花

花は、花弁や花粉とも呼ばれ、顕花植物（被子植物）に見られる生殖構造です。花は、成長中の花を包み保護する萼片（花弁は花粉媒介者を引き寄せます）と配偶体（顕花植物では配偶子）を作る生殖器官の組み合わせで構成されています。精子を作る雄配偶体は、葯で作られた花粉粒の中に含まれています。雌配偶体は、子房で作られた胚珠の中に含まれています。

ほとんどの顕花植物は、ミツバチ、蛾、蝶などの動物に依存して花粉を異なる花に運び、鮮やかな色と目立つ花びら、魅力的な香り、花粉媒介者の食料源となる蜜の生成など、さまざまな戦略でこれらの花粉媒介者を引き付けるように進化してきました。^[1]このように、多くの顕花植物は花粉媒介者と共進化し、植物の場合は生殖手段、花粉媒介者の場合は食料源という、お互いに提供するサービスに依存しています。^[2]

花の葯からの花粉が柱頭に付着することを受粉といいます。花によっては、同じ植物の別の花の花粉を使って種子を作る自家受粉をするものもありますが、自家受粉を防ぐ仕組みがあり、花粉が1つの花の葯から同じ種の別の個体の別の花の柱頭に移される他家受粉に頼るものもあります。自家受粉は、雄しべと雌しべが同時に成熟し、花粉が花の柱頭に着地できるように配置されている花で起こります。この受粉では、花粉媒介者の餌として花蜜と花粉を提供するという植物からの投資は必要ありません。^[3]一部の花は受精せずに散布花を作ります（単為結果）。受精後、花の子房は種子を含む果実に成長します。

花は、その美しさと心地よい香りで古くから愛されてきましたが、宗教的、儀式的、象徴的な対象として、あるいは薬や食料の源として、文化的にも重要な意味を持っています。

Flowerは中期英語の flowから来ており、これは17世紀に分かれるまでは、挽いた穀物と植物の生殖構造の両方を指していました。もともとはイタリアの花の女神フローラのラテン語名に由来しています。英語でflowerを意味する初期の単語はblossomsでしたが^{[4] 、現在では}果樹の花のみを指します。^[5]

花の形態、つまりその形状と構造は、[ 6 ^] 2 つの部分で考えることができます。花びらなどの非生殖構造からなる栄養部と、生殖または性器です。典型的な花は、花托と呼ばれる短い茎または軸の先端に付いた 4 種類の構造で構成されています。これらの各部分または花器官は、渦巻き状に配置されており、これを輪生といいます。^[7] 4 つの主な輪生 (花の基部または最下節から上に向かって) は、萼、花冠、雄蕊、雌蕊です。萼と花冠は一緒になって花被と呼ばれる花の非生殖部分を形成し、区別されない場合もあります。その場合、それらは花被片と呼ばれます。^[8]

萼片は総称して萼片と呼ばれ、花の最も外側の輪生部分に生じる葉が変化したものである。萼片は葉に似ており、基部が広く、気孔 とクロロフィル^{[9]を持ち、}托葉を持つこともある。萼片は蝋質で丈夫なことが多く、花が成長するにつれて花を保護するために急速に成長する。^{[9] [10]萼片は}落葉性のこともあるが、果実の散布を助けるために成長し続けることが多い。萼片が融合している場合は合萼片と呼ばれる。^[9]

花弁、または花冠は、ほとんどまたは完全に繊維のない葉のような構造で、花被の最も内側の輪生を形成します。花弁は繊細で薄いことが多く、通常は受粉を促すために色や形、香りが付けられています。[ ^11]形は葉に似ていますが、ほぼ同時に形成されるという点で雄しべに似ていますが、その後の成長は遅れます。花冠が融合している場合は合弁花と呼ばれます。^[12]

雄蕊、または雄しべは、花粉を作る雄器官の輪生である。雄しべは通常、2つの葯鞘に配置された4つの花粉嚢からなる葯から成り、花糸または茎につながっている。葯には小胞子細胞が含まれており、これが減数分裂を経て花粉、つまり雄配偶体になる。雄しべは花器官の中で最も多様性に富んでいるが、雄しべは通常1つの輪生に限定されており、まれに2つの輪生になることもある。雄しべの数、大きさ、形、向き、花への接続点は多岐にわたる。^{[11] [12]}

一般的に、雄しべは1種類しかありませんが、花に2種類ある植物種があります。1つは「通常の」もので、もう1つは花粉媒介者を引き付けるための不妊花粉を生成する葯を持つものです。^[13]

雌花器または心皮は、花の最も内側の輪生にある雌花の部分です。各心皮は、花粉を受け取る柱頭、茎の役割を果たす花柱、胚珠を含む子房で構成されています。心皮は1つまたは複数の輪生で発生し、融合すると雌蕊と呼ばれます。子房内では、胚珠は索と呼ばれる構造によって胎盤に付着しています。^{[14] [15]}

この配置は「典型的」であると考えられているが、植物種によって花の構造は多種多様である。^[16]花の4つの主要な部分は、一般的に機能ではなく花托上の位置によって定義される。多くの花は一部の部分が欠けていたり、他の機能に変化したり、他の典型的な部分のように見えたりする。^[17]イネ科などの一部の科では、花びらが大幅に縮小している。多くの種では、萼片は色鮮やかで花びらのような形をしている。他の花では、花びらのような雄しべが変化している。牡丹やバラの八重咲きの花は、ほとんどが花弁状の雄しべである。^[18]

多くの花は対称性を持っています。花被を中心軸でどの点からでも二等分して対称な半分ができる場合、その花は放射状対称性または規則的であると言われます。これは放射状対称性の一例です。花を二等分して対称な半分ができる線が1本だけの場合、その花は不規則または双晶状であると言われます。まれに全く対称性がない場合、それは非対称と呼ばれます。^{[19] [20]}

