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| プラスチド | |
|---|---|
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| 目に見える葉緑体を持つ植物細胞 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シアノバクテリア |
| クレード: | プラスチド |
プラスチドは、植物、藻類、その他の真核生物の細胞に見られる膜で囲まれた細胞小器官です。プラスチドは細胞内共生シアノバクテリアであると考えられています。[1]
プラスチドの例には、葉緑体（光合成に使用）、有色体（色素の合成と貯蔵に使用）、白色体（色素のないプラスチドで、一部は分化可能）、アピコプラスト（二次共生から生じるアピコンプレックスの非光合成プラスチド）などがあります。
永久的な一次共生は、約15億年前にアーキプラスチダ系統群（陸上植物、紅藻、緑藻、灰色植物）で発生した。これはおそらく、 Gloeomargarita属に関連する共生シアノバクテリアであるシアノビオントとの共生によるものと思われる。[2] [3]もう1つの一次共生は、その後の1億4000万年から9000万年前の間に、シアノバクテリア属のプロクロロコッカス属とシネココッカス属、または「PS系統群」の光合成プラスチドであるパウリネラアメーバで発生した。 [4] [5]二次および三次共生もさまざまな生物で発生しており、一部の生物は摂取したプラスチドを隔離する能力を発達させており、これはクレプトプラスティとして知られるプロセスである。
AFW Schimper [6] [a] は、色素体に初めて名前を付け、説明し、明確な定義を与えた人物である。色素体は、長い間、原核細胞の環状染色体のような円形であると考えられてきたが、現在ではおそらくそうではない（「直線状」を参照）。色素体は、独立栄養真核生物の細胞が使用する色素やその他の重要な化合物を製造および保管する場所である。中には、光合成に使用される、または細胞の色を決定する生物学的色素を含むものもある。光合成特性を失った生物の色素体は、イソプレノイドなどの分子の製造に非常に役立つ。[8]
陸上植物では
葉緑体、前色素体、分化
陸上植物では、クロロフィルを含むプラスチドが光合成を行い、外部の太陽光エネルギーから内部の化学エネルギーを生成すると同時に、地球の大気から炭素を捕捉し、大気に生命を育む酸素を供給します。これらはクロロフィルプラスチドであり、葉緑体と呼ばれます（上の図を参照）。
他のプラスチドは脂肪酸やテルペンを合成することができ、これらはエネルギー生産や他の分子合成の原料として使用される。例えば、プラスチド表皮細胞はパルミチン酸からエピクチクラワックスを含む植物クチクラと呼ばれる組織系の成分を製造している。パルミチン酸自体は葉肉組織の葉緑体で合成される。プラスチドはデンプン、脂肪、タンパク質などさまざまな成分を貯蔵する機能を持つ。[9]
すべてのプラスチドは、植物の分裂組織領域に存在するプロプラスチドから派生しています。プロプラスチドと若い葉緑体は通常、二分裂によって分裂しますが、より成熟した葉緑体にもこの能力があります。
植物のプロプラスチド（未分化プラスチド）は、細胞内で果たす機能に応じて、いくつかの形態に分化する可能性があります（上の図を参照）。次のいずれかの変異体に発達する可能性があります。[10]
- 葉緑体: 典型的には光合成を行う緑色の色素体。
- エチオプラスト：葉緑体の前駆物質。
- 有色体: 色素を合成し貯蔵する有色の色素体。
- ジェロントプラスト：植物の老化中に光合成装置の解体を制御するプラスチド。
- 白色体：モノテルペンを合成する無色の色素体。
白色体は、さらに特殊化した次のような色素体に分化します。
形態と標的機能に応じて、プラスチドはこれらと他の形態との間で分化または再分化することができます。
プラストームと葉緑体 DNA/RNA、プラスチド DNA とプラスチド核様体
