Loading article…
クロモプラストは、特定の光合成真核生物における色素の合成と貯蔵を担う異種細胞小器官であるプラスチドです。[1]クロモプラストは、葉緑体や白色体を含む他のすべてのプラスチドと同様に、共生する原核生物から派生したものであると考えられています（共生説による）。[2]
関数
クロモプラストは、果物、花、根、ストレスを受けた葉や老化した葉に見られ、それらの独特の色の原因です。これは常に、カロテノイド色素の蓄積の大幅な増加と関連しています。熟成中の葉緑体からクロモプラストへの変換は、典型的な例です。
これらは通常、成熟した組織に存在し、既存の成熟したプラスチドに由来します。果物と花はカロテノイドの生合成にとって最も一般的な構造ですが、糖、デンプン、脂質、芳香族化合物、ビタミン、ホルモンの合成を含む他の反応もそこで起こります。[3] 葉緑体と有色体のDNAは同一です。[2]トマトの有色体の液体クロマトグラフィー分析を行ったところ、DNAに微妙な違いが1つ見つかり、シトシンのメチル化が増加していることが明らかになりました。[3]
有色体は、オレンジ色のカロチン、黄色のキサントフィル、その他さまざまな赤色色素などの色素を合成して貯蔵する。そのため、その色は含まれる色素によって異なる。有色体の主な進化上の目的は、おそらく花粉媒介者や有色の果実を食べる動物を引き寄せ、種子の散布を助けることである。しかし、有色体はニンジンやサツマイモなどの根にも見られる。有色体により、本来は水分の多い植物の部分に大量の水不溶性化合物が蓄積される。
秋に葉が色を変えるのは、緑色のクロロフィルが失われ、既存のカロテノイドが露出するためです。この場合、新しいカロテノイドは比較的少量しか生成されません。葉の老化に関連するプラスチド色素の変化は、果物や花で観察される有色体への積極的な変換とは多少異なります。
カロテノイドをほとんど含まない、あるいは全く含まない顕花植物種もいくつかある。そのような場合、花びらの中に色素体によく似た色素体が存在し、視覚的に区別がつかないこともある。細胞液胞に存在するアントシアニンとフラボノイドが他の色素の色の原因となっている。[1]
「有色体」という用語は、色素を持つあらゆる色素体を含むために使用されることがありますが、これは主に、色素を持たない色素体である白色体と、色素体との違いを強調するためです。この意味では、葉緑体は特定の種類の有色体です。それでも、「有色体」は、クロロフィル以外の色素を持つ色素体を指すために使用されることが多いです。
構造と分類
光学顕微鏡を使用すると、有色体は区別でき、4つの主なタイプに分類できます。最初のタイプは、顆粒を含むタンパク質間質で構成されています。2番目は、タンパク質結晶と非晶質の色素顆粒で構成されています。3番目は、タンパク質と色素の結晶で構成されています。4番目は、結晶のみを含む有色体です。電子顕微鏡を使用すると、さらに多くのことが明らかになり、球状体、結晶、膜、原繊維、細管などの下部構造を識別できます。有色体に見られる下部構造は、それが分裂した成熟した色素体には見られません。 [2]
電子顕微鏡を用いたサブストラクチャの存在、頻度、および識別により、さらに分類が進み、有色体は球状有色体、結晶性有色体、繊維状有色体、管状有色体、膜状有色体の5つの主要なカテゴリに分けられました。[2]また、異なるタイプの有色体が同じ器官に共存できることもわかっています。[3]さまざまなカテゴリの植物の例には、球状有色体を持つマンゴーや結晶性有色体を持つニンジンなどがあります。[4]
いくつかの有色体は簡単に分類できるが、他の有色体は複数のカテゴリーにまたがる特徴を持ち、分類が難しい。トマトは膜状の構造にカロテノイド、主にリコピン結晶質を蓄積しており、結晶質または膜質のどちらのカテゴリーにも分類できる。[3]
進化
特定の色が特定の花粉媒介者を引き寄せるように、花粉媒介者が訪れる花にはプラスチドが並んでいます。白い花は甲虫を引き寄せる傾向があり、ミツバチは紫や青の花に最も引き寄せられ、蝶は黄色やオレンジなどの暖色系に引き寄せられることが多いです。[5]
研究
クロモプラストは広く研究されておらず、科学研究の主な焦点になることはめったにありません。クロモプラストはトマト植物（ Solanum lycopersicum）の研究でしばしば役割を果たします。 栽培トマトの熟した果実の赤い色はリコピンによるもので、花の黄色い色はキサントフィルのビオラキサンチンとネオキサンチンによるものです。[6]
カロテノイドの生合成は、有色体と葉緑体の両方で起こります。トマトの花の有色体では、カロテノイドの合成はPsyl、Pds、Lcy-b、Cyc-b遺伝子によって制御されています。これらの遺伝子は、他の遺伝子とともに、器官や構造におけるカロテノイドの形成に関与しています。たとえば、Lcy-e遺伝子は葉で高度に発現しており、カロテノイドのルテインが生成されます。[6]
