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ジベレリン（GA）は、茎の伸長、発芽、休眠、開花、花の発達、葉と果実の老化など、さまざまな発育過程を制御する植物ホルモンです。[1]ジベレリンは、最も古くから知られている植物ホルモンの1つです。GA合成が欠乏している作物の品種を無意識のうちに選択的に育種したことが、1960年代の「緑の革命」の重要な推進力の1つであったと考えられています。 [2]この革命により、世界中で10億人以上の命が救われたと言われています。[3]
化学
知られているジベレリンはすべて、色素体中のテルペノイド経路によって合成され、その後小胞体と細胞質で修飾されて生物学的に活性な形態になるジテルペノイド酸である。 [4]すべてはent-ジベレラン骨格を介して誘導されるが、ent-カウレンを介して合成される。ジベレリンは発見順にGA 1からGA nと命名されている。 [5]構造が特徴付けられた最初のジベレリンであるジベレリン酸はGA 3である。[6]
2020年現在[アップデート]、[5]植物、真菌、細菌から136のGAが特定されています。[1] [6] [5]
ジベレリンは四環式ジテルペン酸です。炭素数が 19 または 20 の 2 つのクラスがあります。炭素数が 19 のジベレリンは、一般的に生物活性のある形態です。炭素数が 20 のジベレリンは失われ、代わりに炭素数が 4 と 10 を結合する5 員ラクトン橋を持ちます。ヒドロキシル化も生物活性に大きな影響を与えます。一般的に、最も生物活性のある化合物は、炭素数が 3 と 13 の両方にヒドロキシル基を持つジヒドロキシル化ジベレリンです。ジベレリン酸は炭素数が 19 のジヒドロキシル化ジベレリンです。[7]
生理活性GA
生理活性ジベレリンはGA 1、GA 3、GA 4、GA 7である。[8]これらのGAには3つの共通の構造的特徴がある：1) C-3β上のヒドロキシル基、2) 炭素6上のカルボキシル基、3) 炭素4と10の間のラクトン。[8]
-
ジベレリンA 1 (GA 1 ) -
ジベレリン酸（GA 3） -
ent -ジベレラン -
ent -カウレン
3β-ヒドロキシル基は、C-2位および/またはC-3位の他の官能基と交換することができる。[8] GA 5およびGA 6は、 C-3βにヒドロキシル基を持たない生理活性GAの例である。[8] GA 1は様々な植物種に存在することから、一般的な生理活性GAであることが示唆されている。[9]
生物学的機能
ジベレリンは、休眠打破や発芽のその他の側面といった自然の過程に関与している。発芽の初期段階で光合成装置が十分に発達する前に、種子のデンプン貯蔵庫が苗木を養う。通常、発芽では、種子が水にさらされた直後に胚乳でのデンプンのグルコースへの分解が始まる。 [10]種子胚のジベレリンは、糊粉層細胞での酵素α-アミラーゼの合成を誘導することにより、デンプンの加水分解を知らせると考えられている。ジベレリン誘導によるα-アミラーゼ生成のモデルでは、胚盤からのジベレリンが糊粉層細胞に拡散し、α-アミラーゼの分泌を刺激することが実証されている。[4]次に、α-アミラーゼはデンプン（多くの種子に豊富に含まれます）をグルコースに加水分解し、種子胚のエネルギー生成に使用できる。このプロセスの研究では、ジベレリンがα-アミラーゼ酵素をコードする遺伝子の転写レベルを高め、α-アミラーゼの合成を刺激することが示されています。 [7]
低温にさらされると、ジベレリンの生成が増加します。ジベレリンは、細胞の伸長、破裂、出芽、種のない果実を刺激します。また、ジベレリンは種子の休眠を打ち破り、化学伝達物質として作用することで、種子の発芽も促します。ジベレリンのホルモンは受容体に結合し、カルシウムはタンパク質カルモジュリンを活性化し、複合体は DNA に結合して、胚の成長を刺激する酵素を生成します。
代謝
生合成
ジベレリンは、高等植物では通常、メチルエリスリトールリン酸（MEP）経路から合成されます。 [11]この経路では、トランスゲラニルゲラニル二リン酸（GGDP）から生理活性GAが生成され、テルペン合成酵素（TPS）、シトクロムP450モノオキシゲナーゼ（P450）、および2-オキソグルタル酸依存性ジオキシゲナーゼ（2ODD）の3つのクラスの酵素が関与します。[11] [8] MEP経路は8つのステップに従います。[8]
- GGDPはent-コパリル二リン酸合成酵素（CPS）によってent-コパリル二リン酸（ent-CDP）に変換される。
- ent-CDPはent-カウレン合成酵素（KS）によってent-カウレンに変換される。
- ent-カウレンはent-カウレンオキシダーゼ（KO）によってent-カウレノールに変換される。
- ent-カウレノールはKOによってent-カウレナールに変換される
- ent-カウレンアルはKOによってent-カウレン酸に変換される
- ent-カウレン酸はent-カウレン酸酸化酵素（KAO）によってent-7a-ヒドロキシカウレン酸に変換される。
- ent-7a-ヒドロキシカウレン酸はKAOによってGA12-アルデヒドに変換される