花は、その基部で植物に直接付着している場合がある（無柄- 支えとなる茎や柄が大幅に縮小しているか存在しない）。^[21]花または花序を支える茎や柄は、花柄と呼ばれる。花柄が複数の花を支えている場合、各花を主軸につなぐ茎は小花柄と呼ばれる。^[22]花茎の先端は、末端の膨らみを形成し、トーラスまたは花托と呼ばれる。^[20]

大多数の種では、個々の花には心皮と雄しべの両方がある。これらの花は、植物学者によって完全花、両性花、または両性花と説明されている。植物のいくつかの種では、花は不完全または単性であり、雄（雄しべ）または雌（心皮）の部分のどちらかのみを持つ。単性の雄花と雌花が同じ植物に現れる場合、その種は雌雄同株と呼ばれる。^[23]しかし、個々の植物が雌または雄のいずれかである場合、その種は雌雄異株と呼ばれる。多くの花には蜜腺があり、これは花粉媒介者を引き付けるために使用される糖液を産生する腺である。蜜腺はそれ自体が器官とは見なされていない。^[24]

軸上に複数の花を持つ種では、花の集合的な房は花序と呼ばれます。いくつかの花序は、1つの花に似た形に配置された多数の小さな花で構成されています。この一般的な例は、非常に大きな複合植物 (キク科) グループのほとんどのメンバーです。たとえば、1つのデイジーやヒマワリは花ではなく、花頭、つまり多数の花 ( または小花 ) で構成される花序です。[ 26 ]花序に^は、苞葉と呼ばれる特殊な茎と変形した葉が含まれる場合があります。^[27]

花式は、特定の文字、数字、記号を使用して花の構造を表す方法であり、花に関する重要な情報をコンパクトな形式で提示します。分類群を表すことができ、通常はさまざまな器官の数の範囲、または特定の種を示します。花式は19世紀初頭に開発されましたが、それ以降その使用は減少しています。Prenner et al. (2010) は、既存のモデルを拡張して式の記述能力を広げました。^[28]花式の形式は世界各地で異なりますが、伝えている情報は同じです。^{[29] [30] [31] [32]}

花の構造は花卉図によって表現することもできます。花の構造と進化を理解するためのツールとして、長い説明や複雑な図の代わ​​りに模式図を使うことができます。このような図は、融合や対称性の存在を含むさまざまな器官の相対的な位置、構造の詳細など、花の重要な特徴を示すことができます。^[33]

花は、決定的な頂端分裂組織（決定的とは、軸が一定の大きさに成長することを意味する）から変化したシュートまたは軸上に発達する。それは圧縮された節間を持ち、古典的な植物形態学では高度に変化した葉と解釈される構造を持つ。^[34]しかし、詳細な発生研究では、雄しべは多かれ少なかれ変化した茎（茎頂）のように開始することが多く、場合によっては小枝に似ていることさえあることがわかっている。^{[35] [16]}顕花植物の雄しべの発達の全体的な多様性を考慮すると、変化した葉（葉状体）、変化した茎（茎頂）、および変化した小枝（シュート）の間には連続性が見られる。^{[36] [37]}

開花への移行は、植物がそのライフサイクル中に行う主要な相変化の1つです。この移行は、受精と種子形成に好ましい時期に行われなければならず、それによって最大限の繁殖成功が保証されます。これらのニーズを満たすために、植物は、植物ホルモンのレベルの変化、季節的な温度と光周期の変化などの重要な内因性および環境の合図を解釈することができます。^[38]多くの多年生植物とほとんどの二年生植物は、開花するために春化を必要とします。これらのシグナルの分子的解釈は、フロリゲンと呼ばれる複雑なシグナルの伝達を通じて行われ、これにはコンスタンス、開花遺伝子座C、開花遺伝子座Tなどのさまざまな遺伝子が関与しています。フロリゲンは、生殖に好ましい条件で葉に生成され、芽と成長の先端でいくつかの異なる生理学的および形態学的変化を誘発するために作用します。^[39]

移行の最初のステップは、栄養茎原基から花原基への変化である。これは、葉、芽、茎組織の細胞分化を生殖器官に成長する組織に変える生化学的変化が起こるときに起こる。茎の先端の中央部分の成長は停止するか平らになり、側面は茎の端の外側を囲むように渦巻き状または螺旋状の突起を発達させる。これらの突起は、萼片、花弁、雄しべ、心皮に発達する。ほとんどの植物では、このプロセスが始まると、花形成イベントの最初の開始が何らかの環境的要因に依存していたとしても、これを元に戻すことはできず、茎は花を発達させる。^[40]

ABC モデルは、花の発生を担う遺伝子を説明するシンプルなモデルです。3 つの遺伝子活動が組み合わせ的に相互作用して、花の頂端分裂組織内の原基器官の発生上のアイデンティティを決定します。これらの遺伝子機能は、A、B、C と呼ばれます。遺伝子は頂端分裂組織の外側の最下部でのみ発現し、萼片の輪生になります。2 番目の輪生では、A 遺伝子と B 遺伝子の両方が発現し、花弁の形成につながります。3 番目の輪生では、B 遺伝子と C 遺伝子が相互作用して雄しべを形成し、花の中央では C 遺伝子のみによって心皮が生じます。このモデルは、シロイヌナズナとキンギョソウの異常な花と突然変異の研究に基づいています。たとえば、B 遺伝子の機能が失われると、通常どおり最初の輪生に萼片がある突然変異花が生成されますが、通常の花弁形成ではなく、2 番目の輪生にも萼片があります。 3番目の輪生では、B機能が欠如しているがC機能が存在するため4番目の輪生を模倣し、3番目の輪生にも心皮が形成される。^[41]

花の主な目的は、 個体と​​種の繁殖^{[42]である。すべての顕花植物は}異形胞子性であり、つまり、すべての個々の植物は2種類の胞子を生成する。小胞子は葯の中で減数分裂によって生成され、大胞子は子房内の胚珠の中で生成される。葯は通常4つの小胞子嚢で構成され、胚珠は外皮をまとった大胞子嚢である。両方のタイプの胞子は胞子嚢の中で配偶体に成長する。すべての異形胞子植物と同様に、配偶体も胞子の中で成長する、すなわち胞子形成性である。

