]約500万年前、旧世界のEucyonの一部がCanis属の最初のメンバーに進化した。^{[13]鮮新世、約400万～}500万年前には、Canis lepophagus が北アメリカに出現した。これは小型で、コヨーテに似たものもあった。オオカミに似たものもあった。C . latrans (コヨーテ) はC. lepophagusの子孫であると理論づけられている。^[14]

約300万年前、パナマ地峡の形成によって南アメリカと北アメリカがつながり、イヌ科動物が南アメリカに侵入して多様化した。しかし、南アメリカのイヌ科動物の最後の共通祖先は約400万年前に北アメリカに生息しており、南アメリカに複数の系統が存在するという事実を考えると、新しい陸橋を渡った複数回の侵入の可能性が高い。南アメリカで発見された2つの北アメリカの系統は、ハイイロギツネ( Urocyon cinereoargentus ) と、現在は絶滅したダイアウルフ( Aenocyon dirus ) である。これらのほかに、南アメリカ固有の種として、タテガミオオカミ( Chrysocyon brachyurus ) 、コイツキノワグマ( Atelocynus microtis )、ヤブイヌ( Speothos venaticus )、カニクイギツネ( Cerdocyon thous )、南アメリカキツネ( Lycalopex spp. ) がいる。このグループの単系統性は分子的手法によって確立されている。^[12]

更新世

更新世には、明らかにオオカミと識別できるCanis edwardiiと、おそらくC. edwardiiの直系の子孫であるCanis rufusを含む北米のオオカミの系統が出現した。約80万年前、Canis ambrusteriが北米に出現した。これは大型のオオカミで、北米と中央アメリカ全土で発見され、最終的にはダイアウルフに取って代わられ、ダイアウルフは更新世後期に南米に広がった。^[15]

30万年前までに、タイリクオオカミの亜種（ C. lupus ）が数多く出現し、ヨーロッパと北アジア全域に広がった。^{[16]タイリクオオカミは、ベーリング海峡を越えて}ランコラブレアン後期に北アメリカに定着し、少なくとも3回の侵入があり、それぞれが1つ以上の異なるユーラシアタイリクオオカミの系統から構成されていた。 ^{[17] mtDNAの研究により、現存する}C. lupusの系統が少なくとも4つあることが示されている。^[18]ダイアウルフはタイリクオオカミと生息地を共有していたが、約11,500年前に発生した大規模な絶滅イベントで絶滅した。ダイアウルフは狩猟者というよりは腐肉食だった可能性があり、その臼歯は骨を砕くのに適応しているようで、頼りにしていた大型草食動物の死骸が絶滅したために絶滅した可能性がある。^[15]

2015年、アフリカとユーラシアのイヌ科動物のミトコンドリアゲノム配列と全ゲノム核配列の研究により、現生のオオカミに似たイヌ科動物が鮮新世と更新世を通じて少なくとも5回はユーラシアからアフリカに移住したことが示されました。これは、アフリカのイヌ科動物の動物相の多様性の多くがユーラシアの祖先の移住に起因していることを示唆する化石証拠と一致しており、これはおそらく鮮新世-更新世の乾燥と湿潤の気候変動と一致しています。アフリカとユーラシアのゴールデンジャッカルを比較した場合、研究では、アフリカの標本は別種のCanis anthus（アフリカゴールデンオオカミ）として認識されるべき明確な単系統の系統を表していると結論付けられました。核配列から得られた系統発生によると、ユーラシアのゴールデンジャッカル（Canis aureus）は190 万年前にオオカミ/コヨーテの系統から分岐したが、アフリカのゴールデンオオカミは130万年前に分岐した。ミトコンドリアゲノム配列は、エチオピアオオカミがそれより少し前にオオカミ/コヨーテの系統から分岐したことを示している。^[19]^{: S1}