それぞれのプラスチドは、独自のゲノム、つまりプラストーム（「プラスチドゲノム」から）の複数のコピーを作成します。これは、クロロフィルプラスチド（または葉緑体）の場合、「葉緑体ゲノム」または「葉緑体DNA」に相当します。[11] [12]プラスチドごとに生成されるゲノムのコピー数は可変であり、数個のプラスチドのみを含む急速に分裂する新しい細胞では1000以上、多数のプラスチドを含む成熟細胞では100以下になります。
プラストームには通常、転移リボ核酸( tRNA ) とリボソームリボ核酸( rRNA )をコードするゲノムが含まれています。また、光合成やプラスチド遺伝子の転写と翻訳に関与するタンパク質も含まれています。しかし、これらのタンパク質は、特定のタイプのプラスチドを構築して維持するために必要な総タンパク質構成のほんの一部にすぎません。核遺伝子 (植物の細胞核内) は、プラスチドタンパク質の大部分をコードしており、核遺伝子とプラスチド遺伝子の発現は、プラスチドの発達と分化を調整するために共制御されています。
多くのプラスチド、特に光合成を担うプラスチドは、多数の内部膜層を持っています。プラスチド DNA は、プラスチドの内包膜内の局所領域として結合したタンパク質-DNA 複合体として存在し、これらの複合体は「プラスチド核様体」と呼ばれます。真核細胞の核とは異なり、プラスチド核様体は核膜に囲まれていません。各核様体の領域には、プラスチド DNA の 10 コピー以上が含まれる場合があります。
プロプラスチド（未分化プラスチド）にはプロプラスチドの中心付近に位置する単一の核様体領域が含まれますが、発達中の（または分化中の）プラスチドには、プラスチドの周辺に局在し、内包膜に結合した多くの核様体があります。プロプラスチドから葉緑体への発達/分化の間、およびプラスチドがあるタイプから別のタイプに分化しているとき、核様体の形態、サイズ、および細胞小器官内の位置が変わります。プラスチド核様体のリモデリングは、核様体タンパク質の量と組成の変更によって発生すると考えられています。
通常の植物細胞では、ストロミュールと呼ばれる細長い突起が形成されることがあります。ストロミュールは、プラスチド体から細胞質に伸び、複数のプラスチドを相互に連結します。タンパク質や小さな分子は、ストロミュールの周りや中を移動できます。比較すると、実験室では、通常の植物細胞に比べて大きいほとんどの培養細胞が、細胞の周辺まで伸びる非常に長く豊富なストロミュールを生成します。
2014年、非光合成寄生顕花植物であるラフレシア・ラガスカエと、非光合成緑藻類の属であるポリトメラで、プラスチドゲノムが失われた可能性があるという証拠が見つかった。両分類群のプラスチド遺伝子の広範な検索では結果は得られなかったが、プラストムが完全に失われていると結論付けることは依然として議論の余地がある。[13]一部の科学者は、これらの非光合成プラスチドでさえ、ヘム生合成を含むさまざまな生合成経路を完了するために必要な遺伝子を含んでいるため、プラスチドゲノムの損失はありそうにないと主張している。[13] [14]
ラフレシア科ではプラスチドゲノムが失われても、プラスチドはDNAを含まない「殻」として存在し続けており、[15]これは様々な生物の水素化物を彷彿とさせます。
藻類や原生生物では
藻類および原生生物のプラスチドの種類には以下のものがあります。
- 葉緑体:緑藻類(植物) および緑藻類からゲノムを派生した他の生物に見られます。
- ムロプラスト: シアノプラストまたはシアネルとも呼ばれる灰色藻類のプラスチドは、細菌の細胞壁と似たペプチドグリカン 細胞壁を持つことを除いて、植物の葉緑体に似ています。
- ロドプラスト：紅藻類に見られる赤い色素体で、これにより水深268メートルまで光合成を行うことができます。[10]植物の葉緑体は、色素体内に顆粒の形で蓄えられるデンプンを合成する能力においてロドプラストとは異なります。紅藻類では、フロリディアンデンプンは合成され、色素体の外側の細胞質に蓄えられます。[16]
- 二次および三次色素体：緑藻と紅藻の共生から。
- 白色体:藻類では、この用語はすべての無色素色素体に対して使用されます。その機能は植物の白色体とは異なります。
- アピコプラスト：二次共生から生じたアピコンプレックス類の非光合成性プラスチド。