花は植物の生殖器官であるため、花粉に含まれる精子と子房に含まれる胚珠の結合を仲介します。^[10]受粉とは、花粉が葯から柱頭に移動することです。^[43]通常、花粉はある植物から別の植物に移動され、他家受粉として知られていますが、多くの植物は自家受粉できます。他家受粉は、種の存続に貢献する遺伝的変異を可能にするため好まれています。 ^{[ 44]}多くの花は、受粉を風、水、動物、特に昆虫などの外部要因に依存しています。ただし、鳥、コウモリ、一部のピグミーポッサムなどの大型動物も利用できます。^{[45] [46]}これを実現するために、花には、ある植物から同じ種の別の植物への花粉の移動を促す特定のデザインがあります。このプロセスが起こる期間（花が完全に開き機能する期間）は開花期と呼ばれ、^[48]そのため、受粉生物学の研究は花粉学と呼ばれます。^[49]

顕花植物は通常、花粉の移動を最適化するための進化的圧力に直面しており、これは通常、花の形態や植物の行動に反映されています。^[50]花粉はいくつかの「ベクター」または方法を介して植物間で移動します。顕花植物の約80％は生物的または生きたベクターを利用しています。他の植物は非生物的または非生物的ベクターを使用し、いくつかの植物は複数のベクターを使用していますが、ほとんどは高度に特殊化されています。^[51]

これらのグループの間や外に当てはまるものもありますが、^[52]ほとんどの花は、次の2つの大まかな受粉方法のグループに分けられます。

生物媒介者を使用する花は、昆虫、コウモリ、鳥、またはその他の動物を誘引し、それらを利用して花から花へと花粉を運びます。多くの場合、それらは形状が特殊化しており、花粉媒介者が誘引物質（蜜、花粉、または配偶者など）を探して着地したときに花粉粒が花粉媒介者の体に確実に運ばれるように雄しべの配置がされています。^[53]同種の多くの花からこの誘引物質を追いかけて、花粉媒介者は、訪れたすべての花の柱頭（同じように尖った精密さで配置）に花粉を運びます。^{[54]多くの花は、花の部分間の単純な近接性を利用して受粉を確実にしますが、他の花は受粉を確実にし、}自家受粉を防ぐために精巧な設計をしています。^[44]花は昆虫（昆虫好性）、鳥類（鳥類好性）、コウモリ（翼手好性）、トカゲ、^[47]さらにはカタツムリやナメクジ（軟体動物好性）などの動物を利用します。^[55]

植物は、ある場所から別の場所へ移動することはできないため、多くの花は、分散した個体群の間で花粉を運ぶ動物を引き付けるように進化してきました。最も一般的な花は昆虫によって受粉します。これは、ギリシャ語で文字通り「昆虫を好む」という意味の、昆虫媒介性花として知られています。^[57]これらの昆虫を引き付けるために、花はさまざまな部分に蜜腺と呼ばれる腺があり、栄養価の高い蜜を探している動物を引き付けます。 ^[58]一部の花には、蜜腺と呼ばれる腺があり、蜜ではなく油を生成します。^{[59]鳥やハチは}色覚があり、色とりどりの花を探すことができます。^{[60]一部の花には、花粉媒介者に蜜を探す場所を示す}蜜ガイドと呼ばれる模様があります。これは、ハチや他の昆虫に見える紫外線の下でのみ見える場合があります。 ^[61]

花は香りによっても花粉媒介者を引き寄せるが、すべての花の香りが人間にとって魅力的というわけではない。いくつかの花は腐肉に引き寄せられる昆虫によって受粉され、死んだ動物のような匂いがする。これらはしばしば腐肉花と呼ばれ、ラフレシア属やタイタンアラムの植物が含まれる。^[60]コウモリや蛾などの夜行性昆虫によって受粉される花は、花粉媒介者を引き寄せるために匂いに集中する傾向があり、そのためそのような花のほとんどは白色である。^[62]コウモリによって受粉される植物の中には、花の上部にソナーを反射する花弁があり、コウモリが植物を見つけるのに役立つものもある。[ ^63]また、サボテンの一種であるエスポストア・フルテセンスの花は、吸音性の羊毛状の毛で覆われた領域に囲まれており、この領域を頭葉と呼び、代わりにコウモリの超音波を吸収する。^[64]

花は形も特殊で、花粉媒介者が誘引物質を求めて着地した際に花粉が花粉媒介者の体に確実に運ばれるように雄しべの配置が工夫されている。他の花は擬態や擬似交尾を利用して花粉媒介者を誘引する。例えば多くのランは、色、形、香りが雌の蜂やスズメバチに似た花を咲かせる。雄は花から花へと移動して交尾相手を探し、花に受粉する。^{[65] [66]}

多くの花は、1つまたは少数の特定の花粉媒介生物と密接な関係を持っています。たとえば、多くの花は特定の1種の昆虫のみを引き寄せるため、繁殖を成功させるにはその昆虫に依存しています。この密接な関係は共進化の一例であり、花と花粉媒介生物は長い時間をかけて互いのニーズに合わせて進化してきました。^{[67]しかし、この密接な関係は}絶滅の悪影響を増幅させます。なぜなら、このような関係にあるどちらかのメンバーが絶滅すると、ほぼ確実にもう一方のメンバーも絶滅することを意味するからです。^[68]

非生物的媒介生物を使用する花は、風、またはまれに水を利用して、花粉をある花から次の花へと運びます。^[51]風散布型（風媒性）の種では、小さな花粉粒が風によって何千キロメートルも運ばれ、^{[69]他の花に運ばれることもあります。一般的な例としては、}イネ科の植物、シラカバのほか、ブナ目の多くの種、^[70]ブタクサ、多くのスゲなどが挙げられます。これらの植物は花粉媒介者を引き付ける必要がないため、大きくて目立つ色とりどりの花を咲かせにくく、蜜腺も目立った香りもありません。このため、植物には通常、比較的大きく羽毛状の柱頭を持つ何千もの小さな花が咲き、花粉を受け取る機会を増やします。^[65]昆虫媒介性の花粉は通常、大きくて粘着性があり、タンパク質に富んでいる（花粉媒介者への「ご褒美」として機能する）のに対し、風媒性の花粉は典型的には小粒で、非常に軽く、滑らかで、昆虫にとって栄養価がほとんどない。^{[71] [72]}風が花粉を効果的に拾い上げて運ぶために、花は通常、細長い糸の端に緩く付着した葯を持っているか、花粉が風で動く花穂の周りに形成されている。よりまれな形態では、個々の花が風で動く（垂れ下がった）か、さらにまれに、葯が破裂して花粉を風に飛ばす。^[71]

