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紫色硫黄細菌(PSB) は、光合成が可能なPseudomonadotaのグループに属し、総称して紫色細菌と呼ばれています。これらは嫌気性または微好気性で、温泉、停滞水域、潮間帯の微生物マットなど、成層した水環境でよく見られます。[ 1 ] [ 2 ]植物、藻類、シアノバクテリアとは異なり、紫色硫黄細菌は還元剤として水を使用しないため、酸素を生成しません。代わりに、硫化物またはチオ硫酸塩の形で硫黄を光合成経路の電子供与体として使用できます。一部の種は、 H2、Fe2 +、または NO2−も使用できます。[ 1 ]硫黄は酸化されて元素硫黄の顆粒を生成します。これは、さらに酸化されて硫酸を形成する可能性があります。
紫色硫黄細菌は、主にクロマチア科とエクトチオロドスピラ科の2つの科に分けられ、それぞれ内部と外部に硫黄顆粒を生成し、内部膜の構造に違いが見られます。[ 1 ]これらはガンマプロテオバクテリアに属するクロマチア目の一部を構成しています。ハロチオバチルス属もクロマチア目に独自の科として含まれていますが、光合成は行いません。
主要な光合成色素：バクテリオクロロフィルaまたはb
光合成色素の局在場所：細胞膜および色素体（細胞膜と連続する層状膜複合体）
光合成電子供与体：H₂ 、 H₂S 、 S
硫黄の析出：細胞内部
紫色硫黄細菌は一般的に、湖やその他の水生生息地の光が当たる無酸素域で硫化水素が蓄積する場所や、地球化学的または生物学的に生成された硫化水素が紫色硫黄細菌の大量発生を引き起こす「硫黄泉」で見られます。光合成には無酸素状態が必要であり、これらの細菌は酸素のある環境では繁殖できません。[ 4 ]
紫硫黄細菌の生育に最も適した湖は、部分循環湖（永久成層湖）である。[ 5 ] 部分循環湖は、底部の密度の高い（通常は塩分を含む）水と、表面に近い密度の低い（通常は淡水）水が存在するため成層する。紫硫黄細菌の生育は、全循環湖の層状構造によっても促進される。[ 5 ]これらの湖は熱成層しており、春と夏には表面の水が温められ、下層の冷たい水よりも密度が低くなるため、紫硫黄細菌の生育に十分な安定した成層が形成される。硫酸還元を支えるのに十分な硫酸塩が存在する場合、堆積物で生成された硫化物は、無酸素の底層水に拡散し、そこで紫硫黄細菌は、通常は緑色の光合成細菌と共生して、ブルームと呼ばれる高密度の細胞塊を形成する。
紫色硫黄細菌も存在し、潮間帯微生物マットの主要な構成要素となっている。シッペウィセット微生物マットのようなマットは、潮の流れと流入する淡水によって動的な環境となり、部分循環湖と同様の成層環境を形成する。紫色硫黄細菌の増殖は、これらの潮間帯プール内の上層に位置する微生物の死と分解によって硫黄が供給されることで可能になる。[ 1 ]成層と硫黄源により、マットが存在するこれらの潮間帯プールで紫色硫黄細菌が増殖することができる。紫色硫黄細菌は、プール内の堆積物を結合できる細胞外ポリマー物質を分泌することで、これらの微生物マット環境の堆積物を安定化させるのに役立つ。[ 6 ] [ 7 ]
紫硫黄細菌は、栄養循環に寄与し、代謝を利用して周囲環境を変化させることで、環境に影響を与えることができます。これらの細菌は一次生産において重要な役割を果たすことができ、炭素固定を通じて炭素循環に影響を与えていることが示唆されています。[ 2 ]紫硫黄細菌は、生息地のリン循環[ 8 ]および鉄循環にも寄与しています。[ 9 ]これらの細菌の湧昇により、湖の好気性層における制限栄養素であるリンがリサイクルされ、従属栄養細菌が利用できるようになります。[ 8 ]これは、紫硫黄細菌が生息地の嫌気性層に生息しているにもかかわらず、上部の好気性層に無機栄養素を供給することで、多くの従属栄養生物の成長を促進できることを示しています。紫硫黄細菌による無機栄養素と溶存有機物のリサイクルのもう1つの形態は食物連鎖によるもので、他の生物の食物源として機能します。[ 8 ]