光合成を行うパウリネラ属の色素体は、しばしば「シアネル」または色素体と呼ばれ、光合成に利用される。[17] [18]シアノバクテリアの共生は、1億4000万年から9000万年前のごく最近の時期に起こったが、これはシアノバクテリアの唯一の主要な共生現象である。[19] [20]
エチオプラスト、アミロプラスト、クロモプラストは植物に特有のものであり、藻類には存在しません。[要出典]藻類やツノゴケ類のプラスチドは、ピレノイドを含むという点でも植物のプラスチドと異なる可能性があります。
継承
繁殖において、ほとんどの植物は片方の親からのみ色素体を受け継ぎます。一般的に、被子植物は雌配偶子から色素体を受け継ぎ、多くの裸子植物は雄花粉から色素体を受け継ぎます。藻類も片方の親からのみ色素体を受け継ぎます。そのため、もう一方の親の色素体 DNA は完全に失われます。
通常の種内交配（1種の通常の雑種となる）では、プラスチドDNAの継承は厳密に片親性、すなわち雌からであるように思われる。しかし、種間交配では、継承は明らかにより不規則である。種間交配ではプラスチドは主に雌から継承されるが、顕花植物の雑種が雄からプラスチドを生産するという報告が多数ある。アルファルファ（Medicago sativa）を含む約20％の被子植物は、通常、プラスチドの両親からの継承を示す。[21]
DNAの損傷と修復
トウモロコシの苗のプラスチドDNAは、苗が成長するにつれて損傷が増加します。[22] DNA損傷は、光酸化反応と光合成/呼吸電子伝達 によって作り出される酸化環境によるものです。一部のDNA分子は修復されますが、修復されない損傷のあるDNAは明らかに機能しない断片に分解されます。
DNA修復タンパク質は細胞の核ゲノムにコードされており、その後、プラスチドに移行し、プラスチドのDNAを修復することでゲノムの安定性と完全性を維持します。 [23] 例えば、コケ類のヒメツリガネゴケの葉緑体では、DNAミスマッチ修復に用いられるタンパク質（Msh1）が、組み換え修復に用いられるタンパク質（RecAおよびRecG）と相互作用して、プラスチドゲノムの安定性を維持します。[24]
起源
プラスチドは、共生する シアノバクテリアの子孫であると考えられています。アーキプラスチダの主な共生イベントは、約15億年前に発生したと仮定されており[25] 、真核生物が酸素発生型光合成を行うことができました。[26]アーキプラスチダにはそれ以来3つの進化系統が出現し、プラスチドはそれぞれ異なる名前で呼ばれています。緑藻や植物では葉緑体、紅藻ではロドプラスト、灰色藻ではムロプラストです。プラスチドは色素と超微細構造の両方が異なります。たとえば、植物と緑藻の葉緑体は、シアノバクテリア、紅藻、灰色藻に見られる集光複合体であるフィコビリソームをすべて失っていますが、代わりにストロマとグラナチラコイドが含まれています。緑藻類のプラスチドは、葉緑体や紅藻類とは対照的に、シアノバクテリアの細胞壁の残骸に囲まれています。これらの一次プラスチドはすべて、2 つの膜に囲まれています。
光合成を行うパウリネラ属の色素体は、しばしば「シアネル」またはクロマトフォアと呼ばれ、9000万年から1億4000万年前に共生が始まった。これは、アーキプラスチダ以外のシアノバクテリアにおける唯一の主要な共生である。[17] [18]色素体は「PS系統群」（シアノバクテリア属プロクロロコッカスとシネココッカス）に属し、アーキプラスチダに属する色素体とは別の姉妹系統群である。[4] [5]
原核シアノバクテリアの一次共生から生じる一次プラスチドとは対照的に、複合プラスチドは、ある真核生物が一次プラスチドを含む別の真核生物を飲み込む二次共生によって生じる。 [27]真核生物が紅藻または緑藻を飲み込んで藻類のプラスチドを保持する場合、そのプラスチドは通常、2つ以上の膜に囲まれている。場合によっては、これらのプラスチドの代謝能力や光合成能力が低下することがある。紅藻の二次共生によって生じた複合プラスチドを持つ藻類には、異藻類、ハプト藻、クリプトモナド、およびほとんどの渦鞭毛藻（= ロドプラスト）が含まれる。緑藻と共生したものには、ユーグレナ類やクロララクニオ藻（= 葉緑体）が含まれる。アピコンプレックス門は、マラリア（Plasmodium spp. ）、トキソプラズマ症（Toxoplasma gondii）、その他多くのヒトや動物の病気の原因物質を含む絶対寄生性 肺胞動物門であり、複雑なプラスチドも保有しています（ただし、この細胞小器官は、クリプトスポリジウム症を引き起こすCryptosporidium parvumなどの一部のアピコンプレックス門では失われています）。「アピコプラスト」はもはや光合成を行うことはできませんが、必須の細胞小器官であり、抗寄生虫薬開発の有望なターゲットです。
