カクタス

カクタス 時間範囲:35～0 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 始新世後期- 最近
ブロックハウスの『Konversations-Lexikon』第 2 巻 ( 1892 年) に掲載されているさまざまなサボテン科
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
注文：	ナデシコ科
家族：	サボテン科 Juss. [1]
亜科
サボテン科 マイフエニオイデア オプンティオイデア科 ペレスキオイデア科 サボテン科の分類も参照
同義語[2]
ウチワサボテン科Desv. ロイヒテンベルギア科Salm-Dyck ex Pfeiff。

サボテン（複数形：cacti、cactuses 、またはあまり一般的ではないが、cactus）^[3]は、サボテン科（/ k æ k ˈ t eɪ s i . iː、- ˌ aɪ /）^[a]の植物の一種で、ナデシコ目（Caryophyllales）の科で、約127属、約1,750種が知られています。^[4]サボテンという言葉は、ラテン語を介して、古代ギリシャ語のκάκτος（káktos）から派生したもので、これはもともとテオプラストスが、現在ではその正体不明のとげのある植物に対して使用した名前です。^[5]サボテンには、さまざまな形や大きさのものがあります。サボテンは、南はパタゴニアから北はカナダ西部の一部に至るまで、アメリカ大陸原産ですが、アフリカとスリランカにも生息するRhipsalis bacciferaは例外です。サボテンは、地球上で最も乾燥した場所の 1 つであるアタカマ砂漠を含む、非常に乾燥した環境に適応しています。このため、サボテンは水分を節約するためのさまざまな適応を示します。たとえば、ほぼすべてのサボテンは多肉植物です。つまり、水分を蓄えるのに適した厚くて肉質の部分を持っています。他の多くの多肉植物とは異なり、ほとんどのサボテンでは茎のみがこの重要なプロセスが行われる部分です。ほとんどの種のサボテンは本葉を失っており、大きく変化した葉であるトゲのみが残っています。トゲは草食動物から身を守るだけでなく、サボテン近くの空気の流れを減らして日陰を作ることで水分の損失を防ぐのにも役立ちます。本葉がない場合、サボテンの肥大した茎は光合成を行います。

サボテンの刺は、アレオールと呼ばれる特殊な構造から生成されます。アレオールは、非常に縮んだ枝の一種です。アレオールは、サボテンを識別する特徴です。刺と同様に、アレオールからは花が咲きます。花は通常、管状で複数の花びらがあります。多くのサボテンは、成長期が短く休眠期間が長く、降雨にすばやく反応することができます。これは、地表に到達した水をすばやく吸収する広大だが比較的浅い根系の助けを借りています。サボテンの茎には、フィボナッチ数列(2、3、5、8、13、21、34 など) に対応する数のリブまたは溝が付いていることがよくあります。これにより、雨が降った後に水をすばやく吸収できるように、簡単に伸縮し、その後、長い干ばつ期間中に保持することができます。他の多肉植物と同様に、ほとんどのサボテンは、光合成の一部として「ベンケイソウ酸代謝」(CAM)と呼ばれる特殊なメカニズムを採用しています。蒸散は二酸化炭素が植物に入り、水が逃げる現象ですが、日中の光合成と同時に起こるのではなく、夜間に起こります。植物は取り込んだ二酸化炭素をリンゴ酸として蓄え、日光が戻るまで保持し、日光が当たってから光合成に使用します。蒸散は涼しく湿度の高い夜間に起こるため、水分の損失は大幅に減少します。

多くの小型サボテンは球形の茎を持ち、水分を最大限蓄えつつ、蒸散による水分損失を最小限にする表面積を実現している。最も背の高い^[b]自立型サボテンはPachycereus pringleiで、最高記録は高さ19.2メートル（63フィート）^[7]である。一方、最も小さいのはBlossfeldia liliputianaで、成熟しても直径がわずか約1センチ（0.4インチ）である。^[8]完全に成長したサワロ（Carnegiea gigantea）は、豪雨の際に200米ガロン（760リットル、170英ガロン）もの水を吸収できると言われている。^[9]いくつかの種は、この科のほとんどのものとは外見が大きく異なる。少なくとも表面的には、Leuenbergeria 属、Rhodocactus 属、Pereskia属の植物は、周囲に生育する他の樹木や低木に似ている。葉は枯れず、茎は古くなると樹皮に覆われる。茎の突出部からサボテンであることがわかり、その外見にもかかわらず、水分保持のための適応が数多く見られる。ロイエンベルゲリアは、すべてのサボテンの進化の元となった祖先種に近いと考えられている。熱帯地域では、他のサボテンが森林のつる植物や着生植物（樹上で育つ植物）として生育する。茎は典型的には平らで、ほとんど葉のような外観をしており、よく知られているクリスマス カクタスやサンクスギビング カクタス（シュルンベルゲラ属）のように、棘はほとんどないか、まったくない。

サボテンにはさまざまな用途があります。多くの種は観賞用植物として使用され、飼料や牧草として栽培されるものや、食用（特に果実）として栽培されるものもあります。コチニールは、一部のサボテンに生息する昆虫が作り出すものです。

旧世界と新世界の両方に存在する多くの多肉植物（一部のトウダイグサ科（ユーフォルビア）など）も、茎にとげのある多肉植物であり、このため誤って「サボテン」と呼ばれることがあります。^[要出典]

1,500 から 1,800 種のサボテンは、ほとんどが「コアサボテン」の 2 つのグループ、すなわちオプンティア ( Opuntioideae亜科) と「カクトイド」( Cactoideae亜科) のいずれかに分類されます。これら 2 つのグループに属するほとんどの種は、サボテンとして簡単に見分けられます。サボテンには、光合成の主要器官である肉質の多肉質の茎があります。葉はないか、小さいか、一時的なものです。花は、萼片と花弁の下に子房 があり、肉質の托鉢(花の部分が成長する茎の部分)に深く沈んでいることがよくあります。すべてのサボテンには、刺、通常の芽、花を生成する、非常に短い節間を持つ高度に特殊化した短い芽であるアレオールがあります。 ^[10]

残りのサボテンは、樹木のような3つの属、ロイエンベルゲリア、ペレスキア、ロドカクタス（すべて以前はペレスキアに分類されていました）と、はるかに小さいマイフエニアの2つのグループにのみ分類されます。これら2つのグループは他のサボテンとはかなり異なっており、^[10]サボテン全体を説明する際には、これらのグループを例外として扱う必要があることがよくあります。最初の3つの属の種は、表面的には他の熱帯林の樹木に似ています。成熟すると、樹皮で覆われることもある木質の茎と、光合成の主な手段となる長持ちする葉を持ちます。花には、上位の子房（つまり、萼片と花弁の付着点より上）と、さらに葉を生成する浸食部がある場合があります。マイフエニアの2種は、多肉質ですが光合成を行わない茎と、目立つ多肉質の葉を持っています。^[10]

サボテンは多様な成長習性を示し、明確で単純なカテゴリーに分類するのは困難です。

樹木状のサボテン

サボテンは樹木状（樹枝状）になることもあり、これは通常、多かれ少なかれ木質の幹が1 本あり、その上に数本から多数の枝が伸びていることを意味する。ロイエンベルゲリア属、ペレスキア属、ロドカクタス属では、枝が葉で覆われているため、これらの属の種はサボテンとして認識されない場合がある。他のほとんどのサボテンでは、枝はより典型的なサボテンのようで、葉や樹皮がなく、棘で覆われており、パキセレウス・プリングレイや大型のオプンティアがその一例である。一部のサボテンは、エキノカクタス・プラティアカンサスの大型の標本のように、枝を持たない木の大きさになることもある。サボテンは、ステノセレウス・トゥルベリのように、地面や非常に低い位置の枝から複数の茎が伸びている低木状とも呼ばれる。^[11]

