共生生成

共生説（細胞内共生説、あるいは連続細胞内共生説^[2]）は、原核生物から真核細胞が生まれたとする有力な進化論である。^[3]この説では、ミトコンドリア、葉緑体などのプラスチド、そしておそらくは真核細胞の他の細胞小器官は、かつては自由に生活していた原核生物（古細菌よりも細菌に近い）が細胞内共生によって互いに取り込まれた結果生じたとされている。ミトコンドリアは系統学的にリケッチア目細菌と関連があるようで、葉緑体はシアノバクテリアと関連があると考えられている。

葉緑体はもともと独立した生物であり、他の単細胞生物と共生関係に融合したという考えは、アンドレアス・シンパーなどの研究者によって支持された19世紀にまで遡ります。細胞内共生理論は、1905年と1910年にロシアの植物学者コンスタンチン・メレシュコフスキーによって明確にされ、1967年にリン・マーギュリスによって微生物学的証拠とともに発展および実証されました。

共生説を支持する多くの証拠の中には、ミトコンドリアとプラスチドが独自の染色体を持ち、細胞の残りの部分の有性生殖とは並行して2つに分裂して再生すること、一部のミトコンドリアとプラスチドの染色体は細菌の環状染色体に似た単一の環状 DNA 分子であること、ポリンと呼ばれる輸送タンパク質がミトコンドリアと葉緑体の外膜、および細菌細胞膜に存在すること、カルジオリピンがミトコンドリアの内膜と細菌細胞膜にのみ存在することがある。

ロシアの植物学者コンスタンチン・メレシュコフスキーは、1905年の著書『植物界における色素胞の性質と起源』で初めて共生説（ギリシャ語のσύν syn「共に」、βίος bios「生命」、γένεσις genesis 「起源、誕生」に由来）の概略を示し、その後1910年の著書『共生説の基礎となる二つの原形質の理論、生物の起源に関する新たな研究』で詳しく説明した。^{[5] [ 6] [7]}メレシュコフスキーは、複雑な生命体は二度の共生、つまり共生細菌が組み込まれて核と葉緑体が順次形成されることによって発生したと提唱した。^{[4]メレシュコフスキーは植物学者}アンドレアス・シンパーの研究について知っていた。 1883年、シンパーは緑色植物の葉緑体の分裂が自由生活性のシアノバクテリアのそれによく似ていることを観察した。シンパーは暫定的に（脚注で）緑色植物は2つの生物の共生結合から生じたと提案した。 ^[8] 1918年、フランスの科学者ポール・ジュール・ポルティエは「共生者」を出版し、ミトコンドリアは共生プロセスから生じたと主張した。^{[9] [10]}イヴァン・ヴァリンは1920年代にミトコンドリアの細胞内共生起源という考えを提唱した。 ^{[11] [12]} ロシアの植物学者ボリス・コゾ・ポリャンスキーは、ダーウィンの進化論の観点からこの理論を説明した最初の人物となった。^[13] 1924年の著書「生物学の新原理」の中で。共生理論に関する論文^[14]で彼は「共生理論は共生現象に基づく選択理論である」と書いている。^[15]

これらの理論は、 1961年と1962年にハンス・リスが行ったような、シアノバクテリアと葉緑体のより詳細な電子顕微鏡による比較が行われるまで、支持を集めなかった。 ^{[16] [17]}これらは、プラスチドとミトコンドリアが独自のDNAを持っているという発見と相まって、^[18] 1960年代に共生の概念を復活させることになった。 リン・マーギュリスは、 1967年の論文「有糸分裂細胞の起源」で微生物学的証拠を用いてこの理論を発展させ実証した。^[19]彼女は1981年の著作「細胞進化における共生」で、真核細胞は相互作用する実体のコミュニティとして始まり、その中には真核生物の鞭毛と繊毛に発達した内部共生スピロヘータも含まれていると主張した。この最後の考えは、鞭毛には DNA がなく、細菌や古細菌との超微細構造の類似性も示さないため、あまり受け入れられていない(鞭毛の進化と原核生物の細胞骨格も参照)。マーギュリスとドリオン・セーガンによると、^[20]「生命は戦いによって地球を征服したのではなく、ネットワーク化 (すなわち協力) によって」である。クリスチャン・ド・デューブは、ペルオキシソームが最初の細胞内共生者であり、細胞が地球の大気中の遊離分子酸素の増加に耐えられるようにしたのではないかと提唱した。しかし、現在ではペルオキシソームはde novo で形成される可能性があり、共生起源であるという考えと矛盾している。^[21]ミトコンドリアと葉緑体の起源としての共生の基本理論は、現在では広く受け入れられている。^[3]