紫色の硫黄細菌の中には、自身の成長に最適な環境条件に進化してきたものがある。例えば、バハマのサウスアンドロスブラックホールでは、紫色の硫黄細菌が代謝を利用して周囲に熱エネルギーを放射するという新たな特性を獲得した。[ 10 ]カロテノイド、つまり光捕集中心の効率が悪いため、これらの生物は余分な光エネルギーを熱エネルギーとして放出することができる。[ 10 ]この適応により、環境内でより効果的に競争することができる。周囲の水温を上昇させることで、自身の成長を支える生態的ニッチを作り出し、同時に耐熱性のない他の生物との競争にも勝つことができる。
部分循環湖は、塩分濃度の勾配によって永久的に成層した湖です。塩分濃度の高い底層は、塩分濃度が急激に変化する化学躍層によって淡水の上層から隔てられています。密度の大きな違いにより、上層と下層は混ざり合わず、化学躍層より下は無酸素環境となります。[ 11 ]光と十分な硫化物が存在するこの無酸素環境は、紫色硫黄細菌にとって理想的です。[ 12 ] [ 11 ]
マホニー湖で行われた研究では、紫硫黄細菌が無機栄養素であるリンの循環に寄与していることが示唆された。[ 11 ]紫硫黄細菌が水面上に湧昇すると、結合リンの供給源となり、ホスファターゼ活性によってこのリンが水中に放出される。その後、可溶性リンは従属栄養細菌に取り込まれ、発生過程で使用される。このようにして、紫硫黄細菌はリン循環に関与し、栄養素の損失を最小限に抑える。[ 11 ]
スイスで行われた研究では、カダニョ湖に生息する紫色の硫黄細菌のうち、Cad16 T株が最も高いCO2同化率を示したことが示された。[ 2 ]
紫硫黄細菌は、光捕集複合体で機能するカロテノイドと呼ばれる結合色素を生成します。これらの生物が死んで沈むと、一部の色素分子は堆積物中に変化した形で保存されます。生成されたカロテノイド分子の1つであるオケノンは、続成作用によってバイオマーカーであるオケナンに変化します。海洋堆積物中のオケナンの発見は、埋没時に紫硫黄細菌が存在していたことを示唆しています。オケナンは、16億4000万年前の北オーストラリアの堆積露頭で確認されています。 [ 13 ]この研究の著者らは、紫硫黄細菌のバイオマーカーの存在に基づいて、古原生代の海洋は深部で無酸素かつ硫化物に富んでいたに違いないと結論付けました。この発見は、キャンフィールド海洋仮説の証拠となります。
紫色硫黄細菌は、生育することが知られている家畜糞尿廃水ラグーンにおいて、環境に有害な有機化合物や臭気の放出の減少に貢献することができる。廃水ラグーンには、温室効果ガスであるメタンや、刺激臭のある有毒化合物である硫化水素などの有害化合物が存在する。紫色硫黄細菌は、これらの化合物の濃度を低下させるのに役立つ。[ 14 ]
有害な有機化合物は、光合成による生物による炭素の取り込みである光同化によって除去される。[ 15 ]ラグーン内の光合成細菌が光合成を行うと、メタンなどの有害化合物から炭素を炭素源として利用できる。 [ 16 ]これにより、温室効果ガスであるメタンがラグーンから除去され、ラグーンの大気汚染の影響が軽減される。
H₂Sは、有機化合物を除去するこれらの光合成プロセス中にPSBの硫黄源として作用することができます。PSBによるH₂Sの還元剤としての使用は、ラグーンからH₂Sを除去し、ラグーンの臭気と毒性の低減につながります。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]