水を介しての受粉（親水性受粉）ははるかにまれな方法であり、非生物的に受粉する花の約2％にのみ発生します。^[51]一般的な例としては、Calitriche autumnalis、Vallisneria spinalis、一部の海草があります。このグループのほとんどの種に共通する特徴の1つは、花粉粒の周りの外皮、つまり保護層がないことです。 ^[73]ポール・クヌースは1906年に2種類の親水性受粉を特定し、エルンスト・シュヴァルツェンバッハは1944年に3つ目を追加しました。クヌースは2つのグループを「親水性受粉」と、より一般的な方を「親水性受粉」と名付けました。^[74]親水性受粉では、受粉は水面下で行われるため、花粉粒は通常、負の浮力を持ちます。この方法を示す海洋植物の場合、柱頭は通常硬いですが、淡水種は小さく羽毛状の柱頭を持ちます。^[75]水上花粉授粉では、水面で受粉が行われるため、花粉は浮くよう密度が低くなりますが、多くの花はいかだも使用し、疎水性です。海生の花は浮く糸状の柱頭を持ち、潮流に適応している可能性があり、淡水種は水中に窪みを作ります。^[75]シュヴァルツェンバッハによって設定された3番目のカテゴリは、輸送手段によって水面上に花粉を運ぶ花です。これには、浮遊植物（Lemnoideae）から雄花（Vallisneria）までが含まれます。このグループのほとんどの種は、乾燥した球形の花粉を持ち、時には大きな塊になり、雌花は水中に窪みを作ります。輸送方法はさまざまです。^[75]

花は、他家受粉と自家受粉という2つのメカニズムによって受粉します。どちらのメカニズムも長所と短所があり、どちらか一方が他方より優れているということはありません。植物は、生息地と生態学的地位に応じて、これらのメカニズムの1つまたは両方を使用します。^[76]

他家受粉とは、同じ種の別の植物の花粉による心皮の受粉である。他の植物の花粉に含まれる精子の遺伝子構成は異なるため、それらの組み合わせにより、有性生殖のプロセスを通じて、遺伝的に異なる新しい植物が生まれる。新しい植物はそれぞれ遺伝的に異なるため、異なる植物は生理的および構造的適応において多様性を示し、そのため個体群全体として、環境における悪影響に対してよりよく備えられる。したがって、他家受粉は種の生存率を高め、この理由から花は通常、他家受粉を好む。^{[44] [77]}

花の主な適応機能は、交配または異系交配を促進することです。このプロセスにより、子孫のゲノムの有害な突然変異が隠蔽されます。有性生殖の異系交配による隠蔽効果は、「遺伝的補完」として知られています。^[78]異系交配が子孫に及ぼすこの有益な効果は、雑種強勢または雑種強勢としても知られています。遺伝的補完の利点により異系交配が確立されると、その後の近親交配への切り替えは、以前は隠蔽されていた有害な劣性突然変異 (通常、近親交配弱勢と呼ばれます) の発現を可能にするため、不利になります。チャールズ ダーウィンは、1889 年の著書「植物界における交配と自家受粉の影響」^[79]の第 12 章の冒頭で、「本書で示された観察から引き出せる最初の最も重要な結論は、少なくとも私が実験した植物では、一般に交配受粉は有益であり、自家受粉は有害であることが多いということです」と述べています。

自家受粉とは、花の心皮が同じ花または同じ植物の別の花の花粉によって受粉することであり、^[44]無性生殖による遺伝的クローンの作成につながります。これにより、種子を生産する信頼性と生産速度が向上し、必要なエネルギーの量が減少します。^[80]しかし、最も重要なのは、遺伝的変異が制限されることです。さらに、自家受粉は、主に劣性有害突然変異の発現により、近親交配弱勢を引き起こします。^{[81] [82]}

自家受粉の極端な例は、胚珠が同じ花や植物の花粉によって受粉するケースで、多くのタンポポのように常に自家受粉する花に見られます。^{[83]一部の花は自家受粉しますが、花は決して開かなかったり、花が開く前に自家受粉したりします。これらの花は}閉鎖花と呼ばれ、例えばスミレ属の多くの種がこれを示します。 ^[84]

逆に、多くの植物種は自家受粉、ひいては自家受粉を防ぐ方法を持っています。同じ植物の単性雄花と雌花が同時に現れたり成熟したりしないか、同じ植物の花粉が胚珠を受粉できない場合があります。後者の花の種類は、自身の花粉に対して化学的障壁があり、自家不和合性と呼ばれます。^{[23] [85]} Clianthus puniceusでは、自家受粉は「保険」として戦略的に使用されています。花粉媒介者、この場合は鳥がC. puniceus を訪れると、柱頭の覆いがこすり落とされ、鳥の花粉が柱頭に入るようになります。しかし、花粉媒介者が訪れない場合は、柱頭の覆いが自然に落ち、花自身の葯が自家受粉によって花を受粉できるようにします。^[80]

花粉は喘息やその他の呼吸器アレルギーの大きな原因で、世界中で10～50%の人が罹患しています。この数は増加傾向にあるようです。気候変動による気温上昇で植物がより多くの花粉を生産するようになり、花粉のアレルギー性も高まっているからです^[要出典]。しかし、花粉はサイズが小さく、自然環境に広く分布しているため、避けることは困難です。アレルギーを引き起こす花粉のほとんどは、イネ科の植物、樺、樫、ブタクサなどの風で飛散する花粉媒介者によって生産されたものです。花粉に含まれるアレルゲンは、受粉の過程で必要だと考えられているタンパク質です。^{[86] [87]}