特徴

野生のイヌ科動物は南極を除くすべての大陸に生息しており、砂漠、山、森林、草原など、さまざまな生息地に生息しています。体長は24cm（9.4インチ）、体重は0.6kg（1.3ポンド）ほどのフェネックギツネ[20]から、体長は最大160cm（5.2フィート）、体重は最大79kg（174ポンド）にもなるタイリクオオカミ[21]までの大きさがあります。樹上性の種^はわずかで^、ハイイロギツネ、近縁種のシマギツネ[22]、タヌキは木に登る習性があります[ 23 ] ^。 [ 24 ^] [ ²⁵^]

イヌ科動物は、灰色オオカミに代表されるように、基本的な形状は似ているが、鼻先、四肢、耳、尾の相対的な長さは種によってかなり異なる。ヤブイヌ、タヌキ、一部の飼い犬の品種を除き、イヌ科動物は比較的長い脚としなやかな体を持ち、獲物を追うのに適している。尾はふさふさしており、毛皮の長さと質は季節によって変化する。頭蓋骨の鼻先部分はネコ科動物よりもはるかに長い。頬骨弓は広く、頭蓋骨の後部には横方向のラムダ状隆起があり、種によっては前後に矢状隆起がある。眼の周りの骨の眼窩は決して完全なリングを形成することはなく、耳嚢は滑らかで丸みを帯びている。 ^[26]メスは3対から7対の乳房を持つ。^[27]

イヌ科の動物はすべて趾行性で、つま先で歩く。鼻先は常にむき出しで、足の裏のクッション性のある肉球も同様である。足の裏は、各指の先の後ろにある単一の肉球と、指の付け根の下のほぼ3つに分かれた中央肉球から構成される。肉球の間には毛が生えており、ホッキョクギツネでは、一年のある時期には足の裏が密に毛で覆われる。4本指のアフリカリカオン( Lycaon pictus ) を除いて、前足には5本の指があるが、母指 (親指) は縮小していて地面に届かない。後足には4本の指があるが、飼い犬の中には、狼爪と呼ばれる5本目の退化した指が存在することもあるが、足の残りの部分とは解剖学上のつながりがない。いくつかの種では、わずかに湾曲した爪は引っ込めることができず、多かれ少なかれ鈍い^[26]が、他の種ではより鋭く、部分的に引っ込められる爪を持っています。^[要出典]

イヌ科のペニスには陰茎包と、交尾中に膨張する球腺と呼ばれる構造があり、交尾の絆は最大1時間持続する。^[28]イヌ科の幼獣は生まれたときは目が見えず、生後数週間で目が開く。^{[29]現生のイヌ科動物（イヌ亜科）はすべて、}有蹄類の項靭帯に類似した靭帯を持っており、ほとんど筋肉を使わずに頭と首の姿勢を維持するのに使用されている。この靭帯により、イヌ科動物は鼻を地面につけて匂いの跡を追って長距離を走る際にエネルギーを節約できる。しかし、首の骨格の詳細に基づくと、少なくとも一部のボロファギナエ亜科動物（アエルロドンなど）にはこの靭帯がなかったと考えられている。^[30]

歯列

歯列は口の中での歯の並び方に関係しており、上顎の歯の歯科表記では、切歯は大文字のI 、犬歯はC 、小臼歯はP 、大臼歯はMを使用し、下顎の歯は小文字のi、c、p、mで表す。歯は口の片側を使い、口の前から後ろに向かって番号が付けられる。肉食動物では、上顎小臼歯P4と下顎大臼歯m1が屠殺歯を形成し、ハサミのような動作で獲物の筋肉と腱を切断する。^[31]