柱状サボテン

小型のサボテンは円柱状と表現される。直立した円筒形の茎から成り、幹と枝が明確に分かれておらず、枝分かれしている場合とそうでない場合がある。円柱状と樹木状または低木状の境界は定義が難しい。例えば、 Cephalocereus senilisの小型で若い標本は円柱状であるが、大型で古い標本は樹木状になることがある。場合によっては、「柱」が垂直ではなく水平になることがある。したがって、Stenocereus eruca は、茎が地面に沿って成長し、間隔を置いて根を張っているにもかかわらず、円柱状と表現される。^[11]

球状サボテン

茎がさらに小さいサボテンは球状（または球形）と呼ばれることがあります。球状サボテンは、円柱状のサボテンよりも短く、より球状の茎で構成されています。球状サボテンは、フェロカクタス・ラティスピヌスのように単独で生えている場合もあれば、茎が集まって大きな丘を形成する場合もあります。塊の中のすべての茎または一部の茎は、共通の根を共有している場合があります。^[11]

その他の形式

他のサボテンは見た目がかなり異なります。熱帯地方では、森林に蔓性または着生するサボテンもいます。茎は典型的には平らで、葉のような外観をしており、棘はほとんどないか全くありません。蔓性サボテンは非常に大きくなることもあり、ヒロセレウス属の標本は根から最も遠い茎までの長さが100メートル（330フィート）あったと報告されています。リプサリス属やシュルンベルゲラ属などの着生サボテンは、地面から高い木に生育し、密集した塊を形成することが多いです。^[11]

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  樹木状の習性（Pereskia aculeata）
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  背の高い樹木のような習性（Pachycereus pringlei）
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  高く枝分かれしない円柱状の植物（セファロセレウス）
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  短い円柱状の集合体 ( Ferocactus pilosus )
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  孤立した球状習性 ( Ferocactus echidne )
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  塊状の球状体（レブティア属）
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  着生サボテン ( Rhipsalis paradoxa )
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  砂漠植物園には多種多様なサボテンが生息している

葉のないとげのある茎は、サボテンの大半（すべて最大の亜科であるサボテン科に属する）の特徴である。茎は一般に多肉質で、つまり水を蓄えるのに適している。茎の表面は滑らか（オプンティア属の一部）か、通常は結節と呼ばれるさまざまな種類の突起で覆われている。これらは小さな「こぶ」から、マミラリア属の乳首のような突出した形、アリオカルプス属の葉のような突起までさまざまである。茎は、リブ状または溝状の形をしていることもある。これらのリブの突出度は、茎が蓄えている水の量によって異なる。水分がいっぱいのとき（サボテンの質量の最大 90% が水である）、膨らんだ茎のリブはほとんど見えないが、サボテンに水分が不足して茎が縮んでいるときは、リブが非常に目立つ。^[11]

ほとんどのサボテンの茎は緑色をしており、青みがかった緑や茶色がかった緑であることが多い。このような茎にはクロロフィルが含まれており、光合成を行うことができます。また、気孔（ガスを通過させるために開閉する小さな構造）もあります。サボテンの茎は、目に見えてワックス状になっていることがよくあります。^[11]

アレオール（刺胞子）はサボテン特有の構造である。種類は様々であるが、刺胞子は茎​​の棘が生えている部分に羊毛や毛が生えた形で現れるのが一般的である。花もアレオールから作られる。サボテンの祖先に似ていると考えられているロイエンベルゲリア属では、アレオールは葉の腋（つまり、葉柄と茎の間の角度）に生じる。^[12]葉のないサボテンでは、アレオールは茎の葉の基部があったはずの隆起した部分に生じることが多い。

楯状部は、非常に特殊化され、非常に凝縮されたシュートまたは枝である。通常のシュートでは、葉や花の付いた節は、茎の長さ（節間）によって分離されている。楯状部では、節が非常に接近しており、単一の構造を形成している。楯状部は円形、楕円形に細長い、または 2 つの部分に分かれている場合もある。2 つの部分は、何らかの方法で視覚的につながっている場合（茎の溝など）もあれば、完全に別々に見える（二形性楯状部）場合もある。茎の上部に近い部分では花が咲き、他の部分には棘がある。楯状部には多細胞の毛（毛状突起）があることが多く、毛状または羊毛のような外観になり、黄色や茶色などの独特の色をしていることもある。^[11]

ほとんどのサボテンでは、刺や花は数年しか咲かず、その後は活動しなくなる。刺の数は比較的一定で、花は茎の先端からのみ咲き、茎はまだ成長して新しい刺を形成している。サボテンの祖先に近い属であるペレスキアでは、刺はずっと長く活動している。オプンティアやネオライモンディアも同様である。^[11]

大多数のサボテンには目に見える葉がなく、光合成は茎で行われます（一部の種では茎が平らで葉のようになっている場合があります）。例外は3つのグループ（分類学的には4つ）のサボテンにあります。Leuenbergeria 、 Pereskia 、 Rhodocactus のすべての種は、表面的には普通の木や低木に似ており、多数の葉があり、その両側には中脈と平らな葉身（葉身）があります。このグループは側系統であり、2つの分類学的分岐群を形成しています。オプンティアグループ（Opuntioideae亜科）の多くのサボテンにも目に見える葉があり、その葉は長持ちする場合もあれば、生育期のみに生えてその後は失われる場合もあります（ Opuntiaの多くの種の場合）。^[11]小さな属Maihueniaも光合成を葉に依存しています。^[13]葉の構造はこれらのグループ間で多少異なります。オプンティオイドとマイフエニアの葉は中脈のみで構成されているように見える。^[14]

目に見える光合成葉を持たないサボテンでも、通常は非常に小さな葉を持ち、研究対象となった種の約半数では長さ0.5 mm (0.02インチ)未満、ほとんどの場合長さ1.5 mm (0.06インチ)未満でした。このような葉の機能は光合成ではなく、オーキシンなどの植物ホルモンの生成や腋芽の形成に関与していると考えられています。^[15]

植物学的には、「棘」は「とげ」とは区別される。棘は葉が変化したもので、とげは枝が変化したものだ。サボテンは、前述のように、必ず刺のある部分から棘を生やす。ペレスキア、ペレスキオプシス、マイフエニアなど、葉のあるサボテンにも棘は存在するため、完全に葉がなくなる前に進化したことは明らかである。サボテンの中には、若いとき、おそらく苗のときだけ棘を持つものもある。これは、特にリプサリスやシュルンベルゲラなどの樹上性サボテンに当てはまるが、アリオカルプスなどの一部の地上性サボテンにも当てはまる。^[11]

サボテンの刺は、その数、色、大きさ、形、硬さが種によって大きく異なるだけでなく、刺座から生じる刺がすべて類似しているか、またはそれぞれ異なる種類のものであるかによっても大きく異なるため、識別によく役立ちます。ほとんどの刺は真っ直ぐか、せいぜいわずかに湾曲しており、長さと太さによって、髪の毛状、剛毛状、針状、錐状などと表現されます。一部のサボテンは刺が平らです（例：Sclerocactus papyracanthus）。他のサボテンは鉤状の刺を持っています。時には、1つまたは複数の中央の刺が鉤状で、外側の刺が真っ直ぐなものもあります（例：Mammillaria rekoi）。^[11]

通常の長さの棘に加えて、Opuntioideae亜科の種は、グロキドと呼ばれる比較的短い棘を持ち、その長さに沿って棘があり、簡単に脱落します。これらの棘は皮膚に入り込み、非常に細く折れやすいため除去が難しく、長期間の刺激を引き起こします。^[11]

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  フェロカクタスの多様な棘
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  鉤状の中央棘（Mammillaria rekoi参照）
• 
  スクレロカクタス・パピラカンサスの珍しい平らな棘
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  オプンティア・ミクロダシスのグロキッド

地上性サボテンのほとんどは、地表近くの植物の根元にさまざまな距離にわたって広がる細い根のみを持っています。一部のサボテンは主根を持ち、アリオカルプス属などの属では、主根はかなり大きく、体よりも体積が大きいです。主根は、より大きな円柱状のサボテンを安定させるのに役立つ可能性があります。^[16]つる性、匍匐性、着生性のサボテンは、茎が発根媒体と接触する部分に生成される不定根のみを持つ場合があります。 ^[11]