一部の渦鞭毛藻類やウミウシ、特にエリシア属は藻類を食物として摂取し、消化された藻類の色素体を保持して光合成の利益を得ます。しばらくすると、色素体も消化されます。このプロセスは、ギリシャ語のkleptes ( κλέπτης )、つまり泥棒に由来 するkleptoplastyとして知られています。
プラスチドの発達サイクル
1977年にJMワットレーは、プラスチドの発達は必ずしも一方向ではなく、複雑な循環プロセスであると主張するプラスチド発達サイクルを提唱しました。右の図に示すように、プロプラスチドは、より分化した形のプラスチドの前駆体です。[28]
参照
注記
- ^ エルンスト・ヘッケルがプラスチドという用語を作ったと言われることもありますが、彼の「プラスチド」には核細胞と無核の「細胞質」が含まれており[ 7]、現代の文献におけるプラスチドとは全く異なる概念です。
参考文献
- ^ Sato N (2007). 「プラスチドの起源と進化: プラスチドの統一と多様性に関するゲノム的見解」 Wise RR、Hoober JK (編) 著 『プラスチドの構造と機能』光合成と呼吸の進歩 第23巻 Springer Netherlands. pp. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3。
- ^ Moore KR、Magnabosco C、 Momper L、Gold DA、Bosak T、Fournier GP (2019)。「シアノバクテリアの拡張リボソーム系統学はプラスチドの深部配置をサポートする」。Frontiers in Microbiology。10 : 1612。doi : 10.3389 / fmicb.2019.01612。PMC 6640209。PMID 31354692。
- ^ Vries, Jan de; Gould, Sven B. (2018-01-15). 「藻類と植物の進化における単色素体のボトルネック」Journal of Cell Science . 131 (2): jcs203414. doi : 10.1242/jcs.203414 . ISSN 0021-9533. PMID 28893840.
- ^ ab Marin, Birger; Nowack, Eva CM; Glöckner, Gernot; Melkonian, Michael (2007-06-05). 「Paulinella クロマトフォアの祖先は、Nitrococcus 様 γ-プロテオバクテリアからの水平遺伝子伝達によってカルボキシソームオペロンを獲得した」BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 85. Bibcode :2007BMCEE...7...85M. doi : 10.1186/1471-2148-7-85 . PMC 1904183. PMID 17550603 .
- ^ ab オチョア デ アルダ、ヘスス AG;エステバン、ロシオ。ディアゴ、マリア・ルス。ジャン・ウマール (2014-01-29)。 「色素体の祖先は、主要なシアノバクテリア系統の 1 つに由来します。」ネイチャーコミュニケーションズ。5 (1): 4937。ビブコード:2014NatCo...5.4937O。土井: 10.1038/ncomms5937。ISSN 2041-1723。PMID 25222494。
- ^ Schimper、AFW (1882) 「Ueber die Gestalten der Stärkebildner und Farbkörper」Botanisches Centralblatt 12(5): 175–178.