イヌ科動物は、上顎第四小臼歯 P4（上屠畜歯）を除いて、小臼歯を切断と粉砕に使用し、切断のみに使用される。下顎第一大臼歯 m1（下屠畜歯）を除き、臼歯を粉砕に使用する。下顎第一大臼歯 m1 は、イヌ科動物の食生活への適応に応じて、切断と粉砕の両方に進化している。下屠畜歯では、トリゴニッドはスライスに、タロニッドは粉砕に使用される。トリゴニッドとタロニッドの比率は肉食動物の食習慣を示し、トリゴニッドが大きいほど超肉食動物、タロニッドが大きいほど雑食動物であることを示す。^[32]^[33]変動が少ないため、下屠畜歯の長さは肉食動物の体の大きさの推定値を提供するために使用される。^[32]

現生および化石の哺乳類捕食動物の犬歯の推定咬合力を体重に応じて調整した研究によると、胎盤を持つ哺乳類では、犬歯の咬合力が最も強かったのは絶滅したダイアウルフ（163）で、現代のイヌ科動物では、自分よりも大きな動物を捕食することが多い4種の超肉食動物、すなわちアフリカリカオン（142）、ハイイロオオカミ（136）、ドール（ 112）、ディンゴ（108）がそれに続くことがわかった。肉食動物の咬合力は、イヌ歯と同様の傾向を示した。捕食動物の最大の獲物の大きさは、その生体力学的限界に強く影響される。^[34]

ほとんどのイヌ科動物は 42 本の歯を持ち、歯式は次のとおりです。3.1.4.23.1.4.3ブッシュドッグは上顎に1本の臼歯と下顎に2本の臼歯があり、ドールは上顎に2本、下顎に2本ある。オオミミギツネは上顎に3本または4本、下顎に4本の臼歯がある。^{[26]臼歯はほとんどの種で強く、動物が骨を割って}骨髄に到達できるようにする。イヌ科動物の乳歯の公式は3.1.33.1.3臼歯は完全に欠損している。^[26]

生涯の歴史

社会的行動

ほぼ全てのイヌ科動物は社会的な動物であり、群れで一緒に生活している。一般的に、彼らは縄張り意識が強いか行動圏を持ち、野外で眠り、巣穴は繁殖のためだけに、時には悪天候のときにも使用する。^[35]ほとんどのキツネ、そして多くのイヌ科動物では、オスとメスのつがいが協力して狩りをし、子育てをする。ハイイロオオカミや他の大型イヌ科動物の一部は、パックと呼ばれる大きな群れで生活している。アフリカのリカオンのパックは20～40頭の動物で構成され、7頭未満のパックでは繁殖がうまくいかないことがある。^[36]パックで狩りをすると、より大きな獲物にも対処できるという利点がある。一部の種は、入手可能な食物の種類などの状況に応じて、パックを形成したり、小さな家族グループで生活したりしている。ほとんどの種では、一部の個体は単独で生活している。イヌ科動物のパック内では、最も強く、最も経験豊富な動物がパックを率いるという優位性のシステムがある。ほとんどの場合、優位なオスとメスだけがパックのメンバーとして繁殖する。^[37]

コミュニケーション

イギリス、グロスターシャー州ピンベリーパークで吠えるアカギツネ。

イヌ科動物は、匂いによるシグナル、視覚的な手がかりや身振り、うなり声、吠え声、遠吠えなどの発声によって互いにコミュニケーションをとる。ほとんどの場合、群れは縄張りを持ち、そこから同種の他の動物を追い出す。イヌ科動物は尿の匂いによるマーク^[38]^{[39]を使って}食料貯蔵庫に印をつけたり^[40]、侵入者に警告したりする^[41] 。社会行動は尾の付け根付近の上面にある腺や、肛門腺^[37] 、包皮腺^[42]^[43]、尾上腺^[44]からの分泌物によっても左右される。

再生

韓国のオオカミとキタキツネの交尾

スリランカの野良犬が子犬を育てている

イヌ科動物は、哺乳類全体では珍しい生殖特性を複数示す。イヌ科動物は一般的に一夫一婦制で、子孫に対して父親のような世話をし、生殖周期は発情前期と発情中期が長く、交尾時には交尾関係がある。また、成体の子孫を社会集団内に残し、子孫の繁殖能力を抑制しながら、次世代の育成に役立つ異親的な世話を行っている。 ^[45]イヌ科動物の大半は自然排卵するが[46]、タテガミ^オオカミは排卵を誘発する^[47]。

