クロミスタ

クロミスタ
クロミスタコラージュ
科学的分類 （廃止）
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
王国：	クロミスタ キャバリエ・スミス1981
含まれるグループ
ハロサ（ツァーリ） テロネミア ヘテロコンタ アルベオラータ リザリア 「ハクロビア」 クリプティスタ ハプティスタ
分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
アーケプラスチダ プロヴォラ

クロミスタは、クロマルベオラータから派生した、提案されているが多系統的な^{[1] [2] [3]} 生物界であり、光合成器官（プラスチド）に類似した特徴を共有する単細胞および多細胞の真核生物種で構成されています。 ^[4]プラスチドにクロロフィルcが含まれ、4 つの膜に囲まれた真核生物がすべて含まれます。祖先がすでに紅藻からの共生によって葉緑体を持っていたとすると、光合成を行わないクロミスタはすべて二次的に光合成能力を失っています。そのメンバーは、真核生物の最後の共通祖先から別の進化グループとして独立して発生した可能性があります。^[1]

クロミスタは、 1981年にイギリスの生物学者トーマス・キャバリエ＝スミスによって、ストラメノパイル、ハプト藻、クリプト藻を区別するために分類群として創設された。^[5]キャバリエ＝スミスによると、この界はもともと主に光合成真核生物（藻類）で構成されていたが、後に彼は多くの従属栄養生物（原生動物）を提案されたグループに取り入れた。2018年現在、この界は植物界や動物界とほぼ同じくらい多様であり、8つの門から構成されている。注目すべきメンバーには、海藻類、ジャガイモ疫病、渦鞭毛藻類、ゾウリムシ、脳寄生虫トキソプラズマ、マラリア原虫マラリア原虫などがある。^[6]

しかし、キャバリエ＝スミスのクロミスト単系統説は他の研究者によって否定されており、彼らは、一部のクロミストが共通の祖先から受け継いだのではなく、別のクロミストを取り込むことでそのプラスチドを獲得した可能性が高いと考えている。これは繰り返し起こったと考えられており、その結果、赤いプラスチドは1つのグループから別のグループに広がった。プラスチドは、宿主を単一の系統群に属するものとして特徴付けるどころか、異なる宿主とは異なる歴史を持っている。プラスチドは、紅藻綱に起源を持ち、紅藻綱に伝わり、そこから褐藻綱とハプト藻綱の両方に伝わり、最後にこれらからミゾゾアに伝わったと思われる。^[3]

クロミスタ属は、基本的に以下のどちらか、または両方の特徴を持つ単細胞および多細胞の真核生物である。^[5]

1. クロロフィルc を含み、粗面小胞体の内腔（通常は核周槽内）の余分な（ペリプラスチド）膜内に存在するプラスチド。
2. 3つまたは2つに分かれた硬い管状の毛を持つ繊毛。

この界には、藻類からマラリア原虫（Plasmodium）まで多様な生物が含まれます。^[7]分子論的証拠は、クロミスト中のプラスチドが単一の出来事で二次共生によって紅藻類から派生したことを示しています。 ^[8]対照的に、植物は一次共生によってシアノバクテリアからプラスチドを獲得しました。^[9]これらのプラスチドは現在、2つの余分な細胞膜に囲まれて4つの膜からなるエンベロープを形成し、その結果、細胞小器官に出入りする分子を輸送するための他の多くの膜タンパク質を獲得しました。クロミストにおける多様性は、いくつかの系統におけるプラスチドの退化、喪失、または置換から生じたと仮説されています。^[10]緑藻類の共生により、一部のメンバー（ヘテロコントなど）に保持されている遺伝子が提供され、^{[11]ハプト藻類とクリプト藻類には細菌クロロフィル（リボソームタンパク質L36遺伝子、} rpl36の存在によって示される）が保持されています。^[12]

重複しているが同一ではないメンバーシップを持つグループの分類の例をいくつか以下に示します。^{[13] [14]}

Chromophycées (Chadefaud, 1950) ^[15]は Chromophycota (Chadefaud, 1960) に改名され、^[16]現在のOchrophyta (独立栄養性のStramenopiles )、Haptophyta (Christensen, 1962 までは Chrysophyceae に含まれていた)、Cryptophyta、Dinophyta、Euglenophyceae、およびChoanoflagellida (Hibberd, 1975 までは Chrysophyceae に含まれていた) が含まれていた。

クロロフィル cを持つ藻類と定義される Chromophyta (Christensen 1962, 2008)には、現在のOchrophyta (独立栄養性のStramenopiles )、Haptophyta、Cryptophyta、Dinophyta、Choanoflagellidaが含まれます。Euglenophyceaeは、緑藻類に分類されました。

クロモ植物門 (Bourrelly, 1968) には、現在のオクロ植物門(独立栄養性のストラメノパイル綱)、ハプト植物門、チョアノフラゲリダ綱が含まれます。クリプト植物門と渦鞭毛藻綱は渦鞭毛藻門(= 渦鞭毛藻綱) の一部でした。

クロミスタという名称は、1981年にキャバリエ・スミスによって初めて導入されました。 ^[5]以前の名称であるクロモフィタ、クロモビオタ、クロモビオンタは、ほぼ同じグループに相当します。このグループは3つの異なるグループから構成されると説明されています。^{[17]これには、葉緑体に}クロロフィルc を含むすべての原生生物が含まれます。^[1]