生物学者は通常、細胞小器官と共生生物（他の生物の中に生息する生物全体）を、その縮小したゲノムサイズで区別する。^[23]共生生物が細胞小器官に進化するにつれて、その遺伝子のほとんどが宿主細胞のゲノムに移される。^[24]そのため、宿主細胞と細胞小器官は、細胞小器官が必要とするが現在は細胞によって製造されているタンパク質産物を戻すための輸送メカニズムを開発する必要がある。 ^[25]

アルファプロテオバクテリアは、かつてはミトコンドリアに最も近い自由生活生物であると考えられていました。^{[25]その後の研究では、ミトコンドリアは}ペラギバクテリア目細菌、特にSAR11系統の細菌に最も近縁であることが示されています。 ^{[26] [27]}

窒素固定糸状シアノバクテリアは、プラスチドに最も近い自由生活生物である。^{[25] [28] [29]}

シアノバクテリアとアルファプロテオバクテリアはどちらも、数千のタンパク質をコードする大きな（> 6 Mb ）ゲノムを維持しています。 ^[25]プラスチドとミトコンドリアは、その細菌の同族と比較するとゲノムサイズが劇的に縮小しています。^[25]光合成生物の葉緑体ゲノムは通常120〜200 kb ^[30]で、 20〜200のタンパク質をコードしています^[25] 。また、ヒトのミトコンドリアゲノムは約16 kbで、37の遺伝子をコードしており、そのうち13はタンパク質です。^[31]しかし、シアノバクテリアから進化したことが判明した色素胞を含む淡水アメーバであるPaulinella chromatophoraの例を使用して、 Keeling と Archibald は、これが唯一の可能な基準ではないと主張しています。もう1つは、宿主細胞が以前の共生生物の分裂の制御を引き継ぎ、それによって細胞自身の分裂と同期させているというものです。^[23] Nowackと彼女の同僚は、色素胞（1.02 Mb）の遺伝子配列を決定し、これらの光合成細胞によってコードされているタンパク質は867個だけであることを発見しました。最も近い自由生活シアノバクテリアであるSynechococcus属（ゲノムサイズ3 Mb、3300個の遺伝子を持つ）と比較すると、色素胞は劇的なゲノム縮小を起こしたことが明らかになりました。色素胞には光合成に関与する遺伝子が含まれていましたが、他の生合成機能を実行できる遺伝子が欠如していました。この観察は、これらの共生細胞が生存と成長のメカニズムを宿主に大きく依存していることを示唆しています。したがって、これらの色素胞は、ミトコンドリアやプラスチドと比較した場合、細胞小器官固有の目的には機能しないことがわかりました。この区別は光合成細胞小器官の初期の進化を促進した可能性がある。 ^[32]      

遺伝子の自律性の喪失、すなわち細胞内共生者からの多くの遺伝子の喪失は、進化のごく初期に起こった。^[33]元の細胞内共生者のゲノム全体を考慮すると、進化の過程で遺伝子がたどる運命には主に3つある。1つ目は機能的に冗長な遺伝子の喪失であり、^[33]核内にすでに存在する遺伝子が最終的に失われる。2つ目は遺伝子の核への移行であり、3つ目は遺伝子がかつて生物であった細胞小器官に残ることである。^{[25] [33] [34] [35] [36]}細胞内共生者の自律性と宿主との統合の喪失は、主に核遺伝子の移行に起因すると考えられる。^[36]細胞小器官のゲノムは進化の過程で大幅に縮小したため、核遺伝子は拡大し、より複雑になった。^[25]その結果、多くのプラスチドとミトコンドリアのプロセスは、核でコード化された遺伝子産物によって駆動される。^[25]さらに、細胞内共生生物に由来する多くの核遺伝子は、その細胞小器官とは無関係な新しい機能を獲得している。^{[25] [36]}

