| ヘリコスポリジウム | |
|---|---|
| 光学顕微鏡で観察したヘリコスポリジウム | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物 |
| 分割: | 緑藻類 |
| クラス: | トレボウクシオ藻類 |
| 注文: | クロレラ目 |
| 家族: | クロレラ科 |
| 属: | Helicosporidium Keilin, 1921 [ 1 ] |
| 種 | |
ヘリコスポリジウムは、緑藻類のトレボウクシア藻綱に属する無色の病原性藻類の属である。 [ 2 ] [ 3 ]昆虫の腸内に寄生し、プロトテカの近縁種である。 [ 4 ]
ヘリコスポリジウム属は、1921年にイギリスのデイビッド・ケイリンによって初めて記載されました。彼は、ヌカカ科のハエDasyhelea obscuraから寄生虫を分離し、種名をHelicosporidium parasiticumと名付けました。1931年に属名と種名が有効とされ、独自の目である Helicosporidia に分類されました。1970年には、アルゼンチンで鱗翅目昆虫に感染しているヘリコスポリジウムが発見されました。ヘリコスポリジウム感染症はまれですが、世界中でさまざまな宿主生物で発見されています。[ 5 ]
ヘリコスポリジウムの独特な形態は識別を容易にするものの、分類を困難にしている。ヘリコスポリジウムは、これまで様々な時点で原生動物または子嚢菌類と考えられてきた。分子系統学によって、ヘリコスポリジウムが色素体を失い光合成能力を失った緑藻類の近縁種であることが証明されるまでは、その分類は困難であった。ヘリコスポリジウムは、寄生性で光合成を行わない別の属であるプロトテカ属と近縁で類似している。 [ 5 ]
ヘリコスポリジウムの主要な形態学的特徴は、嚢胞(古い文献では胞子とも呼ばれる)と呼ばれる4細胞構造の存在である。嚢胞は樽型で、互いに積み重なった3つの卵形の細胞(胞子原形質と呼ばれる)[ 6 ]と、細長く糸状の4番目の細胞が含まれている。4番目の細胞は他の3つの細胞を包み込んでいる。[ 5 ]
無脊椎動物は、摂取後にヘリコスポリジウムに感染するが、[ 5 ]まれにクチクラの傷によって感染することもある。[ 7 ]体内に入った嚢胞は腸管腔に入り、裂開を起こして胞子原形質と糸状細胞を放出する。[ 5 ] [ 6 ]
胞子原形質は長さ約11.5μmの細長い細胞に発達し、分裂して4つの球状の栄養細胞を形成します。ヘリコスポリジウムの栄養細胞は、外壁(ペリクルとも呼ばれる)に2つ、4つ、または8つの娘細胞を生成することが特徴であり、[ 5 ]このサイクル(自家胞子形成と呼ばれる)を複数回繰り返すことがあります。約3~6日後、栄養細胞は嚢胞に発達し、外側の胞子壁(またはペリクル)を分泌し、3つの胞子原形質と糸状細胞に分化します。[ 6 ]
ヘリコスポリジウムは現在、昆虫に感染することが知られている唯一の藻類属である(ココミクサなどの他の藻類は、ムール貝やヒトデなどの無脊椎動物に感染する)。ヘリコスポリジウムは、双翅目、鞘翅目、鱗翅目の3つの目の昆虫に感染することが知られているが、直翅目や膜翅目には感染できないようである。ヘリコスポリジウムの分離株は水平伝播が可能であり、例えば、双翅目由来の分離株は鞘翅目や鱗翅目に容易に感染し、その逆もまた同様である。また、ダニやトビムシにも感染し、吸虫類や枝角類でも検出されている。[ 5 ]
光合成を行わないにもかかわらず、ヘリコスポリジウムは痕跡的なプラスチド様の細胞小器官を保持している。プラスチドは超薄切片では直接観察されていないが[ 5 ]、その全ゲノムは配列決定されている。プラスチドゲノムは非常に小さく(約37.5キロ塩基対)、光合成に関与するタンパク質をコードする遺伝子はすべて欠如しているが、非コードDNAも非常に少ない[ 8 ]。その16S rRNA配列はプロトテカのものと類似しており、系統解析ではプロトテカとクラスターを形成する[ 2 ] 。ゲノムの全体構造はアピコンプレックス門寄生虫のものといくらか類似している[ 8 ]。
ヘリコスポリジウムのミトコンドリアゲノムはプロトテカのものと非常によく似ている。しかし、そのイントロンは非常に特殊で、グループIイントロンはトランススプライシングされており、退化した成熟酵素/エンドヌクレアーゼ遺伝子である可能性のある2つのオープンリーディングフレームを含んでいる。[ 9 ]