サボテンの花は、その刺と同様に多様である。通常、子房は茎または花托組織に由来する物質に囲まれ、外果皮と呼ばれる構造を形成する。花弁と萼片に由来する組織は外果皮に続き、複合管を形成する。全体を花筒と呼ぶこともあるが、厳密に言えば基部から最も遠い部分のみが花起源である。管状構造の外側には、しばしば羊毛と刺を生成する坩堝がある。通常、管には小さな鱗片状の苞があり、これは徐々に萼片状、さらに花弁状の構造に変化するため、萼片と花弁は明確に区別できない（そのため「花被片」と呼ばれることが多い）。^[11]一部のサボテンは、羊毛や刺のない花筒を生成するか（例：Gymnocalycium）^[17]、外部構造をまったく持たない（例：Mammillaria）。^[11]他のほとんどのサボテンの花とは異なり、ペレスキアの花は房状に咲くことがある。^[12]

サボテンの花には通常、雄しべは多数あるが、花柱は1つしかなく、その先端で複数の柱頭に分岐することがある。雄しべは通常、花筒の上部の内側表面全体から発生するが、サボテンによっては、雄しべが花筒の内側のより特定の領域に1つまたは複数の明確な「列」として発生することもある。^[11]

花は全体として放射状に対称形（放射相称）であることが多いが、一部の種では左右対称形（双相称）となることもある。花の色は白から黄色、赤、マゼンタまで様々である。^[11]

すべてのサボテンは、効率的な水利用を促進するための何らかの適応を持っています。ほとんどのサボテン（オプンティアとサボテン類）は、暑く乾燥した環境での生存に特化しています（つまり、乾生植物です）が、現代のサボテンの最初の祖先は、断続的な干ばつの期間にすでに適応していました。^[10] Hylocereeae族とRhipsalideae族の少数のサボテン種は、水の保全がそれほど重要でない熱帯林で、 つる植物または着生植物としての生活に適応しました。

目に見える葉がないことは、ほとんどのサボテンの最も顕著な特徴の 1 つです。ペレスキア(すべてのサボテンの進化の元となった祖先種に近い) には長持ちする葉がありますが、多くの種では葉が厚く多肉質になっています。 ^{[10]オプンティオイドのペレスキ}オプシス など、長持ちする葉を持つ他の種類のサボテンも、多肉質の葉を持っています。^[18]水分を保持する上で重要な問題は、表面積と体積の比率です。水分の損失は表面積に比例しますが、存在する水の量は体積に比例します。薄い葉など、表面積と体積の比率が高い構造は、太い茎など、表面積と体積の比率が低い構造よりも必然的に水分を失う割合が高くなります。

棘は葉が変化したもので、本葉のあるサボテンにも存在しており、葉が失われる前に棘が進化したことを示している。棘は表面積対体積比が高いが、成熟すると死んだ細胞でできた繊維で構成され、水分をほとんどまたは全く含まない。^[14]棘は草食動物からの保護や、一部の種でのカモフラージュの役割を果たしており、いくつかの方法で水分の保持にも役立つ。棘はサボテンの表面近くの空気を閉じ込め、蒸発と蒸散を減らす湿潤層を作る。棘は日陰を作ることができ、サボテンの表面温度を下げ、水分の損失を減らすこともできる。霧や早朝のもやなど、十分に湿った空気がある場合、棘は水分を凝縮することができ、それが地面に滴り落ちて根に吸収される。^[11]

サボテンの大部分は茎多肉植物、すなわち茎が水を蓄える主な器官である植物である。水はサボテンの全質量の最大90%を占めることがある。茎の形はサボテンによってかなり異なる。円柱状のサボテンは円筒形で、球状サボテンは球形で、表面積対体積比が低いため、水分の損失が少なくなり、日光による加熱効果も最小限に抑えられる。多くのサボテンの茎はリブや溝があり、干ばつの間は縮み、水が豊富な時期には水で満たされて膨らむ。^[11]成熟したサワロ（Carnegiea gigantea）は、暴風雨の際に200米ガロン（760 L、170英ガロン）もの水を吸収できると言われている。^[9]茎の外側の層には通常、水分の損失を減らすワックス状の層で補強された丈夫なクチクラがある。これらの層は、多くのサボテンの茎の色が灰色または青みがかった色になる原因です。^[11]

ほとんどのサボテンの茎は、葉がなくても光合成を行えるように適応しています。これについては、以下の「代謝」の項で詳しく説明します。

多くのサボテンは根が広く広がっていますが、土壌に浸透するのは短い距離だけです。ある例では、高さがわずか 12 cm (4.7 インチ) の若いサワロの根系は直径 2 m (7 フィート) ありましたが、深さは 10 cm (4 インチ) 以下でした。^[16]また、干ばつの後に雨が降ると、サボテンは新しい根を素早く形成します。サボテンの根の細胞内の塩分濃度は比較的高いのです。^[19]これらの適応により、サボテンは短時間または少量の雨が降ったときに急速に水を吸収することができます。そのため、Ferocactus cylindraceus は、わずか 7 mm (0.3 インチ) の降雨から 12 時間以内にかなりの量の水を吸収し、数日で完全に水分補給できると言われています。^[11]

ほとんどのサボテンでは、茎が水を蓄える主な器官として機能しますが、一部のサボテンにはさらに大きな主根があります。^[11]コピアポア・アタカメンシス^[11]などの種の場合、主根は地上部の体の長さの数倍になることがあります。コピアポア・アタカメンシスは、世界で最も乾燥した場所の1つであるチリ北部のアタカマ砂漠に生息しています。^[20]

光合成を行うには、植物が二酸化炭素ガス（CO ₂ ）を取り込む必要があります。その際、植物は蒸散によって水分を失います。他の種類の多肉植物と同様に、サボテンは光合成を行う方法によってこの水分損失を減らします。「通常の」葉植物はC ₃メカニズムを使用します。日中、葉の内部空間にある空気から CO ₂が継続的に取り込まれ、最初に3つの炭素原子を含む化合物（3-ホスホグリセリン酸）に変換され、次に炭水化物などの生成物に変換されます。植物内の内部空間への空気のアクセスは、開閉可能な気孔によって制御されます。光合成中は CO ₂を継続的に供給する必要があるため、気孔は開いていなければならず、そのため水蒸気が継続的に失われます。C ₃メカニズムを使用する植物は、根から取り込んだ水の最大97％をこの方法で失います。^[21]さらなる問題は、気温が上昇すると、_CO2を捕捉する酵素が代わりに酸素を捕捉するようになり、光合成の効率が最大25％低下することです。^[22]

ベンケイソウ酸代謝（CAM）は、サボテンやその他の多肉植物がC ₃メカニズムの問題を回避するために採用したメカニズムです。完全なCAMでは、気孔は温度と水分損失が最も低い夜間にのみ開きます。CO _{2 は植物に入り、細胞内（}液胞内）に蓄えられた有機酸の形で捕捉されます。気孔は一日中閉じたままで、光合成はこの蓄えられたCO ₂のみを使用します。CAMは、大気から固定され、成長に利用できる炭素の量を制限するという代償を払って、水をはるかに効率的に使用します。^{[23] CAMサイクリングは、C} ₃メカニズムを使用する植物と同様に、日中に気孔が開く、水効率の低いシステムです。夜間、または植物に水が不足しているときは、気孔が閉じ、CAMメカニズムを使用して、呼吸によって生成されたCO _{2 を}後で光合成で使用するために蓄えます。CAMサイクリングは、Pereskia種に存在します。^[10]

植物に取り込まれた¹⁴ C と¹³ Cの比率、つまり同位体シグネチャーを調べることで、夜間と昼間にどれだけのCO ₂が吸収されるかを推測することができます。このアプローチを使用すると、調査されたPereskia種のほとんどが、ある程度の CAM サイクリングを示しており、この能力がすべてのサボテンの祖先に存在していたことを示唆しています。^[10] Pereskia の葉は、茎に限定された CAM を備えた C ₃メカニズムのみを持っていると言われています。^[24]より最近の研究では、「茎で有意な炭素同化が起こる可能性は非常に低い」ことが示されており、Pereskia種は「誘導性 CAM を備えたC _{3 」を持っていると説明されています。} ^[10]葉のないサボテンは、完全な CAM を使用して、すべての光合成を茎で行います。2012 年 2 月現在^{[アップデート]}、茎に基づく CAM がコアサボテンで一度だけ進化したのか、またはオプンティアとサボテンで別々に進化したのかは明らかではありません。^{[10] CAMは何度も}収束的に進化してきたことが知られている。^[23]