- GA12-アルデヒドは KAO によって GA12 に変換されます。GA12 は C-20 と C-3 の酸化によって生物活性 GA4 に処理されますが、これは 2 つの可溶性 ODD、GA 20-オキシダーゼと GA 3-オキシダーゼによって行われます。
アラビドプシスとイネでは、1つまたは2つの遺伝子がGA生合成の最初のステップを担う酵素をコードしています。 [8] CPS、KS、KOをコードする遺伝子のヌル対立遺伝子は、GA欠損のアラビドプシス矮性種をもたらします。[12]多遺伝子ファミリーは、GA 12から生理活性GA 4への形成を触媒する2ODDをコードしています。[8]
アラビドプシスのGA3oxをコードする4つの遺伝子のうち2つであるAtGA3ox1とAtGA3ox2は、栄養成長に影響を与える。[13]環境刺激は種子発芽中のAtGA3ox1とAtGA3ox2の活性を制御する。[14] [15]アラビドプシスでは、GA20oxの過剰発現はGA濃度の増加につながる。[16] [17]
生合成の場
生理活性ジベレリンのほとんどは、植物の活発に成長している器官に存在します。[11] GA20ox および GA3ox 遺伝子（GA 20-オキシダーゼおよび GA 3-オキシダーゼをコードする遺伝子）と SLENDER1 遺伝子（GAシグナル伝達遺伝子）は、イネの成長器官に存在し、これは、生理活性 GA 合成が植物の成長器官の作用部位で起こることを示唆しています。[18]花の発達中、葯のタペート層が GA 生合成の主な部位であると考えられています。[18] [19]
菌類と下等植物における生合成の違い
シロイヌナズナの花と真菌のジベレラ・フジクロイは、異なるジベレリン経路と酵素を持っています。[8]真菌のP450は、植物のKAOの機能に類似した機能を果たします。[20]植物のCPSとKSの機能は、真菌では単一の酵素（CPS / KS）によって実行されます。[21] [22] [23]植物では、ジベレリン生合成遺伝子は複数の染色体上にランダムに存在しますが、真菌では1つの染色体上にあります。[24] [25]
植物は少量のジベレリン酸を生産するため、工業用途では微生物によって生産されます。工業的には、ジベレリン酸3は液中発酵によって生産できますが、このプロセスでは収量が低く、生産コストが高く、したがって販売価値が高くなります。それでも、生産コストを削減する別の代替プロセスは、農業産業残渣を使用できる固体発酵（SSF）です。 [26]
異化
ジベレリンを不活性化するメカニズムはいくつか特定されています。2β-ヒドロキシル化はジベレリンを不活性化し、GA2-オキシダーゼ（GA2oxs）によって触媒されます。[11]一部のGA2oxsは19炭素ジベレリンを基質として使用し、他のGA2oxsはC20-GAを使用します。[27] [28]細長い最上部節間（eui）によってコードされているシトクロムP450モノオキシゲナーゼは、ジベレリンを16α、17-エポキシドに変換します。[29]イネeui変異体は生物活性ジベレリンを高レベルで蓄積するため、シトクロムP450モノオキシゲナーゼはイネにおけるGAの不活性化を担う主な酵素であることが示唆されます。[29] Gamt1およびgamt2遺伝子は、GAのC-6カルボキシル基をメチル化する酵素をコードしています。[30] gamt1とgamt2の変異体では、発育中の種子中のGA濃度が増加する。[30]
恒常性
フィードバック制御とフィードフォワード制御により、植物中の生理活性ジベレリンのレベルが維持される。[31] [32] AtGA20ox1とAtGA3ox1の発現レベルはジベレリン欠乏環境で増加し、生理活性GAの添加後に減少する。[14] [33] [34] [35] [36]逆に、ジベレリン不活性化遺伝子AtGA2ox1とAtGA2ox2の発現はジベレリンの添加により増加する。[27]
規制
他のホルモンによる調節
エンドウ豆の伸長する節間では、オーキシンのインドール-3-酢酸（IAA）がGA 1の濃度を調節する。 [37]オーキシンの供給源である頂芽を除去してIAAを除去すると、GA 1の濃度が低下し、IAAを再導入するとこれらの効果が逆転してGA 1の濃度が上昇する。[37]この現象はタバコでも観察されている。[38]オーキシンは大麦でGA 3酸化を増加させ、GA 2酸化を減少させる。[39]オーキシンはエンドウ豆の果実発育中のGA生合成も調節する。[40]異なる植物種でのこれらの発見は、オーキシンによるGA代謝の調節が普遍的なメカニズムである可能性を示唆している。
エチレンは生理活性GAの濃度を低下させる。[41]
環境要因による規制
最近の証拠は、GA濃度の変動が光制御による種子の発芽、脱黄化時の光形態形成、茎の伸長と開花の光周期制御に影響を与えることを示唆している。 [8]マイクロアレイ解析では、寒冷応答遺伝子の約4分の1がGA制御遺伝子と関連していることが示されており、これはGAが低温への応答に影響を与えることを示唆している。 [15]植物はストレスにさらされると成長率が低下する。大麦では、GAレベルと受けるストレスの量との間に関係があることが示唆されている。[42]