- ^ Haeckel, E. (1866) "Morphologische Individuen erster Ordnung: Plastiden oder Plasmastücke" in his Generelle Morphologie der Organismen Bd. 1、269-289ページ
- ^ ピコゾアは結局藻類である：研究 | The Scientist Magazine®
- ^ Kolattukudy, PE (1996)「クチンとワックスの生合成経路と環境ストレスに対する感受性」、pp. 83–108、植物クチクラ。G. Kerstiens (編)、BIOS Scientific Publishers Ltd.、オックスフォード
- ^ ab Wise, Robert R. (2006). 「プラスチドの形態と機能の多様性」。プラスチドの構造と機能。光合成と呼吸の進歩。第23巻。Springer。pp. 3–26。doi : 10.1007 / 978-1-4020-4061-0_1。ISBN 978-1-4020-4060-3。
- ^ Wicke, S; Schneeweiss, GM; dePamphilis, CW; Müller, KF; Quandt, D (2011). 「陸上植物におけるプラスチド染色体の進化：遺伝子含有量、遺伝子順序、遺伝子機能」.植物分子生物学. 76 (3–5): 273–297. doi : 10.1007/s11103-011-9762-4 . PMC 3104136 . PMID 21424877.
- ^ Wicke, S; Naumann, J (2018). 「寄生花植物におけるプラスチドゲノムの分子進化」.植物研究の進歩. 85 : 315–347. doi :10.1016/bs.abr.2017.11.014. ISBN 9780128134573。
- ^ ab 「プラスチドゲノムを持たない植物」。The Scientist 。2015年9月26日閲覧。
- ^ Barbrook AC、Howe CJ、Purton S (2006 年 2 月)。 「なぜ非光合成生物ではプラスチドゲノムが保持されるのか?」。Trends in Plant Science。11 ( 2): 101–8。doi : 10.1016 /j.tplants.2005.12.004。PMID 16406301 。
- ^ 「巨大な『死体花』寄生虫のDNAが生物学者を驚かせる」2021年4月。
- ^ Viola R、 Nyvall P 、 Pedersén M (2001年7 月)。「紅藻類におけるデンプン代謝のユニークな特徴」。Proceedings 。生物科学。268 (1474): 1417–22。doi :10.1098/rspb.2001.1644。PMC 1088757。PMID 11429143。
- ^ ab Lhee, Duckhyun; Ha, Ji-San; Kim, Sunju; Park, Myung Gil; Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su (2019-02-22). 「3つの光合成性Paulinella種の色素胞ゲノムの進化ダイナミクス - Scientific Reports」。Scientific Reports . 9 (1): 2560. Bibcode :2019NatSR...9.2560L. doi :10.1038/s41598-019-38621-8. PMC 6384880 . PMID 30796245.
- ^ ab Gabr, Arwa; Grossman, Arthur R.; Bhattacharya, Debashish (2020-05-05). Palenik, B. (ed.). 「Paulinella 、プラスチド一次共生を理解するためのモデル」. Journal of Phycology . 56 (4). Wiley: 837–843. Bibcode :2020JPcgy..56..837G. doi :10.1111/jpy.13003. ISSN 0022-3646. PMC 7734844. PMID 32289879 .
- ^ Sánchez-Baracaldo, Patricia; Raven, John A.; Pisani, Davide; Knoll, Andrew H. (2017-09-12). 「初期の光合成真核生物は低塩分生息地に生息していた」。米国 科学 アカデミー紀要。114 ( 37): E7737–E7745。Bibcode : 2017PNAS..114E7737S。doi : 10.1073 / pnas.1620089114。ISSN 0027-8424。PMC 5603991。PMID 28808007。
- ^ Luis Delaye 、Cecilio Valadez-Cano、Bernardo Pérez-Zamorano (2016年3月15日)。「Paulinella Chromatophoraは本当にどのくらい古いのか? 」PLOS Currents 8。doi : 10.1371 / CURRENTS.TOL.E68A099364BB1A1E129A17B4E06B0C6B。ISSN 2157-3999。PMC 4866557 。PMID 28515968。Wikidata Q36374426 。
- ^ Zhang Q (2010 年 3 月)。「なぜ被子植物では両親媒介プラスチドの遺伝が復活するのか?」。植物研究ジャーナル。123 (2): 201–6。Bibcode :2010JPlR..123..201Z。doi : 10.1007 / s10265-009-0291-z。PMID 20052516。S2CID 5108244 。
- ^ Kumar RA、Oldenburg DJ、Bendich AJ (2014 年 12 月)。「トウモロコシの発育中のプラスチド DNA とミトコンドリア DNA の DNA 損傷、分子の完全性、コピー数の変化」。Journal of Experimental Botany。65 ( 22 ): 6425–39。doi :10.1093/ jxb /eru359。PMC 4246179。PMID 25261192。
- ^ Oldenburg DJ、Bendich AJ (2015)。「植物のプラスチドと ミトコンドリアにおけるDNA維持」。Frontiers in Plant Science。6 : 883。doi : 10.3389 / fpls.2015.00883。PMC 4624840。PMID 26579143。
- ^ Odahara M, Kishita Y, Sekine Y (2017年8月). 「MSH1はコケ類Physcomitrella patensにおいて細胞小器官ゲノムの安定性を維持し、RECAおよびRECGと遺伝的に相互作用する」. The Plant Journal . 91 (3): 455–465. doi : 10.1111/tpj.13573 . PMID 28407383.