光合成を行うために、サボテンの茎は多くの適応を遂げてきた。進化の歴史の初期に、現代のサボテンの祖先（ロイエンベルゲリア属の種以外）は茎に気孔を発達させ、樹皮の発達を遅らせ始めた。しかし、これだけでは十分ではなかった。これらの適応のみのサボテンは、茎ではほとんど光合成を行わないようだ。茎は、通常葉にのみ見られる構造に似た構造を発達させる必要があった。外側の表皮のすぐ下に、厚い壁を持つ細胞で構成された皮下層が発達し、機械的なサポートを提供した。細胞間には、二酸化炭素が内部に拡散できるように空気の空間が必要だった。茎の中心部、皮質は「クロロフィマ」を発達させた。これは、比較的特殊化されていない細胞で構成された植物組織で、葉緑体を含み、「スポンジ状層」と「柵状層」に分かれており、光合成の大部分はここで起こる。^[25]

サボテンの命名と分類は、科学のために初めてサボテンが発見されて以来、困難で議論の多い作業でした。その難しさはカール・リンネから始まりました。1737年、彼は自分が知っていたサボテンをCactus 属とPereskia 属の2つの属に分類しました。しかし、1753年に彼が『植物の種』を出版したとき（現代の植物命名法の出発点）、彼はそれらすべてをCactus属に格下げしました。「サボテン」という言葉は、ラテン語を介して古代ギリシャ語の κάκτος ( kaktos )に由来しており、これはテオプラストスがとげのある植物に使用した名前であり^[26] 、おそらくカルドン( Cynara cardunculus ) のことだったと思われます。^[27]

その後、1754年のフィリップ・ミラーなどの植物学者はサボテンをいくつかの属に分け、1789年にアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューはそれらを新しく作った科Cactaceaeに分類した。20世紀初頭までに、植物学者はリンネのCactusという名前は意味（属なのか科なのか？）があまりにも混乱しているため、属名として使用すべきではないと感じるようになった。1905年のウィーン植物会議はCactusという名前を却下し、代わりにMammillariaがCactaceae科のタイプ属であると宣言した。しかし、 Cactaceaeという名前は保存されたため、Cactaceae科にはもはや命名の由来となった属が含まれていないという珍しい状況になった。^[28]

困難は続いたが、その理由の1つは、植物に学名をつけるには「タイプ標本」に頼るからである。結局のところ、植物学者が特定の植物が、例えばMammillaria mammillarisの例であるかどうかを知りたい場合、彼らはその名前が永久に付けられているタイプ標本とそれを比較できなければならない。タイプ標本は通常、圧縮および乾燥によって準備され、その後、決定的な参照として機能するように植物標本室に保管される。しかし、サボテンはこのように保存するのが非常に難しい。サボテンは乾燥に耐えるように進化しており、その体は簡単に圧縮されないからである。^[29]さらなる困難は、多くのサボテンが植物学者ではなく栽培者や園芸家によって命名されたことである。その結果、藻類、菌類および植物の国際命名規約（サボテンだけでなく他の植物の名前も管理している）の規定はしばしば無視された。特にカート・バックバーグは、1,200種に名前を付けたり改名したりしたと言われているが、その名前は標本に付けられることはなく、デイビッド・ハントによれば、そのことで彼は「おそらく何世紀にもわたってサボテン分類学者を悩ませるであろう命名上の混乱の痕跡を残した」という。^[30]

1984年、国際多肉植物研究機構のサボテン科部門は、現在では国際サボテン科分類グループ（ICSG）と呼ばれる作業部会を設立し、属レベルまでのコンセンサス分類を作成することを決定しました。彼らのシステムは、その後の分類の基礎として使用されています。21世紀に発表された詳細な扱いでは、サボテン科は約125〜130属と1,400〜1,500種に分割され、さらにいくつかの族と亜科に分類されています。^{[31] [32] [33]}サボテン科のICSG分類では4つの亜科が認められ、そのうち最大のものは9つの族に分かれていました。亜科は以下のとおりです。^[31]

• 亜科 Pereskioideae K. Schumann

ICSG分類では、Pereskia属のみが属していた。この属は、サボテン科の祖先に最も近い特徴を持つと考えられている。植物は葉のある木または低木で、茎の断面は、リブや結節がなく、滑らかな円形をしている。_[ ^31]光合成では、2つのシステムが使用される可能性があり、「通常の」C3メカニズムと、水を節約するサボテンやその他の多肉植物の「高度な」特徴であるcrassulean酸代謝（CAM）の両方があります。^[10]

分子系統学的研究によると、 Pereskiaは広く限定されていた場合、単系統ではなかったことが示されており、^{[34] [33] 、} Leuenbergeria、Rhodocactus、および狭く限定されたPereskiaの3つの属に分割されています。^{[35] [36]} Leuenbergeriaは、別の単属亜科であるLeuenbergerioideaeに独自に配置されています。^[37]

• 亜科Opuntioideae K. Schumann

この亜科には約15属が含まれます。若いときには葉がある場合もありますが、後に失われます。茎は通常、明確な「節」または「パッド」（枝葉）に分かれています。^{[31]植物の大きさは、}マイフエニオプシス^[38]の小さなクッションから、10メートル（33フィート）以上にもなる木のようなオプンティア種までさまざまです。 ^[39]

• 亜科マイフエニオイデア 科 P. フェーン

唯一の属はマイフエニアで、2種あり、どちらも低く生長するマットを形成します。^[13]サボテンの中で原始的な特徴がいくつかあり、植物には葉があり、クラッスリアン酸の代謝はまったくありません。^[31]

• サボテン科

9つの族に分かれるこの亜科は、すべての「典型的な」サボテンを含む最大の亜科である。メンバーは、樹木のような形から着生のものまで、習性が非常に多様である。葉は通常ないが、若い植物では非常に小さな葉が生えることがある。茎は通常、節に分かれておらず、うね状または塊茎状である。2つの族、HylocereeaeとRhipsalideaeには、かなり異なる外観のつる性または着生の形態があり、茎は平らで、節に分かれていることがある。^[31]

分子系統学的研究では、これらの亜科のうち3つ（Pereskioideaeは除く）の単系統性が支持されているが^{[33] [34]}、このレベル以下のすべての族や属が支持されているわけではない。実際、2011年の研究では、研究でサンプルされたCactoideae亜科の属のうち、単系統性であったのはわずか39％であることが判明した。^[33]サボテンの分類は現在も不確実であり、変更される可能性が高い。

2005年の研究では、当時限定されていたPereskia属（広義のPereskia ）はサボテン科の基底種であると示唆されたが、単系統ではない、つまり共通の祖先から派生したすべての種を含んでいないことが以前の示唆で裏付けられた。この研究によるベイズ合意系統図を以下に示す。その後の属の変更が加えられている。^{[34] [35] [36]}

2011年に行われた、遺伝子は少ないが種は多い研究でも、Pereskia slは同じ系統群に分類されるが、「コアサボテン」系統群のメンバーを判別できないことが判明した。上記の関係は「これまでで最も堅牢」であると認められた。^[33]

ロイエンベルゲリア属（ペレスキア属sl 系統 A）は、他の「カウロカクタス」のほとんどに見られる茎の2つの重要な特徴を常に欠いている。サボテン以外のほとんどの植物と同様に、その茎は植物の生後早い段階で樹皮を形成し始め、また気孔も欠いている。気孔は植物への空気の流入を制御し、光合成を制御する構造である。対照的に、ロドカクタス属やペレスキア属ssの残りの種を含むカウロカクタス属は、通常樹皮の形成が遅く、茎に気孔があり、そのため茎が光合成の主要器官になる可能性がある。（マイフエニア属の2つの高度に特殊化した種は、ある意味で例外である。） ^{[34] [36]}