発情前期には、エストラジオール濃度の上昇により、メスはオスにとって魅力的になります。メスが受容的になる発情期にはプロゲステロンが増加します。その後、エストラジオール濃度は変動し、メスが妊娠する長い発情間期が続きます。排卵したが妊娠に失敗したイヌ科動物では、偽妊娠がよく起こります。妊娠または偽妊娠の後には無発情期が続き、発情期は繁殖期につき 1 回のみです。小型および中型のイヌ科動物の妊娠日数はほとんどの場合50 ～ 60 日ですが、大型種では平均 60 ～ 65 日です。繁殖期の時期は日照時間と関係があり、赤道を越えて移動したいくつかの種では 6 か月の位相シフトを経験することが示されているとおりです。飼い犬や飼育下の小型イヌ科動物は、人工照明下では光周期刺激が弱まるためか、より頻繁に発情期を迎えることがある。 ^[45]イヌ科動物の発情期は1～20日で、ほとんどの種では1週間続く。^[48]

1 回の出産で生まれる子犬の数は 1 匹から 16 匹以上まで様々です。生まれたばかりの子犬は小さく、目が見えず、無力なため、親の世話に長い期間を要します。子犬は、暖かさと保護のために、たいていは地面に掘った巣穴で飼育されます。^[26]子犬が固形食を食べ始めると、両親と、多くの場合は群れの他のメンバーが、狩りから子犬のために食べ物を持ち帰ります。これは、たいていは成犬の胃から吐き出されたものです。子犬の餌やりに群れが関与する場合、メスが群れから離れて子犬を孤立して育てる場合よりも繁殖成功率が高くなります。^[49]若いイヌ科動物は、成長して生き残るために必要なスキルを習得するのに 1 年かかることがあります。^[50]アフリカリカオンなどの一部の種では、オスの子孫は通常、生まれた群れに残りますが、メスは群れとして分散し、別の異性の小さな群れに加わって新しい群れを形成します。^[51]

イヌ科動物と人間

イヌ科の動物の一種である飼い犬は、はるか昔に人間とパートナー関係を結んだ。犬は最初の家畜種である。^[52]^[53]^[54]^[55]考古学的記録によると、人間の隣に埋葬された最初の犬の遺骨は14,700年前のものであり、^[56]議論の余地のある遺骨は36,000年前のものである。^{[57]これらの年代は、最も古い犬が}農耕民の時代ではなく、狩猟採集民の時代に出現したことを示唆している。^[58]^[59]

オオカミが群れをなして生活し、協力的な社会構造を持つ動物であるという事実が、この関係が発展した理由かもしれない。人間はイヌ科の動物の忠誠心、協力、チームワーク、警戒心、追跡能力から恩恵を受け、一方オオカミはより大きな獲物に対抗するための武器の使用や食物の共有から恩恵を受けたかもしれない。人間とイヌは共に進化してきたのかもしれない。^[60]

イヌ科動物の中で、人間を捕食することが広く知られているのは、ハイイロオオカミだけです。^[61]^{[要ページ]それにもかかわらず、コヨーテが人間を殺したという}記録が少なくとも2件出版されており、^[62]少なくとも2件のキンイロジャッカルが子供を殺したという報告があります。^[63]人間は、毛皮のためにイヌ科動物の一部を捕獲したり狩猟したりしてきましたが、特にハイイロオオカミ、コヨーテ、アカギツネはスポーツのために捕獲したり狩猟したりしてきました。 ^[64]ドールなどのイヌ科動物は、迫害、生息地の喪失、有蹄類の獲物の種の減少、飼い犬からの病気の伝染により、野生では絶滅の危機に瀕しています。^[65]

参照

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