種子開発における役割
生理活性GAとアブシジン酸（ABA）レベルは逆相関関係にあり、種子の発育と発芽を制御します。[43] [44]アラビドプシス転写因子であるFUS3のレベルはABAによってアップレギュレーションされ、ジベレリンによってダウンレギュレーションされるため、ジベレリンとアブシジン酸のバランスを確立する制御ループがあることが示唆されます。[45]
実際には、農家はこのバランスを変更して、すべての果実が少し遅れて同時に成熟するようにしたり、収穫の日まで果実を木に「接着」したりすることができます (ABA は果実の成熟に関与しており、多くの作物が数週間にわたって成熟して 1 日に数個の果実を落とすため、これは市場にとって望ましくありません)。
シグナル伝達機構
受容体
1990年代初頭、オート麦種子の細胞膜にGA受容体が存在することを示唆する証拠がいくつかありました。しかし、徹底的な研究にもかかわらず、現在まで膜結合型GA受容体は単離されていません。これと可溶性受容体であるGA非感受性矮性1（GID1）の発見により、膜結合型受容体の存在を疑う人が増えています。[1]
GID1はイネで初めて同定され[46]、シロイヌナズナにはGID1の相同遺伝子であるAtGID1a、b、cの3つがある[1] 。GID1は生理活性GAに対して高い親和性を示す[46]。GAはGID1の特定の結合ポケットに結合し、GAのC3-ヒドロキシルがGID1結合ポケットのチロシン31と接触する。[47] [48] GAがGID1に結合するとGID1の構造が変化し、GID1の「蓋」がGA結合ポケットを覆う。この蓋が動くと表面が露出し、GID1がDELLAタンパク質に結合できるようになる。[47] [48]
DELLAタンパク質: リプレッサーの抑制
DELLAタンパク質（イネのSLR1やシロイヌナズナのGAIやRGAなど）は植物の発育を抑制するタンパク質で、DELLAモチーフ（アスパラギン酸-グルタミン酸-ロイシン-ロイシン-アラニン、または一文字アミノ酸コードではDELLA ）の存在を特徴とする。[49]
DELLAは種子の発芽、成長、開花を阻害し、GAはこれらの効果を逆転させます。[50] ジベレリンがGID1受容体に結合すると、GID1とDELLAタンパク質間の相互作用が強化され、GA-GID1-DELLA複合体が形成されます。その複合体では、DELLAタンパク質の構造が変化し、Fボックスタンパク質に結合して分解できるようになると考えられています。[51] [49] [52] Fボックスタンパク質（シロイヌナズナのSLY1またはイネのGID2）は、標的へのユビキチンの付加を触媒します。 [51] DELLAタンパク質にユビキチンを追加すると、 26Sプロテオソームを介してその分解が促進されます。[49]これにより、細胞はDELLAの抑制効果から解放されます。
DELLAタンパク質の標的
転写因子
最初に特定されたDELLAタンパク質の標的は、フィトクロム相互作用因子（PIF）でした。PIFは光シグナル伝達を負に制御し、伸長成長の強力な促進因子である転写因子です。GAの存在下では、DELLAは分解され、これによりPIFが伸長を促進できるようになります。[53]その後、DELLAは、オーキシン、ブラシノステロイド、エチレンシグナル伝達の正の調節因子を含む、他の多数の転写因子を抑制することがわかりました。[54] [55] DELLAは、DNAへの結合を停止するか、分解を促進することで転写因子を抑制できます。[53]
プレフォールディンと微小管の組み立て
DELLA は転写因子を抑制するだけでなく、プレフォールディン (PFD) にも結合します。PFD は分子シャペロン(他のタンパク質の折り畳みを助ける)で、細胞質で機能しますが、DELLA が結合すると核内に限定されます。PFD の重要な機能は、微小管の形で細胞骨格の重要な構成要素であるβ-チューブリンの折り畳みを助けることです。そのため、ジベレリン (DELLA タンパク質のレベルが高い) がない場合、PFD はその活性を低下させ、β-チューブリンの細胞プールが低下します。GA が存在すると DELLA は分解され、PFD は細胞質に移動して β-チューブリンの折り畳みを助けることができます。このように、GA は細胞骨格の再編成と細胞の伸長を可能にします。[56]
微小管は膜小胞の輸送にも必要であり、これはいくつかのホルモン輸送体の正しい配置に必要である。最もよく特徴付けられたホルモン輸送体の1つはPINタンパク質であり、これは細胞間のホルモンオーキシンの移動を担っている。ジベレリンがない場合、DELLAタンパク質は微小管のレベルを低下させ、それによって膜小胞の輸送を阻害する。これにより、細胞膜のPINタンパク質のレベルと細胞内のオーキシンのレベルが低下する。GAはこのプロセスを逆転させ、PINタンパク質の細胞膜への輸送を可能にして細胞内のオーキシンのレベルを高める。[57]
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外部リンク
- 農薬特性データベース (PPDB) のジベレリン