最初のサボテンは、葉で光合成を行う、わずかに多肉質の低木または小木だったと考えられています。それらは、周期的な干ばつに見舞われる熱帯地域に生息していました。Leuenbergeria がこれらの初期のサボテンの良いモデルであるならば、表面的には近くに生えている他の木と似ていたとしても、すでに水を節約する戦略を進化させていたことになります (その一部は、ナデシコ目の他の科の植物にも見られます)。これらの戦略には、雨期に素早く対応できることや、光合成中に水を非常に効率的に使用して蒸散を抑えることなどが含まれます。後者は、気孔の開口を厳密に制御することで達成されました。今日のPereskia種と同様に、初期の祖先は、二酸化炭素が光合成で継続的に使用される通常の C ₃メカニズムから、気孔が閉じているときに呼吸で生成された二酸化炭素が光合成で後で使用するために貯蔵される CAM サイクリングに切り替えることができた可能性があります。^[10]

ロドカクタス属とペレスキア属を含む系統群は、茎を光合成器官として利用する進化的転換の始まりを示している。茎には気孔があり、樹皮の形成は通常の木よりも遅く起こる。「コアサボテン」は、茎の多肉質と光合成の両方が着実に増加し、葉が何度も失われるが、サボテン科ではほぼ完全に失われる。現在答えが出ていない進化論上の疑問の1つは、茎の完全なCAM光合成への転換がコアサボテンで一度だけ起こったのか（その場合、マイフエニアでは失われた）、それともオプンティオイデア科とサボテン科で別々に起こったのか（その場合、マイフエニアでは進化しなかった）である。^[10]

2012年2月現在^{[アップデート]}、コアサボテン系統群内の進化を理解することは困難である。系統関係がまだ不確かで、現在の分類とあまり関連がないからである。そのため、2011年の研究では、「非常に高い割合の属」が単系統ではなく、したがってすべてが単一の共通祖先の子孫ではないことが判明した。たとえば、研究でサンプリングされたCactoideae亜科の36属のうち、22属（61％）が単系統ではないことが判明した。^[33]国際サボテン科分類グループ（ICSG）の分類では、Cactoideae内に9つの族が認められており、その1つであるCalymmantheaeは、Calymmanthium属1つから構成されている。^[31]残りの8つのうち、CacteaeとRhipsalideaeの2つだけが、Hernández-Hernándezらによる2011年の研究では単系統であることが示された。サボテンの系統発生に関するより詳しい議論については、「サボテン科の分類」を参照してください。

サボテンの進化の歴史を明らかにする化石は知られていない。^[40]しかし、サボテンの地理的分布はいくつかの証拠を提供している。比較的最近、Rhipsalis bacciferaが旧世界の一部に広がったことを除けば、サボテンは南アメリカ、主に北アメリカ南部の植物である。これは、この科が、約1億4500万年から1億100万年前の前期白亜紀に起こった古代ゴンドワナ大陸が南アメリカとアフリカに分裂した後に進化したに違いないことを示唆している。^[41]この分裂の後、サボテンが正確にいつ進化したかは明らかではない。古い情報源は、約9000万年から6600万年前、後期白亜紀の早い起源を示唆している。より最近の分子生物学的研究では、起源ははるかに新しく、おそらく非常に後期始新世から前期漸新世、約3500万年から3000万年前であると示唆されている。 ^{[40] [42]}サボテンの系統発生に基づくと、最も古い分岐グループ（Leuenbergeria）は中央アメリカと南アメリカ北部に起源を持つ可能性があるが、多かれ少なかれ多肉質の茎を持つカウロカクタスは南アメリカ南部で後期に進化し、その後北上した。^[34]多肉質の強い茎を持つコアサボテンは、約2500万年前に進化したと推定されている。^[40] 進化の刺激となった可能性のあるのは、約2500万～2000万年前の中央アンデスの隆起であり、これは乾燥度の増加と変化に関連していた。 ^[34]しかし、サボテンの現在の種の多様性は、ここ1000万～500万年（後期中新世から鮮新世）にのみ生じたと考えられている。南アフリカのアオイ科、マダガスカルのディディエレ科、アメリカ大陸のアガベ属などの他の多肉植物も、乾燥環境の世界的な拡大と同時期に多様化したようです。 ^[40]

サボテンは海岸平野から高山地帯まで、さまざまな地域に生息している。1つの例外を除いて、サボテンはアメリカ大陸原産で、その分布はカナダ西部のパタゴニアからブリティッシュコロンビア州、アルバータ州にまで広がっている。多様性の中心地は数多く存在する。干ばつに適応したサボテンの場合、3つの主な中心はメキシコと米国南西部、ペルー、ボリビア、チリ、アルゼンチンに分布する南西部アンデス、そしてアマゾン川流域から離れたブラジル東部である。樹木に生える着生サボテンやつる性サボテンは、より湿った環境を必要とするため、必然的に多様性の中心が異なっている。それらは主にブラジル南東部の海岸山脈と大西洋岸の森林、Rhipsalideae亜科の多様性の中心であるボリビア、そしてつる性Hylocereeaeが最も多様である中央アメリカの森林地帯に生息している。^[43]

Rhipsalis bacciferaは例外で、アメリカ大陸と旧世界の両方に自生しており、熱帯アフリカ、マダガスカル、スリランカに生息している。一説によると、渡り鳥の消化管に種子として運ばれて広がったという。Rhipsalisの種子は鳥の分布に適応している。旧世界の個体群は倍数体であり、別個の亜種とみなされており、拡散が最近ではなかったという考えを裏付けている。 ^[44]別の説としては、この種は当初、南米とアフリカの間を貿易するヨーロッパの船で大西洋を渡り、その後鳥によってさらに広範囲に広がった可能性があるというものがある。 ^[45]

アメリカ大陸以外では、特にオーストラリア、ハワイ、地中海地域で人間によって導入された後に帰化した種が数多くある。オーストラリアでは、オプンティア属の種、特にオプンティア・ストリクタが19世紀に自然の農業用フェンスとして、またコチニール産業を確立する目的で導入された。これらは急速に大きな雑草問題となったが、現在は生物学的因子、特に蛾のカクトブラスティス・カクトラムによって防除されている。^{[46]しかしながら、オーストラリアにおける}オプンティア属の種の雑草としての潜在性は続いており、2012年4月にはオーストラリア雑草委員会により、 O. ficus-indicaを除くオプンティア科サボテンすべてが国家的重要雑草に指定された。

アラビア半島には、多種多様な外来サボテンが生息しており、その数は増え続けています。これらの中には栽培されているものもあれば、^{[47] [48]}栽培から逃れてきたもの、また観賞用に逃げ出したと推定される侵入種もあります。^{[49] [50] [51]}

サボテンの花は昆虫、鳥、コウモリによって受粉される。風媒花は知られておらず、自家受粉はごく少数の種でのみ起こる。例えば、Frailea属のいくつかの種の花は開かない（閉花受粉）。^[52]受粉媒介者を引き付ける必要性から、受粉症候群が発達した。これは「特定の動物群を受粉媒介者として引き付け、利用することに関連する、報酬を含む花の特徴」のグループとして定義される。^[53]

ミツバチはサボテンの最も一般的な花粉媒介者であり、ミツバチによる受粉が最初に進化したと考えられている。^[52]昼行性の蝶と夜行性の蛾は、異なる受粉症候群に関連している。蝶によって受粉される花は通常明るい色で、日中に開花するが、蛾によって受粉される花は白色または淡色であることが多く、夕方と夜間にのみ開花する。^[54]例えば、Lophocereus schottiiは、蛾の特定の種であるUpiga virescensによって受粉され、この蛾は幼虫が後に食べる発育中の種子の間に卵を産む。^[54]このサボテンの花は漏斗形で、白から濃いピンク色で、長さは最大 4 cm (1.6 インチ) で、夜間に開花する。^[55]