• ヘテロコントまたはストラメノパイル:褐藻類、珪藻類、水カビなど。
• ハプト藻類
• クリプトモナス

1994年、キャバリエ・スミスとその同僚は、クロミスタはおそらく多系統群であり、そのメンバーは独立して発生し、すべての真核生物の共通祖先からの系統しか共有していないと示唆した。^[1]

有色藻類を含む 4 つの門 (クロロフィル c を持つもの、つまり、クリプティスタ、異コンタ、ハプト植物、恐竜) は、互いに、また樹木上の Chlorarachniophyta とも遠い関係にあります。しかし、これら 4 つの門内の光合成分類群はすべて、4 つの門自体の拡散後に、互いにかなり大きく拡散しています。これは、これら 4 つの門の共通の祖先は光合成を行わず、葉緑体はずっと最近になってそれぞれに別々に移植されたという見解を支持するものです。有色藻類のこの多系統性が確認されれば、クリプティスタ、異コンタ、ハプト植物を単一の Chromista 界にまとめるのではなく、別々の界として扱うことが望ましいでしょう。^[1]

2009年、キャバリエ＝スミスは新しい王国を作る理由を次のように述べた。^[7]

私は、クロミスタの葉緑体が、それ自体が植物界に属する紅藻類の奴隷化によって二次的に獲得されたという証拠と、その独特な膜トポロジーに基づいて、クロミスタを植物界や原生動物界とは異なる界として確立しました。^[7]

それ以来、クロミスタはさまざまな時期にさまざまな方法で定義されてきました。2010年にキャバリエ・スミスはクロミスタを再編成し、SARスーパーグループ（含まれるグループであるストラメノパイル、アルベオラータ、リザリアにちなんで命名）とハクロビア（ハプティスタ とクリプティスタ）を含めました。^[7]

Patron et al . (2004) は、植物に見られる酵素とは類似しないユニークなクラスの FBA (フルクトース-1,6-ビオリン酸アルドラーゼ) 酵素の存在を、クロミスト単系統性の証拠とみなした。^[18] Fast et al . (2001) は、GAPDH (グリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼ) 遺伝子の比較に基づき、ミゾゾア(渦鞭毛藻 + アピコンプレックス藻)、ヘテロコント、およびクリプト藻のプラスチドの単一起源を支持した。 ^[19] Harper & Keeling (2003) は、ハプト藻の相同遺伝子について説明し、それらをすべてのクロミスト祖先を含む単一の共生イベントのさらなる証拠とみなした。^[20]

クロマルベオラータには、ストラメノパイル類、ハプト植物門、クリプト植物門、アルベオラータが含まれていた。^[21]しかし、2008年にこのグループは単系統ではないことが判明し、^{[22] [23]}その後の研究でこれが確認された。^{[24] [25]}

2015年、キャバリエ・スミスと彼の同僚は、7つの界モデルを改訂し、すべての生物の新たな高次のグループ分けを行った。その中で、彼らはクロミスタ界を2つの亜界と11の門に分類した。^[26]

キャバリエ＝スミスは2018年にクロミスタの新たな分析を行い、クロミスタすべてを8つの門に分類した（ギリスタは上記のオクロフィタ門と偽菌類門に、クリプティスタは上記のクリプティスタ門と「NN」門に、ハプティスタは上記のハプトフィタ門と太陽虫門にそれぞれ対応している）^{[6] 。}

分子系統樹では、異なるグループ間の関係を解明するのが困難でした。3つすべてがアルベオラート（クロマルベオラートを参照）と共通の祖先を共有している可能性がありますが、ハプト藻類とクリプトモナド類はヘテロコント類やSARクレードとは一緒に属さず、アーキプラスチダと関連している可能性があることを示唆する証拠があります。^{[4] [27]}特にクリプティスタはアーキプラスチダの姉妹または一部である可能性がありますが、^[24]これはクリプトモナドが紅藻類から遺伝子を獲得したことによる人工物である可能性があります。^[3]

2020年の真核生物の系統樹では、「クロマルベオラータ仮説は広く受け入れられていない」と述べており（Cavalier-Smith et al 2018 ^[28]は例外として言及）、宿主系統は「ほとんどの系統解析」で密接に関連していないように見えると説明している。^{[2] [29]さらに、以前はクロマルベオラータに属していたTSAR、クリプティスタ、ハプティスタのいずれも、「祖先が赤い二次色素体によって定義される可能性が高い」ようには見えない。これは、クロロフィル}cを持つグループに関連する非光合成生物が多く、クリプト藻が植物に近縁である可能性があるためである。^[2]

単系統の代替は連続共生であり、これは「クロミスト」が単一の共通祖先からプラスチドを受け継ぐのではなく、お互いからプラスチドを獲得したことを意味する。したがって、紅藻類に共通の起源を持つことが認められている特徴的なプラスチドの系統発生は、宿主細胞の系統発生とは異なる。^[3] 2021年、ユルゲン・シュトラッサートとその同僚は、赤色プラスチドの推定される拡散のタイムラインをモデル化し、「すべての赤色プラスチドを含むグループの幹系統は中原生代と新原生代の間に時間的に重なり合っているため、連続共生の仮説は時系列的に可能である」と結論付けた。彼らは、プラスチドがグループ間で次のように伝達されたと提案している：^[3]

紅藻類→隠藻類→褐藻類

 ↘ハプト藻類→ミゾゾア

• カボゾア
• キャバリエ・スミスの分類システム
• 保全状況によるクロミスタのリスト

Wikispeciesには、Chromistaに関する情報があります。

• UCMP: クロミスタの紹介