- ^ Ochoa de Alda JA、Esteban R、 Diago ML 、 Houmard J (2014 年 9 月)。「プラスチドの祖先は主要なシアノバクテリア系統の 1 つに由来する」。Nature Communications。5 : 4937。Bibcode : 2014NatCo ...5.4937O。doi : 10.1038/ncomms5937。PMID 25222494。
- ^ Hedges SB、 Blair JE、Venturi ML、Shoe JL (2004 年 1 月)。「真核生物の進化の分子タイムスケールと複雑な多細胞生物の台頭」。BMC Evolutionary Biology。4 : 2。doi : 10.1186 / 1471-2148-4-2。PMC 341452。PMID 15005799。
- ^ Chan CX、Bhattachary D ( 2010)。「プラスチドの起源」。ネイチャーエデュケーション。3 (9): 84。
- ^ Whatley, Jean M. (1978). 「プラスチドの発達的相互関係の示唆されるサイクル」The New Phytologist . 80 (3): 489–502. doi : 10.1111/j.1469-8137.1978.tb01581.x . ISSN 0028-646X. JSTOR 2431207.
さらに読む
- Hanson MR、Köhler RH。「葉緑体構造に関する新たな見解」。Plant Physiology Online。2005年 6 月 14 日のオリジナルからアーカイブ。
- Wycliffe P、Sitbon F、Wernersson J、Ezcurra I、Ellerström M、Rask L (2005 年 10 月)。「タバコの葉における Brassica napus PEND ホモログの継続的発現は、プラスチドの分化と柵状細胞の発達を阻害する」。The Plant Journal。44 ( 1 ) : 1–15。doi : 10.1111/j.1365-313X.2005.02482.x。PMID 16167891。
- Birky CW (2001). 「ミトコンドリアと葉緑体における遺伝子の継承: 法則、メカニズム、モデル」(PDF) . Annual Review of Genetics . 35 : 125–48. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. PMID 11700280. 2010-06-22 に オリジナル(PDF)からアーカイブ。2009-03-01に取得。
- Chan CX 、 Bhattacharya D (2010)。「プラスチドの起源」。自然教育。3 (9): 84。
- Bhattacharya D 編 (1997)。藻類とその色素体の起源。ニューヨーク: Springer-Verlag/ Wein。ISBN 978-3-211-83036-9。
- Gould SB 、Waller RF、 McFadden GI (2008)。「プラスチドの進化」。Annual Review of Plant Biology。59 : 491–517。doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915。PMID 18315522。S2CID 30458113 。
- Keeling PJ (2010 年 3 月)。「プラスチドの共生的起源、多様化、運命」。ロンドン王立協会哲学論文集。シリーズ B、生物科学。365 ( 1541 ): 729–48。doi : 10.1098 /rstb.2009.0103。PMC 2817223。PMID 20124341。
外部リンク
- バイオコンテインメント（遺伝子組換えの生物学的封じ込め）のためのトランスプラストミック植物 — 遺伝子組換えと非遺伝子組換えのサプライチェーンの共存とトレーサビリティに関する共同研究プロジェクト
- 生命の樹 真核生物