ハチドリはサボテンの重要な花粉媒介者である。典型的なハチドリ受粉症候群を示す種は、花がスペクトルの赤寄りの色をしており、葯と雄しべが花から突き出ており、形は放射状対称ではなく、下唇が下向きに曲がっている。これらの種は、比較的糖分の少ない大量の蜜を生成する。 ^[56] シュルンベルゲラ属の種、例えばS. truncataは、この症候群によく一致する花を咲かせている。^[57]ハチドリ受粉する他の属には、クレイストカクタス属やディスオカクタス属がある。^[52]

コウモリによる受粉は顕花植物では比較的まれですが、サボテン属の約 4 分の 1 はコウモリによって受粉されることが知られています。これは異常に高い割合で、真正双子葉植物では属数が非常に少ない 2 つの科のみがこれを超えています。半砂漠地帯に生育する円柱状のサボテンは、コウモリによって受粉される可能性が最も高いサボテンの 1 つです。これは、コウモリがかなりの距離を移動できるため、互いに離れた場所に生育する植物の効果的な受粉者でもあるためと考えられます。コウモリに関連する受粉症候群には、コウモリが活動する夕方や夜に花が開く傾向が含まれます。その他の特徴としては、比較的地味な色 (多くの場合白または緑)、放射状に対称な形状 (多くの場合管状)、"かび臭い" と表現される臭い、糖分を多く含む大量の蜜の生成などがあります。Carnegiea giganteaは、 PachycereusおよびPilosocereusの多くの種と同様に、コウモリによって受粉されるサボテンの例です。^[58]

サボテンの花が受精した後にできる果実は、かなり多様である。多くは肉質であるが、乾燥したものもある。すべての果実には多数の種子が含まれている。肉質で色鮮やかで甘い果実は、鳥による種子散布と関連している。種子は鳥の消化器系を通過し、鳥の糞に付着する。地面に落ちた果実は他の動物に食べられることがある。ガラパゴス諸島では、ゾウガメがオプンティアの種子を散布していると報告されている。アリは、ブロスフェルディアなどのいくつかの属の種子を散布していると思われる。乾燥したとげのある果実は、哺乳類の毛皮に付着したり、風で吹き飛ばされたりすることがある。^[59]

2012年3月現在^{[アップデート]}、人類が新世界でサボテンがよく見られる地域に初めて入った正確な時期、そしてサボテンを初めて使用した時期についてはいまだ論争が続いている。チリの遺跡は約1万5000年前のものとされており^[60] 、それ以前にもサボテンに遭遇していたことを示唆している。サボテン使用の初期の証拠としては、ブラジルのカピバラ山脈の洞窟壁画や、メキシコとペルーの古代の貝塚（廃棄物捨て場）で発見された種子があり、その年代は1万2000～9000年前と推定されている。狩猟採集民は野生のサボテンの果実を集めてキャンプに持ち帰った可能性が高い。^[61]

サボテンが最初に栽培されたのはいつかはわかっていない。オプンティア（ウチワサボテン）は、14世紀から16世紀まで続いたアステカ帝国で複雑な園芸システムを持っていたため、さまざまな目的で使用されていた。15世紀からの首都はテノチティトラン（現在のメキシコシティ）であった。名前の由来の1つの説明は、オプンティアの果実を指すナワトル語のnōchtliが含まれているというものである。 ^[62]メキシコの国章には、蛇をくわえながらサボテンに止まっている鷲が描かれており、これはテノチティトラン建国の神話の中心となるイメージである。^[63]アステカ人は、オプンティアの熟した赤い果実を象徴的に人間の心臓に結び付けていた。果実が渇きを癒すのと同じように、太陽神に人間の心臓を捧げることで太陽が動き続けることが保証された。^[64]

ヨーロッパ人が初めてサボテンに遭遇したのは、15世紀後半に新世界に到着した時だった。最初の上陸地は西インド諸島で、そこでは比較的少数のサボテンの属しか見つからず、最も一般的なものの一つがメロカクタス属だった。^[65]そのため、メロカクタスはヨーロッパ人が最初に見たサボテンの一つだった可能性がある。メロカクタス属は16世紀末までに（ある資料によると1570年までに^{[66] ）イギリスのサボテンコレクションに存在し、そこでは}エキノメロカクタスと呼ばれていたが、後に18世紀初頭にジョセフ・ピットン・ド・トゥルヌヴィルによってメロカクタスに短縮された。^[67]サボテンは、純粋に観賞用のものから食用の果実のあるものまで、ヨーロッパに次々ともたらされ、カール・リンネは1753年までに22種を命名することができた。そのうちの1種、Cactus opuntia （現在はOpuntia ficus-indicaの一部）は、「 fructu majore ... nunc in Hispania et Lusitania 」（より大きな果実が...現在はスペインとポルトガルにある）と記述されており、ヨーロッパで早くから利用されていたことがわかる。^{[68] [69]}

現在オプンティア・フィクス・インディカ、またはインディアン・イチジク・カクタスとして知られている植物は、長い間重要な食料源となってきた。原種は中央メキシコが原産だと考えられているが、北米南部の先住民が、この種や他のオプンティアとの交配種を含む様々な園芸品種（栽培品種）を開発し、普及させたため、現在では不明である。果実と葉の両方が食べられ、前者はスペイン語でtuna、後者はnopalという名前で呼ばれることが多い。栽培種はとげがかなり少ないか、とげがまったくないことが多い。^[70]メキシコのnopal産業は、2007年には1億5000万米ドルの価値があると言われている。^[71]インディアン・イチジク・カクタスは、スペイン人が到着したときにはおそらくすでにカリブ海に存在しており、その後すぐにヨーロッパに持ち込まれた。それは自然に、また導入によって地中海地域で急速に広まり、初期の植物学者はそれがその地域原産であると想定したほどであった。アメリカ大陸以外では、インドイチジクサボテンはシチリア島、アルジェリア、その他の北アフリカ諸国で重要な商業作物となっている。^{[69]他のオプンティア属の果実も、一般的には}「ツナ」という同じ名前で食用とされている。特にキリンドロプンティア属の花蕾も食用とされている。^[72]

肉質のサボテンの果実はほとんどすべて食用になる。 「ピタヤ」または「ピタハヤ」という言葉は、通常ハイチ語からスペイン語に取り入れられたと考えられている^{[73] ）一連の「鱗状の果実」、特に円柱状のサボテンの果実に当てはまる。}サワロ（Carnegiea gigantea ）の果実は、ソノラ砂漠を含む北西メキシコと南西アメリカに住む先住民にとって古くから重要なものであった。煮沸してシロップにしたり、乾燥させたりして保存することができる。シロップを発酵させてアルコール飲料にすることもできる。ステノセレウス属の果実も、北米の同様の地域では重要な食料源であり、ステノセレウス・ケレタロエンシスはその果実のために栽培されている。より熱帯の南部地域では、つる植物のセレニセレウス・ウンダトゥスがピタハヤ・オレホナを供給し、現在ではアジアでドラゴンフルーツという名前で広く栽培されている。食用の果実をつける他のサボテンには、エキノセレウス、フェロカクタス、マミラリア、ミルティロカクタス、パキセレウス、ペニオセレウス、セレニセレウスの種がある 。オプンティア以外のサボテンの実はあまり食べられないが、アンダーソンはボリビアの高地ではネオウェルダーマニア・ヴォルヴェルキがジャガイモのように調理され食べられていると報告している。^[74]

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  1907 年にサワロの実を収穫
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  サワロの食用果実
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  いくつかのフェロカクタスの果実は食用になります。
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  台湾で販売されているドラゴンフルーツ
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  Stenocereus queretaroensisから作られた果実
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  スライスしたノパル（オプンティアの葉）を含むサラダ

サボテンの多くの種には精神活性物質、つまり脳に作用して気分、知覚、認知に変化を引き起こす化学物質が含まれていることが分かっている。北アメリカのペヨーテ（Lophophora williamsii）と南アメリカのサンペドロサボテン（Trichocereus macrogonus var. pachanoi）の2種は、アメリカ大陸の先住民によって長い歴史で利用されてきた。どちらもメスカリンを含んでいる。^[75]