遺伝子伝達のメカニズムは完全には解明されていないが、この現象を説明する仮説は複数存在する。考えられるメカニズムとしては、相補的DNA（cDNA）仮説とバルクフロー仮説がある。^{[25] [34]}

cDNA仮説では、メッセンジャーRNA（mRNA）を使用して遺伝子を細胞小器官から核に輸送し、そこでcDNAに変換されてゲノムに組み込まれます。^{[25] [34]} cDNA仮説は、顕花植物のゲノムの研究に基づいています。ミトコンドリア内のタンパク質コードRNAは、細胞小器官特異的なスプライスおよび編集部位を使用してスプライシングおよび編集されます。ただし、一部のミトコンドリア遺伝子の核コピーには細胞小器官特異的なスプライス部位が含まれておらず、処理されたmRNA中間体であることが示唆されています。編集されたミトコンドリアcDNAは核ゲノムと再結合する可能性は低く、ネイティブのミトコンドリアゲノムと再結合する可能性が高いため、cDNA仮説はその後修正されました。編集されたミトコンドリア配列がミトコンドリアゲノムと再結合すると、ミトコンドリアスプライス部位はミトコンドリアゲノムに存在しなくなる。したがって、その後の核遺伝子移入でもミトコンドリアスプライス部位は失われることになる。^[25]

バルクフロー仮説はcDNA仮説に代わる仮説で、mRNAではなくDNAの漏出が遺伝子転移のメカニズムであると主張している。^{[25] [34]}この仮説によれば、オートファジー（通常の細胞破壊） 、配偶子形成（配偶子の形成）、細胞ストレスなどの細胞小器官の障害によりDNAが放出され、これが核に取り込まれ、非相同末端結合（二本鎖切断の修復）によって核DNAに組み込まれる。^[34]たとえば、共生の初期段階では、主要な遺伝子転移がなかったため、宿主細胞は共生菌をほとんどまたは全く制御できなかった。共生菌は宿主細胞とは独立して細胞分裂を起こし、その結果、宿主細胞内に共生菌の「コピー」が多数生成された。共生菌の一部は溶解（バースト）し、大量のDNAが核に組み込まれた。同様のメカニズムは、遺伝子転移率が高く、細胞内に複数の葉緑体を含むタバコ植物でも起こると考えられています。^[33]さらに、バルクフロー仮説は、細胞小器官遺伝子の非ランダムなクラスターの存在によっても支持されており、複数の遺伝子が同時に移動することを示唆しています。^[34]

フォード・ドゥーリトルは、（そのメカニズムが何であれ）遺伝子伝達はラチェットのように機能し、その結果、細胞小器官から核ゲノムへの遺伝子の一方向伝達が起こると提唱した。^[37]細胞小器官からの遺伝物質が核ゲノムに組み込まれると、細胞集団から細胞小器官または核の遺伝子のコピーが失われる可能性がある。細胞小器官のコピーが失われ、それが固定されるか、遺伝的浮動によって失われると、遺伝子は核にうまく伝達される。核のコピーが失われると、水平遺伝子伝達が再び起こり、細胞は核への遺伝子の伝達を「もう一度試みる」ことができる。^[37]このラチェットのような方法で、細胞小器官からの遺伝子は進化の過程で核ゲノムに蓄積すると予想される。^[37]

ミトコンドリアの起源に関する細胞内共生説は、原真核生物が原ミトコンドリアを飲み込み、この細胞内共生生物が細胞小器官となり、真核生物の創造である真核発生の重要なステップになったと示唆している。^[38]

ミトコンドリアは、炭素系高分子を代謝して、細胞のエネルギー運搬分子であるATPを合成する細胞小器官である。^{[39]ミトコンドリア内の}DNAとmtDNA由来のタンパク質の存在は、この細胞小器官が原核生物に統合される前は原核生物であった可能性があることを示唆している。^{[40]ミトコンドリアは、宿主細胞と}ゲノムの一部を共有し、同時に分裂し、エネルギーを生成する手段を互いに提供するため、細胞内共生生物ではなく細胞小器官と見なされている。^[40]細胞内膜系と核膜は、原ミトコンドリアに由来すると仮定されている。^{[41] [42] [43]}

核の存在は、真核生物と原核生物の大きな違いの1つである。^[44]真核生物と原核生物の間で保存されている核タンパク質の一部は、これら2つのタイプが共通の祖先を持っていたことを示唆している。^[45]核形成の背後にある別の理論は、初期の核膜タンパク質が細胞膜を折り畳み、核膜のような孔のある球体を形成したというものである。^[46] 核膜を形成する方法として、細胞が代謝プロセスを発達させて細胞膜を折り畳む場合よりも、細胞内共生はエネルギー消費が少ないと予想される。 ^[42]エネルギーを生成するミトコンドリアなしで取り込まれた細胞を消化することは、宿主細胞にとって困難だっただろう。^[41]この見方では、膜結合した泡またはプロトミトコンドリアから出た小胞が核膜を形成した可能性がある。^[41]