受精は、花粉が雄しべから雌しべへ移動する受粉の後に起こる。受精には、原形質体の融合である原形質受精と核の融合である核受精の両方が含まれる。花粉が花の柱頭に着地すると、花粉管が形成され、花柱を通って子房まで伸びる。子房の最も中央部分を貫通した後、卵器に入り、1つの助細胞になる。この時点で、花粉管の端が破裂して2つの精細胞が放出され、そのうちの1つは卵子へと進むが、細胞膜と原形質の大部分も失われる。精子の核はその後卵子の核と融合し、接合子、つまり2倍体（各染色体の2つのコピー）細胞が形成される。^[88]

受精では、生殖細胞全体の融合である原形質受精のみが起こるが、被子植物（顕花植物）では、核融合と原形質受精の両方を伴う重複受精と呼ばれる過程が起こる。重複受精では、2番目の精細胞もその後助細胞に入り、中央細胞の2つの極核と融合する。3つの核はすべて半数体であるため、三倍体の大きな胚乳核が形成される。^[88]

接合子の形成後、有糸分裂と呼ばれる核分裂と細胞分裂を経て成長し、最終的に小さな細胞群になる。その一部は胚になり、もう一方は胚柄になる。胚を胚乳に押し込む構造で、後には検出できなくなる。このとき2つの小さな原基も形成され、後に子葉となり、エネルギー貯蔵庫として使用される。これらの原基の1つから成長する植物は単子葉植物と呼ばれ、2つから成長する植物は双子葉植物と呼ばれる。次の段階はトルペード段階と呼ばれ、幼根（胚の根）、上胚軸（胚の茎）、および胚軸（根とシュートの接合部）を含むいくつかの重要な構造の成長を伴います。最終段階では、種子の周囲に維管束組織が発達します。 ^[89]

子房は、その中で胚珠から種子が形成され、果実に成長する。花柱、柱頭、萼片、雄しべ、花弁など、他のすべての主要な花の部分は、この発達中に死ぬ。果実は、外果皮（外層）、中果皮（肉質部分）、内果皮（最内層）の3つの構造で構成され、果実の壁は果皮と呼ばれる。大きさ、形、硬さ、厚さは、果実によって異なる。これは、種子の散布方法、つまり種子の散布を促進したり可能にしたり、散布中に種子を保護することに直接関係しているからである。^[89]

花の受粉、受精、そして最終的に種子と果実の発達に続いて、果実を植物から遠ざけるためのメカニズムが典型的に使用されます。^[93]被子植物（顕花植物）では、種子は母植物と娘植物の間で競争を強いないように、また新しい領域への定着を可能にするために、植物から遠ざけられます。それらはしばしば2つのカテゴリーに分けられますが、多くの植物はこれらの中間または1つ以上のカテゴリーに分類されます。^{[95 ]}

異媒性では、植物は外部の媒介者、つまりキャリアを使って種子を運びます。媒介者には鳥やアリなどの生物的なものと、風や水などの非生物的なものがあります。^{[95] [96] [97]}

多くの植物は、種子を遠くに散布するために生物媒介動物を使用する。この方法は総称して動物寄生という用語に分類され、一方、果実食としても知られる内動物寄生は、特に動物を誘引して食べるために果実を育てるように適応した植物を指す。食べられた種子は通常、動物の消化器系を通過し、植物から遠くに散布される。^{[97]種子の中には、動物の}砂嚢で長持ちするように、または砂嚢を通過した後によりよく発芽するように特別に適応しているものもある。^{[98] [99]}それらは、鳥類（鳥寄生動物）、コウモリ（翼手寄生動物）、げっ歯類、霊長類、アリ（アリメコフォリア）、^[100]鳥類以外の竜弓類（竜翼寄生動物）、一般的な哺乳類（哺乳動物寄生動物）、^[98]さらには魚類に食べられる。^[101]典型的には、果実は肉質で栄養価が高く、散布者への追加の「報酬」として化学誘引物質を含む場合があります。これは形態学的に、より多くの果肉、仮種皮、そして時にはエライオソーム（主にアリ用）の存在に反映されており、これらは他の肉質構造です。^[102]

動物付着性は、アセナ属の多くの種のように、種子が動物に付着して散布されるように適応した植物に発生します。^[103]通常、これらの植物の種子にはフックや粘性表面があり、鳥や毛皮のある動物などの動物が簡単につかむことができます。一部の植物は擬態、つまり模倣を利用して動物に種子を散布させ、特別に適応した色をしていることがよくあります。 ^{[102] [104]}

最後の動物輸送は共輸送と呼ばれ、種子の消化や体内での意図しない種子の運搬を伴わず、動物が意図的に種子を運ぶものである。これは通常、動物の口やくちばしで行われ（食肉輸送と呼ばれる）、多くの鳥類やすべてのアリに用いられている。^[105]

非生物的散布では、植物は風、水、または植物自身のメカニズムを媒介として種子を運びます。^{[97] [96]} 風伝いでは、植物の種子を散布するために風を媒介として使います。これらの種子は風に乗って移動する必要があるため、ほとんどの場合小さく、時にはほこりのように小さく、表面積と体積の比率が高く、大量に生産され、時には100万個にもなります。タンブルウィードなどの植物は、種子が風で転がるようにシュート全体を切り離します。別の一般的な適応は、種子がより長く空中にとどまり、したがってより遠くまで移動できるようにする翼、羽毛、または風船のような構造です。

水流植物は水域を通じて種子を散布するように適応しているため、通常は浮力があり、水に対する相対密度が低い。一般的に種子は疎水性の表面、小さなサイズ、毛、粘液、油、そして時には種子内の空気空間に形態的に適応している。^[102]これらの植物は、種子が水流の表面上に散布されるもの、水流の表面下、および雨が植物に降りかかることによって散布されるものの3つのカテゴリに分類されます。^[106]