L. williamsiiはメキシコ北部とテキサス南部原産です。個々の茎は高さ約 2～6 cm、直径 4～11 cm で、最大 1 m の幅の群落で見つかることがあります。^[76]茎の大部分は通常地中にあります。メスカリンは地上部の茎の光合成部分に集中しています。成長点 (頂端分裂組織) を含む茎の中央は窪んでいます。ペヨーテの熟練した収集家は、成長点をそのままにして植物の上部から薄いスライスを取り除き、植物が再生できるようにします。^{[77]証拠によると、ペヨーテは 5,500 年以上前に使用されていました。テキサス州リオグランデ川沿いの遺跡から出土したと推定される乾燥したペヨーテのボタンは、}放射性炭素年代測定により紀元前3780～3660 年頃のものと判明しました。^[78]ペヨーテは霊界へのアクセス手段として認識されている。スペインによる征服後、ローマカトリック教会がその使用を抑制しようとした試みはほとんど失敗に終わり、20世紀半ばまでにペヨーテはカナダ北部の先住民によってかつてないほど広く使用されるようになった。現在ではネイティブアメリカン教会によって正式に使用されている。^[75]

Trichocereus macrogonus var. pachanoi（別名Echinopsis pachanoi ）はエクアドルとペルー原産で、 L. williamsiiとは外見が大きく異なります。茎は高く、高さは6メートル（20フィート）にもなり、直径は6～15センチ（2.4～5.9インチ）で、根元から枝分かれして、植物全体が低木または樹木のような外観になります。^[79]このサボテンの使用に関する考古学的証拠は、円柱状のサボテンを示す彫刻や陶器の品々から、2,000～2,300年前に遡るとみられます。^{[80]スペイン統治下の教会当局は、このサボテンの使用を抑制しようとしましたが、これは失敗しました。これは、一般名「サンペドロサボテン」、つまり}聖ペテロサボテンにキリスト教の要素が含まれていることからも明らかです。アンダーソンは、聖ペテロが天国への鍵を持っているように、このサボテンの効果により、使用者は「地上にいながら天国に到達できる」という信仰に由来すると考えています。^[75]このサボテンは、精神活性作用のため、精神的および治療目的の両方で使用され続けており、しばしば他の精神活性物質、例えばDatura feroxやタバコと組み合わせて使用​​されています。^[80] Echinopsis属の他のいくつかの種、例えばE. peruvianaやE. lageniformisにもメスカリンが含まれています。^[75]

サボテンは新世界から初めて持ち込まれたときから観賞用植物として栽培されていた。1800年代初頭までに、ヨーロッパの愛好家たちは大規模なコレクションを所有していた（サボテンのほかに他の多肉植物もコレクションしていたことが多かった）。珍しい植物は非常に高値で取引された。サボテンやその他の多肉植物の供給者は、自ら栽培するだけでなく、野生の植物を入手するために収集家を雇っていた。1800年代後半には、収集家たちは蘭に目を向け、サボテンの人気は下がったが、栽培されなくなることはなかった。^[81]

サボテンは温室で栽培されることが多く、特に北ヨーロッパや北アメリカなど、屋外でのサボテン栽培に適さない地域ではそうである。これらの地域では、鉢植えまたは地植えで育てられる。サボテンは観葉植物としても栽培され、乾燥した気候にも耐えられるものが多い。鉢植えのサボテンは、夏は庭やパティオを飾るために屋外に置き、冬は屋根の下で保管することがある。^{[82]エピフィ}ラムハイブリッド、シュルンベルゲラ（サンクスギビングカクタスまたはクリスマスカクタス）、ハティオラ（イースターカクタス）など、耐乾性の低い着生植物は、観葉植物として広く栽培されている。

サボテンは気候が適した地域では屋外に植えることもできる。乾燥地域での水資源保護への関心から、水やりの少ない庭園（ゼリスケープ）が推進されている。例えば、カリフォルニア州ではイーストベイ市営公益事業地区が、夏の乾燥気候に適した植物と景観に関する本の出版を後援した。^[83]サボテンは、乾燥地帯の造園に推奨される干ばつに強い植物の1つのグループである。^[84]

サボテンには他にも多くの用途がある。通常はトゲを燃やして人間の食用や動物の飼料として使われる。^[85]精神活性剤としての使用に加えて、サボテンの中には薬草として使われるものもある。オプンティアの様々な種をこのように使用する習慣は、それらが自然に生息するアメリカ大陸から、インドなどの他の地域にまで広がっている。^[86]

コチニール色素はオプンティア属植物に生息するカイガラムシが生産する赤色染料である。中米や北米の人々に長く使用されてきたが、19世紀半ばにヨーロッパのメーカーが合成染料を生産し始めてから需要は急速に減少した。現在では天然染料の需要増加に伴い商業生産が増加している。^[87]

サボテンは建築材料として使われる。生きたサボテンの柵は、建物の周りのバリケードとして使われ、侵入者を防いだり、動物を囲うために使われたりした。セレウス・レパンドゥスやエキノプシス・アタカメンシスなどのサボテンの木質部分は、建物や家具に使われる。メキシコのセリ族が建てたワトルアンドダブハウスの骨組みには、サワロ（Carnegiea gigantea ）の一部が使われている可能性がある。一部のサボテンの非常に細い刺と毛（毛状突起）は、枕の詰め物や織物の繊維源として使われた。^[88]

すべてのサボテンは、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書 II に掲載されており、この条約は「現在必ずしも絶滅の危機に瀕しているわけではないが、取引が厳しく管理されなければ絶滅の危機に瀕する恐れのある種をリストアップしている」。この規制は、少なくとも輸出については許可証が発行されていない限り、ほとんどのサボテンの標本の国際取引を違法とすることで行われている。^[89]一部の例外は認められており、例えば「帰化または人工的に繁殖された植物」などである。^[90]アリオカルプス属やディスコカクタス属のすべての種など、一部のサボテンは「最も絶滅の危機に瀕している」種に使用される、より制限の厳しい付属書 I ^[90]に掲載されている。これらのサボテンは、非商業目的でのみ国間で移動することができ、その場合も輸出許可証と輸入許可証の両方を伴わなければならない。^[89]

野生のサボテンに対する3つの主な脅威は、開発、放牧、過剰採取である。開発にはさまざまな形がある。メキシコのジマパン近郊のダム建設は、エキノカクタス・グルソニイの自然生息地の大部分を破壊した。都市開発と高速道路は、ソノラ砂漠を含むメキシコ、ニューメキシコ、アリゾナの一部のサボテン生息地を破壊した。土地の農地への転換は、トウモロコシ栽培のために乾燥した平野が耕されたメキシコのアリオカルプス・コツコウベヤヌスの個体群や、谷の斜面にブドウの木が植えられたチリのコピアポアとエウリクニア^{の個体群に影響を与えている。 [91]}多くの地域で、ヤギなどの外来動物による放牧は、サボテン（およびその他の植物）の個体群に深刻な被害を引き起こしている。アンダーソンが挙げた2つの例は、ガラパゴス諸島全般とペルーのブラウニングア・カンデラリスへの影響である。販売目的でのサボテンの過剰採取は、いくつかの種に大きな影響を与えています。たとえば、メキシコのミキワナ近郊のペレキフォラ・ストロビリフォルミスの基準地は、ヨーロッパで販売するために掘り起こされたため、植物がほとんど枯れてしまいました。野生のサボテンの違法採取は、依然として脅威となっています。^{[92] [93]}

サボテンの保全は、生息域内または生息域外で行う。生息域内保全では、法的保護の施行や国立公園や保護区などの特別保護地域の設置を通じて、習性を保存する。米国におけるそのような保護地域の例としては、テキサス州ビッグベンド国立公園、カリフォルニア州ジョシュアツリー国立公園、アリゾナ州サワロ国立公園などがある。ラテンアメリカの例としては、メキシコソノラ州のピナカテ国立公園やチリのパンデアスカル国立公園などがある。生息域外保全は、多くの場合、後に再導入することを意図して、植物や種子を自然の生息地の外で保存することを目的としている。植物園は生息域外保全において重要な役割を果たしている。例えば、アリゾナ州のデザート植物園では、サボテンやその他の多肉植物の種子が長期保管されている。^[94]