初期の真核細胞が原ミトコンドリアを統合した共生過程には、古細菌宿主ゲノムを活性酸素種の放出から保護することが含まれていた可能性が高い。これらは、原ミトコンドリアによる酸化的リン酸化とATP産生の間に形成されたと考えられる。核膜は、活性酸素種によって引き起こされる核ゲノムDNAの損傷を防ぐための適応的革新として進化した可能性がある。 ^[47]祖先の原ミトコンドリアゲノムから核ゲノムへの遺伝子の大幅な移転は、初期の真核生物の進化の間に起こった可能性が高い。^[48]核膜によって活性酸素種に対する核ゲノムのより強力な保護がもたらされたことは、この遺伝子移転の適応的利点を説明できるかもしれない。

現代の真核細胞は、細胞内外への産物や老廃物の輸送に膜内システムを使用している。核膜と膜内小胞の膜は、類似の膜タンパク質で構成されている。^[49]これらの小胞は、それらが由来した、または移動している細胞小器官と類似の膜タンパク質を共有している。^[50]これは、核膜を形成したものが膜内システムも形成したことを示唆している。原核生物は真核生物のような複雑な内部膜ネットワークを持っていないが、外膜から細胞外小胞を生成することができる。^[41]初期の原核生物が原始真核生物に消費された後、原核生物は細胞内に蓄積する小胞を生成し続けたであろう。^[41]小胞の内部成分の相互作用により、膜内システムの一部である小胞体とゴルジ体が形成された可能性がある。 ^[41]

2000年頃にロペス＝ガルシアとモレイラが提唱した共生仮説は、真核生物は古細菌、発酵性デルタプロテオバクテリア、メタン酸化性アルファプロテオバクテリアの代謝能力が組み合わさってミトコンドリアになったという説である。2020年に同じチームは共生仮説を更新し、水素を生成するアスガルド古細菌と硫黄を酸化するデルタプロテオバクテリアをカバーした。好気呼吸と嫌気呼吸の両方ができ、硫黄を酸化できる3番目の生物、アルファプロテオバクテリアがミトコンドリアに進化した。この細菌は光合成もできた可能性がある。^[51]

原核生物から真核生物への移行がいつ起こったのか、また最初のクラウングループの真核生物が地球上にいつ現れたのかという問題は未解決である。真核生物に確実に割り当てることができる既知の最古の化石は、インドの1631億年前のデオナール層から発見された棘形性アクリタークである。 ^[52]これらの化石は、ミトコンドリアによって維持される洗練された形態生成細胞骨格を持つ、派生したポスト核真核生物であると今でも特定できる。 ^[53]この化石証拠は、アルファプロテオバクテリアの共生獲得が16億年前より前に起こったに違いないことを示している。分子時計も最後の真核生物の共通祖先を推定するために使用されてきたが、これらの方法は本質的に大きな不確実性があり、日付の範囲が広い。妥当な結果には約18億年前という推定が含まれる。^[54] 23億年前という推定値^[55]も妥当であるように思われ、地球史上最も顕著な生物地球化学的変動の一つである古原生代初期の大酸化イベントと一致するという魅力も加わる。当時の大気中の酸素濃度の顕著な増加は、酸素を解毒するミトコンドリアの進化を誘発し、真核生物の進化の一因となったと示唆されている。^[56]あるいは、大酸化イベントは真核生物の進化と、それが有機炭素の輸出と埋没に与えた影響の結果である可能性もある。^[57]