自殖では、植物は種子を外部に運ぶためのベクターを自ら作り出します。この適応には、通常、果実が破裂して種子を弾道的に押し出すことが含まれます。例えば、Hura crepitans ^[107]や、時には匍匐性散布体^[102]が挙げられます。これらの方法で種子を散布できる距離は比較的短いため、外部ベクターと組み合わせられることがよくあります。^[104]

陸上植物は約 4 億 2500 万年前から存在していますが、最初の植物は水生植物の単純な適応、つまり胞子によって繁殖しました。海では、植物 (および一部の動物) は、自分自身の遺伝子クローンをまき散らして漂い、他の場所で成長することができます。これが初期の植物の繁殖方法です。しかし、植物はすぐに、海よりも陸上でさらに起こりやすい乾燥やその他の損傷に対処するために、これらのコピーを保護する方法を発達させました。保護は種子になりましたが、花はまだ進化していませんでした。初期の種子植物には、イチョウや針葉樹があります。

絶滅した裸子植物のいくつかのグループ、特に種子シダは、顕花植物の祖先として提案されてきたが、花がどのように進化したかを正確に示す継続的な化石証拠はない。化石記録における比較的現代的な花の明らかに突然の出現は、進化論にとって大きな問題となり、チャールズ・ダーウィンによって「忌まわしい謎」と呼ばれた。

最近発見されたアーキエフラクタスなどの被子植物の化石や、さらに発見された裸子植物の化石は、被子植物の特徴が一連のステップで獲得された可能性を示唆している。中国で発見されたアーキエフラクタス・リャオニンゲンシスという開花植物の初期の化石は、約1億2500万年前のものである。^{[108] [109]}中国で発見されたさらに古い化石には、1億2500万～1億3000万年前のアーキエフラクタス・シネンシスがある。2015年には、スペインで発見された1億3000万年前のモンセキア・ビダリイという植物が1億3000万年前のものであると主張された。^[110] 2018年、科学者らは、最も古い花が約1億8000万年前に咲き始めたと報告した。^[111]

最近のDNA分析（分子系統学）^[112]によると、太平洋のニューカレドニア島で発見されたAmborella trichopodaは、他の顕花植物の姉妹群の唯一の種であり、形態学的研究は、この種が最古の顕花植物の特徴であった可能性のある特徴を持っていることを示唆しています。^[113]

白亜紀またはその直前に花があったという確かな証拠の他に、^{[114] [115]} 2億5千万年前までには花があったという状況証拠もいくつかある。植物が花を守るために使用する化学物質であるオレアナンが、そのくらい昔の化石植物から検出されており、その中にはギガントプテリッド類も含まれている。^[116]ギガントプテリッド類は当時進化し、現代の顕花植物の特徴の多くを持っているが、茎とトゲだけが詳細に保存されていることから、それ自体が顕花植物であったかどうかは分かっていない。これは、最も古い石化の例の1つである。

葉と茎の構造の類似性は非常に重要である。なぜなら、花は遺伝的には植物の通常の葉と茎の構成要素の適応にすぎず、通常は新芽の形成を担う遺伝子の組み合わせだからである。^[117]最も原始的な花は、花の部分が可変数あり、互いに離れている（しかし接触している）ことが多いと考えられている。花は螺旋状に成長し、両性（植物では、同じ花に雄と雌の両方の部分があることを意味する）で、子房（雌の部分）が優位になる傾向があった。花がさらに進化するにつれて、いくつかのバリエーションでは、より特定の数とデザインで、花または植物ごとに特定の性別、または少なくとも「子房が劣っている」部分で融合した部分が発達した。

一般的には、花の役割は最初から、動物を繁殖過程に巻き込むことだったと考えられています。花粉は、鮮やかな色やはっきりとした形を持たずに散布できます。そのため、花粉が植物の資源を利用することは、他の利点がない限り、不利になります。突然、完全に発達した花が出現した理由の 1 つとして、花が島や島列のような孤立した環境で進化し、その環境では、花をつけた植物が、今日の多くの島の種が発達するのと同じように、特定の動物 (たとえば、スズメバチ) と高度に特殊化した関係を築くことができたことが挙げられます。この共生関係は、今日のイチジクバチのように、ある植物から別の植物に花粉を運ぶ架空のスズメバチとの共生関係であり、最終的には植物とそのパートナーの両方が高度に特殊化した可能性があります。島の遺伝学は、特に、劣った移行形態を必要としたと思われる急進的な適応に関しては、種分化の一般的な原因であると考えられています。スズメバチの例は偶然ではないことに注意してください。ハチは、明らかに植物との共生関係のために特別に進化しており、スズメバチの子孫です。

同様に、植物の繁殖に使われる果実のほとんどは、花の一部が肥大してできたものです。この果実は、それを食べたい動物に依存し、その中にある種子を撒き散らす道具となることがよくあります。

こうした共生関係の多くは、大陸の生物との競争に耐えるにはあまりにも脆弱なままであるが、花は（実際の起源が何であれ）非常に効果的な生産手段であることが証明され、陸上植物の支配的な形態にまで広がった。

花の進化は今日まで続いています。現代の花は人間の影響を強く受けており、その多くは自然界では受粉できません。現代の栽培化された花の多くは、かつては単なる雑草で、地面がかき乱されたときにのみ芽を出しました。それらのいくつかは人間の作物とともに成長する傾向があり、最も美しい花はその美しさゆえに摘み取られることはなく、人間の愛情に依存し、特別な適応を発達させました。^[118]