白い花はトマト植物の劣性遺伝子によって引き起こされます。受粉率が低いため、栽培作物としてはあまり望ましくありません。ある研究では、白い花にも有色体が存在することがわかりました。花弁と葯に黄色の色素が欠けているのは、カロテノイド生合成経路を阻害するCrtR-b2遺伝子の変異によるものです。[6]
有色体形成の全過程は、分子レベルではまだ完全には解明されていない。しかし、電子顕微鏡検査により、葉緑体から有色体への変化の一部が明らかになった。変化は、グラナ間チラコイドとグラナの溶解による内部膜システムのリモデリングから始まる。新しい膜システムは、チラコイド叢と呼ばれる組織化された膜複合体に形成される。新しい膜は、カロテノイド結晶の形成場所である。これらの新しく合成された膜は、チラコイドからではなく、プラスチドの内膜から生成された小胞から来る。最も明らかな生化学的変化は、光合成遺伝子発現のダウンレギュレーションであり、その結果、クロロフィルが失われ、光合成活動が停止する。[3]
オレンジでは、カロテノイドの合成とクロロフィルの消失により、果実の色が緑から黄色に変わります。オレンジ色は人工的に加えられることが多く、淡い黄橙色は実際の有色体によって作り出される自然な色です。[7]
バレンシアオレンジ（Citris sinensis L）は、フロリダ州で広く栽培されている栽培オレンジです。冬には、バレンシアオレンジの皮は最適なオレンジ色の色になり、春と夏には緑色に戻ります。もともと、有色体はプラスチドの発達の最終段階であると考えられていましたが、1966年に、有色体は葉緑体に戻ることができ、オレンジが緑色に戻ることが証明されました。[7]
プラスチドを比較する
参考文献
- ^ ab Whatley JM, Whatley FR (1987). 「クロモプラストとはいつなのか」New Phytologist . 106 (4): 667–678. doi : 10.1111/j.1469-8137.1987.tb00167.x . PMID 33874084.
- ^ abcd Camara B, Hugueney P, Bouvier F, Kuntz M, Monéger R (1995).クロモプラスト発生の生化学と分子生物学. 国際細胞学レビュー. 第163巻. pp. 175–247. doi :10.1016/s0074-7696(08)62211-1. ISBN 9780123645678. PMID 8522420。
{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ) - ^ abcde Egea I, Barsan C, Bian W, Purgatto E, Latché A, Chervin C, Bouzayen M, Pech JC (2010年10月). 「クロモプラスト分化：現状と展望」. Plant & Cell Physiology . 51 (10): 1601–11. doi : 10.1093/pcp/pcq136 . PMID 20801922.
- ^ Vasquez-Caicedo AL、Heller A、Neidhart S、Carle R (2006 年 8 月)。「マンゴー品種「トミー アトキンス」の収穫後熟成中のクロモプラスト形態とベータカロチン蓄積」「農業および食品化学ジャーナル.54 （ 16）：5769–76.doi ：10.1021 / jf060747u.PMID 16881676 .
- ^ Waser NM、 Chittka L、Price MV 、Williams NM 、 Ollerton J (1996 年 6 月)。「受粉システムにおける一般化とその重要性」。エコロジー。77 (4): 1043–60。doi :10.2307/2265575。JSTOR 2265575。
- ^ abc Galpaz N、Ronen G、Khalfa Z 、 Zamir D、Hirschberg J (2006 年 8 月)。「トマトの白花遺伝子座のクローニングにより、有色体特異的なカロテノイド生合成経路が明らかになった」。The Plant Cell。18 ( 8): 1947–60。doi :10.1105 / tpc.105.039966。PMC 1533990。PMID 16816137。
- ^ ab Thomson WW (1966). 「バレンシアオレンジのクロモプラストの超微細構造発達」Botanical Gazette . 127 (2–3): 133–9. doi :10.1086/336354. JSTOR 2472950. S2CID 83565950.
外部リンク
- http://www.daviddarling.info/encyclopedia/C/chromoplast.html
- http://www.thefreedictionary.com/chromoplasts