サボテンは人気があるため、その栽培に関する本が数多く出版されています。サボテンは広範囲の生息地に自生し、気候の異なる多くの国で栽培されているため、ある種が通常生育する条件を正確に再現することは通常現実的ではありません。^[81]半砂漠性サボテンと着生サボテンは大きく区別することができ、それぞれ異なる条件を必要とするため、別々に栽培するのが最適です。^[95]このセクションでは、主に、気候が許す限りの屋外での地植え栽培ではなく、温室や家庭などの保護された容器での半砂漠性サボテンの栽培について扱います。着生サボテンの栽培については、「シュルンベルゲラ（クリスマスサボテンまたはサンクスギビングサボテン）の栽培」および「エピフィラム属の交配種の栽培」を参照してください。

栽培用土の目的は、植物を支えるとともに、水、酸素、溶解したミネラルを蓄えて植物に栄養を与えることである。^[96]サボテンの場合、空気含有量の多い開放型土が重要であることは一般的に認められている。サボテンを容器で栽培する場合、これをどのように達成すべきかについての推奨事項は大きく異なる。マイルズ・アンダーソンは、完璧な栽培用土について説明するように求められた場合、「10人の栽培者が20通りの答えを返すだろう」と述べている。^[97]ロジャー・ブラウンは、市販の無土壌栽培用土2部、水耕栽培用粘土1部、粗い軽石またはパーライト1部にミミズの糞土を加えたものを推奨している。^[96]一般的な推奨事項である、25～75%の有機質ベースの物質、残りは軽石、パーライト、砂利などの無機物とするが、これは他の情報源によっても裏付けられている。^{[97] [98] [99] [100]}しかし、有機質の使用を全面的に否定する人もいる。ヘクトは、サボテン（着生植物以外）は「腐植質の少ない、または腐植質のない土壌を好む」と述べ、生育用土の基礎として粗い砂を推奨している。^[101]

半砂漠のサボテンは、注意深い水やりが必要です。必要な水やりの頻度は、サボテンが栽培されている場所、栽培用土の性質、サボテンの元々の生息地によって異なるため、一般的なアドバイスは難しいです。^[102]ブラウンは、「他の理由よりも、時期尚早な水やり」によってサボテンが失われることが多く、休眠期の冬でもサボテンはいくらかの水を必要としていると語っています。^[103]他の情報源によると、冬（北半球では11月から3月）は水やりを控えてもよいとのことです。^[95]もう1つの問題は水の硬度です。硬水を使用する必要がある場合は、塩分の蓄積を避けるために、定期的に植え替えることが推奨されます。 ^[103]一般的なアドバイスは、生育期には、サボテンを徹底的に水やりする合間に乾燥させる必要があるということです。^{[103] [104] [95]}水分計は、土壌が乾燥しているかどうかを判断するのに役立ちます。^[104]

半砂漠に生息するサボテンは野生では強い光にさらされることがあるが、夏場の温室のような高光量および高温にさらされる場合には、遮光が必要になることがある。^{[105] [106]}温度が32℃（90℉）以上に上昇することは推奨されない。^[106]冬の最低必要気温は、サボテンの種類によって大きく異なる。混合コレクションの場合、メロカクタス属やディスコカクタス属などの寒さに弱い属を除いて、最低気温は5℃（41℉）から10℃（50℉）が推奨されることが多い。^{[107] [95]特に}アンデス高地のサボテンの中には、乾燥した状態に保たれていれば完全に耐寒性があり（例えば、レブティア・ミヌスキュラは栽培下で−9℃（16℉）までの温度でも生存する^[108]）、寒冷期にさらされると花がよく咲くことがある。^[109]

サボテンは種子、挿し木、接ぎ木で繁殖させることができる。年初に種子を蒔くと、より長い生育期間の恩恵を受ける苗が育つ。^[110]種子は湿った栽培用培地に蒔かれ、乾燥を避けるために発芽後7～10日までは覆われた環境に置かれる。^[111]栽培用培地が湿りすぎると、種子も苗も腐ってしまう可能性がある。^[112]発芽には18～30℃（64～86℉）の温度範囲が推奨され、土壌温度が約22℃（72℉）のときに根の成長が最もよくなる。発芽中は低光量で十分だが、その後は半砂漠のサボテンは強い成長をするためにより高い光量を必要とする。ただし、高温や強い日光などの温室内の条件に順応させる必要がある。^[111]

挿し木による繁殖は、根を張ることができる植物の部分を利用する。サボテンの中には、切り離したりきれいに切り取ったりできる「パッド」や「ジョイント」を生成するものもある。また、取り除くことができるオフセットを生成するものもある。^[110]あるいは、茎の挿し木を、できれば比較的新しい成長部分から行うこともできる。切り口は、カルスが形成されるまで数日から数週間乾燥させておくことが推奨される。その後、適切な培地で約 22 °C (72 °F) の温度で発根させることができる。^{[110] [111]}

接ぎ木は、栽培でうまく育つことが難しい種や、単独では生育できない種、例えば、白、黄色、または赤色の体を持つクロロフィルのない種、または異常な成長を示す種（例えば、クリステートまたはモンストローズ種）に使用されます。宿主植物（台木）については、栽培者が栽培で強く成長し、繁殖させる植物と互換性のある穂木を選択します。栽培者は台木と穂木の両方に切り込みを入れ、2つをつなぎ合わせて、それらが結合している間に結び付けます。接ぎ木にはさまざまな種類があり、穂木と台木の両方が同様の直径である平接ぎ木や、台木に作った裂け目に小さな穂木を挿入する裂け目接ぎ木などがあります。^[113]

商業的には、毎年膨大な数のサボテンが生産されている。例えば、2002年には韓国だけで4,900万本のサボテンが繁殖され、その価値は900万米ドル近くに上った。そのほとんど（3,100万本）は接ぎ木によって繁殖された。^[114]

栽培中のサボテンにはさまざまな害虫がつく。樹液を食べる害虫には、茎と根の両方に生息するコナカイガラムシ、一般的に茎にしか生息しないカイガラムシ、サボテンの「まれな」害虫と言われているコナジラミなどがある。[ ^115] ハダニは非常に小さいが大量に発生することがあり、周囲に細かい巣を作り、サボテンを殺さないまでも樹液を吸ってサボテンにひどい傷をつける。アザミウマは特に花を襲う。これらの害虫の中には多くの殺虫剤に耐性を持つものもあるが、生物学的防除法は利用できる。サボテンの根は、コナカイガラムシやキノコバエの幼虫に食べられる。ナメクジやカタツムリもサボテンを食べる。^{[116] [117]}

真菌、細菌、ウイルスがサボテンを攻撃するが、最初の 2 つは特に植物に水をやりすぎると攻撃が激しくなる。フザリウム腐敗病は傷口から侵入し、赤紫色のカビを伴う腐敗を引き起こす。「ヘルミノスポリウム腐敗病」はBipolaris cactivora (別名 Helminosporium cactivorum ^[118] ) によって引き起こされる。また、フィトフトラ属の種もサボテンに同様の腐敗を引き起こす。これらの病気と戦うのに殺菌剤は限られた効果しか持たないかもしれない。 ^{[119]サボテンには、}サボテンウ​​イルス X を含むいくつかのウイルスが見つかっている。これらは、クロロティック(淡緑色) の斑点やモザイク効果 (より淡い色の縞や斑点)など、目に見える症状が限られているように見える。 ^{[120]しかし、}アガベ属の種では、サボテンウ​​イルス X が特に根が乾燥しているときに成長を低下させることがわかっている。^[121]ウイルス性疾患には治療法がない。^[119]

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• ピルビーム、ジョン（1987）、Cacti for the Connoisseur、ロンドン：Batsford、ISBN 978-0-7134-4861-0

• 「サボテン科プログラム」、ローズ大学、2018-05-14、2021-12-02取得
• iNaturalist でのサボテン科の観察