多くの顕花植物は、その植物が引き付けようとする花粉媒介者の可視波長の範囲内で、できるだけ多くの光を反射する。可視光の全範囲を反射する花は、通常、人間の観察者には白く見える。白い花の重要な特徴は、可視スペクトル全体を均等に反射することである。多くの顕花植物は白を使って花粉媒介者を引き付けているが、色の使用も広く行われている（同じ種内であっても）。色によって、顕花植物は引き付けようとする花粉媒介者をより具体的に特定することができる。^{[要出典]人間の色再現技術（} CMYK ）で使用される色モデルは、スペクトルを広い吸収領域に分割する色素の変調に依存している。対照的に、顕花植物は吸収と反射の間の遷移点波長をシフトすることができる。ほとんどの花粉媒介者の視覚系が可視スペクトルを円形と見なすと仮定すると、顕花植物はスペクトルの1つの領域の光を吸収し、他の領域の光を反射することで色を生成すると言える。 CMYK では、色は広い吸収領域の振幅の関数として生成されます。対照的に、顕花植物は反射光の周波数 (または波長) を変更することで色を生成します。ほとんどの花は、スペクトルの青から黄色の領域の光を吸収し、スペクトルの緑から赤の領域の光を反射します。多くの顕花植物種にとって、生成する色を特徴付けるのは遷移点です。色は吸収と反射の遷移点をシフトすることで調整でき、このようにして顕花植物はどの花粉媒介者を引き付けたいかを指定できます。^{[要出典]一部の顕花植物は、吸収領域を調整する限られた能力も持っています。これは通常、波長の制御ほど正確ではありません。人間の観察者はこれを}彩度の度合い(色に含まれる 白の量)として認識します。

植物分類学は植物の分類と識別を研究する学問であり、植物の花の形態は何千年もの間広く利用されてきた。植物分類学の歴史は少なくとも紀元前300年頃のテオプラストスの著作にまで遡るが^[120]、現代科学の基礎は18世紀と19世紀の研究に基づいている。^[121]

カール・リンネ（1707年 - 1778年）はスウェーデンの植物学者で、生涯のほとんどを自然史の教授として過ごした。1757年に出版された彼の画期的な著書『植物の種』では、彼の分類体系と二名法の概念が提示されており、後者は現在でも世界中で使われている。^{[121] [注 1]彼は主に}雄しべの数、長さ、結合に基づいて24の綱を特定した。

最初の10の綱は雄しべの数に直接従う（オクタンドリアは雄しべが8本など）が、^[119] 11綱は雄しべが11～20本、12綱と13綱は雄しべが20本で、雄しべの付着点のみが異なる。次の5つの綱は雄しべの長さを扱い、最後の5つは植物の生殖能力の性質、雄しべが成長する場所、花が隠れているか存在するか（シダ植物など）を扱っている。この分類法は人為的であるにもかかわらず、^[119]次の70年間広く使用され、その後別の植物学者のシステムに取って代わられた。^[122]

アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシュー（1748年 - 1836年）はフランスの植物学者で、1787年の著書『植物の分類：自然的特徴に基づく植物の分類』で、植物を自然の特徴ではなく、自然の特徴に基づいて分類する新しい方法を提示した。植物は子葉の数と雄しべの位置によって分類された。^[122]

次に大きな分類体系は、19世紀後半に植物学者ジョセフ・ダルトン・フッカー（1817年 - 1911年）とジョージ・ベンサム（1800年 - 1884年）によって考案されました。彼らはジュシューとオーギュスタン・ピラミュス・ド・カンドールの初期の著作を基にして、現在でも世界中の植物標本室の多くで使用されている体系を考案しました。

植物は、子葉の数と花の性質によって最も高いレベルで分類され、その後、目（科）、属、種に分類されました。この分類体系は、1862年から1883年にかけて、3巻からなるGenera plantarumとして出版されました。^[123]これは最も高く評価されており、いくつかの状況では「最良の分類体系」と見なされています。^[124]

ダーウィンの『種の起源』以降の科学的思考の発展に伴い、多くの植物学者は系統学的手法をより多く用いるようになり、遺伝子配列解析、細胞学、花粉学の使用がますます一般的になった。それにもかかわらず、花や花序の性質などの形態学的特徴は、依然として植物分類学の基礎を構成している。^{[124] [125]}

西洋文化では、多くの花が重要な象徴的な意味を持っています。 ^[126]花に意味を割り当てる習慣は、花言葉学として知られています。より一般的な例としては、次のようなものがあります。

• 赤いバラは愛、美、情熱の象徴として贈られます。^[127]
• ポピーは死の際の慰めの象徴です。イギリス、ニュージーランド、オーストラリア、カナダでは、戦争で亡くなった兵士を追悼するために赤いポピーを身につけます。
• アイリス/ユリは、「復活/生命」の象徴として埋葬に使われます。また、星（太陽）やその花びらの開花/輝きとも関連があります。
• ヒナギクは純潔の象徴です。

花は、その多様で色鮮やかな外見から、長い間、視覚芸術家たちのお気に入りの題材でもありました。有名な画家たちの最も有名な絵画の中には、ゴッホのひまわりシリーズやモネの睡蓮など、花を描いたものがあります。花は、永久的な立体的な花の芸術作品を作るために、乾燥、フリーズドライ、プレス加工されることもあります。

芸術における花は女性器の象徴でもあり、^[128]ジョージア・オキーフ、イモージェン・カニンガム、ヴェロニカ・ルイス・デ・ベラスコ、ジュディ・シカゴなどの芸術家の作品や、アジアや西洋の古典芸術にも見られます。世界中の多くの文化では、花を女性らしさと結びつける傾向が顕著です。

繊細で美しい花々の多様性は、特に 18 世紀から 19 世紀のロマン主義の時代にかけて、数多くの詩人の作品にインスピレーションを与えてきました。有名な例としては、ウィリアム・ワーズワースの『雲のように孤独にさまよった』やウィリアム・ブレイクの『ああ、ひまわり』などがあります。

夢の中での象徴性についても議論されており、「潜在能力の開花」などの解釈が可能である。^[129]

ローマの花、庭園、春の女神はフローラです。ギリシャの春、花、自然の女神はクロリスです。

ヒンドゥー教の神話では、花は重要な地位を占めています。ヒンドゥー教の三大神の一人であるヴィシュヌは、蓮の花の上にまっすぐ立っている姿で描かれることが多いです。^[130]ヴィシュヌとの関連とは別に、ヒンドゥー教の伝統では蓮は精神的な意味を持つと考えられています。^[131]たとえば、蓮はヒンドゥー教の創造物語に登場します。^[132]

歴史を振り返ると、花は何千年もの間、人間によってさまざまな目的で使われてきました。その初期の例は、約4,500年前の古代エジプトで、花は女性の髪を飾るために使われていました。花はまた、モネの睡蓮や、ウィリアム・ワーズワースの水仙に関する詩「雲のように孤独にさまよった」など、何度も芸術に影響を与えてきました。^[133]

現代では、人々は花や開花植物の見た目や香りのよさもあって、栽培したり、購入したり、身に着けたり、あるいは花や開花植物のそばにいる方法を模索してきました。世界中で、人々は人生の重要な出来事を記念するために花を使っています。

• 新生児や洗礼式に
• 社交行事や休日に着用するコサージュやブートニアとして
• 愛や尊敬の証として
• ブライダルパーティーのウエディングフラワーや結婚式会場の装飾として
• 家の中を明るくする装飾として
• 旅立ちのお祝い、お帰りのお祝い、お見舞いのギフトとして
• 葬儀の花や哀悼の意を表すために
• 礼拝のため。キリスト教では、教会の内陣の花が教会を飾ることが多い。^[134]ヒンドゥー教の文化では、信者は寺院に花を贈るのが一般的である。^[135]

ジャスミンのような花は、何世紀にもわたり中国で伝統的なお茶の代わりとして使われてきました。最近では、世界中で伝統的に使用されている他の多くのハーブや花が、さまざまな花茶を作るために重要視されるようになっています。^{[引用が必要]}

そのため、人々は家の周りで花を育てたり、生活空間の一部を花壇にしたり、野生の花を摘んだり、花屋から商業的に栽培された花を買ったりします。花の生産と取引は、フェアトレード製品として利用できるようにすることで発展途上国を支えています。^[136]

花は、他の主要な植物部分（種子、果実、根、茎、葉）よりも食料としては少ないですが、それでもいくつかの重要な野菜やスパイスを提供します。花野菜には、ブロッコリー、カリフラワー、アーティチョークなどがあります。最も高価なスパイスであるサフランは、クロッカスの乾燥した柱頭でできています。他の花スパイスには、クローブとケッパーがあります。ホップの花はビールの風味付けに使用されます。マリーゴールドの花は、鶏の卵黄に消費者がより好む黄金色を与えるために鶏に与えます。乾燥させて粉砕したマリーゴールドの花は、ジョージア料理のスパイスや着色料としても使用されます。タンポポとニワトコの花は、しばしばワインに使用されます。ビーポーレン、つまりミツバチから集められた花粉は、一部の人々から健康食品と考えられています。ハチミツは、ミツバチが加工した花の蜜で、オレンジの花のハチミツ、クローバーのハチミツ、テュペロのハチミツなど、花の種類にちなんで名付けられることがよくあります。

何百種類もの生花が食用になるが、食品として広く販売されているのはごくわずかである。サラダの飾りとして添えられることが多い。カボチャの花はパン粉につけて揚げられる。食用になる花には、キンレンカ、キク、カーネーション、ガマ、スイカズラ、チコリ、ヤグルマギク、カンナ、ヒマワリなどがある。^[137]デイジー、バラ、スミレなどの食用になる花は砂糖漬けにされることもある。^[138]

菊、バラ、ジャスミン、スイカズラ、カモミールなどの花は、その香りと薬効のために選ばれ、お茶に混ぜたり、単独で飲んだりして、ハーブティーとして使用されます。 ^[139]

花は先史時代から葬儀の儀式に使われてきた。スペインのエル・ミロン洞窟にある女性の墓からは花粉の痕跡が見つかっている。 ^[140]多くの文化では、花と生と死を結び付けており、季節ごとに戻ってくる花は再生を暗示しており、多くの人が墓に花を供えるのはこのためかもしれない。エウリピデスの戯曲『フェニキアの女たち』に記録されているように、古代ギリシャ人は死者の頭に花冠を置いた。^[141]彼らはまた、花輪と花びらで墓を覆った。花は古代エジプトの埋葬に広く使われており、^[142]メキシコ人は今日でも、アステカの先祖と同じように、死者の日のお祝いに花を目立つように使っている。 ^[143]

花を贈る習慣は、花が薬効や薬草としてよく使われていた先史時代にまで遡ります。考古学者は、いくつかの墓地で花びらの残骸を発見しました。花は最初、供犠や埋葬の品として使われました。古代エジプト人、その後はギリシャ人やローマ人も花を使いました。エジプトでは、紀元前1540年頃の埋葬品^[要出典]が発見されており、赤いケシ、黄色いアラン、ヤグルマギク、ユリが描かれていました。花を贈る記録は、中国の文献やエジプトの象形文字、ギリシャ神話やローマ神話にも見られます。花を贈る習慣は、カップルが花を通して愛情を示した中世に盛んになりました。

花を贈る伝統はさまざまな形で存在し、ロシアの文化と民間伝承の重要な部分です。生徒が先生に花を贈るのは一般的です。ロシアでは、恋愛関係にある人に黄色い花を贈ることは別れを意味します。今日では、花は花束の形で贈られることが多いです。^{[144] [145] [146]}

• 花の色の変化
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• 植物進化発生生物学
• 植物の生殖形態
• 種まき

• ブッフマン、スティーブン（2016）。『花の理由：花の歴史、文化、生物学、そして花が私たちの生活を変える方法』スクリブナー。ISBN 978-1-4767-5553-3。
• エサウ、キャサリン（1965年）。植物解剖学（第2版）。ニューヨーク：ジョン・ワイリー・アンド・サンズ。ISBN 978-0-471-24455-4。
• グレイソン、RI（1994）。花の発達。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-506688-3。
• Leins, P. & Erbar, C. (2010).花と果実. シュトゥットガルト: Schweizerbart Science Publishers. ISBN 978-3-510-65261-7。
• サトラー、R. (1973)。花の器官形成。写真テキストアトラス。トロント大学出版局。ISBN 978-0-8020-1864-9。

• ウィキクォートの花に関する引用
• 在来植物情報ネットワーク
• 花のデータベース