一部の共生遺伝子は細胞小器官に残ります。プラスチドとミトコンドリアは、rRNA、tRNA、酸化還元反応に関与するタンパク質、転写、翻訳、複製に必要なタンパク質をコードする遺伝子を保持します。細胞小器官がゲノムの小さな部分を保持する理由を説明する仮説は多数ありますが、1 つの仮説がすべての生物に当てはまるわけではなく、このトピックは依然としてかなり議論の的となっています。疎水性仮説は、非常に疎水性(水を嫌う) のタンパク質 (酸化還元反応に関与する膜結合タンパク質など) は細胞質を介して容易に輸送されないため、これらのタンパク質はそれぞれの細胞小器官にコード化されているに違いないというものです。コード不一致仮説は、移動の制限は細胞小器官と核の間の遺伝コードと RNA 編集が異なるためであるというものです。酸化還元制御仮説は、酸化還元反応タンパク質をコードする遺伝子は、修復の必要性とこれらのタンパク質の合成を効果的に結び付けるために保持されるというものです。例えば、光合成系の 1 つがプラスチドから失われると、中間電子キャリアが過剰な電子を失ったり獲得したりすることがあり、光合成系の修復が必要であることが通知されます。核へのシグナル伝達と細胞質タンパク質の細胞小器官への輸送に伴う時間遅延により、有害な活性酸素種が生成されます。最後の仮説は、膜タンパク質、特に酸化還元反応に関与するタンパク質の組み立てには、サブユニットの協調的な合成と組み立てが必要であるが、翻訳とタンパク質輸送の協調は細胞質内で制御するのがより困難であるというものです。^{[25] [30] [33] [58]}

ミトコンドリアとプラスチドの遺伝子の大部分は、光合成（プラスチド）または細胞呼吸（ミトコンドリア）に関与するタンパク質をコードする遺伝子の発現（転写、翻訳、複製）に関連している。光合成または細胞呼吸が失われると、それぞれプラスチドゲノムまたはミトコンドリアゲノムが完全に失われると予測される。^{[25] [30] [33]ミトコンドリアの子孫（}ミトソームとハイドロジェノソーム）が細胞小器官ゲノム全体を失った例は数多くあるが、 ^[50]非光合成プラスチドは小さなゲノムを保持する傾向がある。この現象を説明する主な仮説が2つある。^{[33] [59]}

必須 tRNA 仮説では、RNA 産物 (tRNA および rRNA) をコードする遺伝子が機能的にプラスチドから核へ遺伝子転移したという記録はないと述べています。その結果、プラスチドは独自の機能的 RNA を作成するか、核の対応物を輸入する必要があります。しかし、tRNA-Glu および tRNA-fmet をコードする遺伝子は不可欠であるようです。プラスチドはヘムの生合成を担っており、これにはプラスチドがコードする tRNA-Glu (遺伝子 trnE 由来) が前駆体分子として必要です。RNA をコードする他の遺伝子と同様に、trnE は核に転移できません。さらに、trnE は高度に保存されているため、細胞質tRNA-Glu によって trnE が置き換えられる可能性は低く、trnE の 1 塩基の変化によってヘム合成が失われています。 tRNA-ホルミルメチオニン（tRNA-fmet）遺伝子もプラスチドゲノムにコードされており、プラスチドとミトコンドリアの両方で翻訳開始に必要です。ミトコンドリアがタンパク質を翻訳している限り、プラスチドはtRNA-fmet遺伝子を発現し続ける必要があります。^[33]

限定ウィンドウ仮説は、非光合成性プラスチドにおける遺伝子の保持について、より一般的な説明を提供する。^[59]この仮説によれば、遺伝子は細胞小器官の撹乱に続いて核に運ばれる。^[34]撹乱は共生の初期段階では一般的であったが、宿主細胞が細胞小器官の分裂を制御できるようになると、真核生物は細胞あたり1つのプラスチドのみを持つように進化することができた。プラスチドが1つしかないと、遺伝子の伝達が著しく制限される^[33] 。これは、1つのプラスチドの溶解が細胞死につながる可能性が高いためである。^{[33] [59]}この仮説と一致して、複数のプラスチドを持つ生物は、単一のプラスチドを持つ生物と比較して、プラスチドから核への遺伝子伝達が80倍増加している。^[59]

ミトコンドリアや葉緑体を含むプラスチドが細菌から発生したという証拠は数多くある。^{[60] [61] [62] [63] [64]}

• 新しいミトコンドリアとプラスチドは、細菌や古細菌が用いる細胞分裂の形態である二分裂によってのみ形成される。 ^[65]
• 細胞のミトコンドリアや葉緑体が除去されると、細胞は新しいものを作る手段を失います。^[66]ユーグレナなどの一部の藻類では、特定の化学物質や長期間の光の欠如によって色素体が破壊されますが、細胞に他の影響はありません。つまり、色素体は再生しません。
• ポリンと呼ばれる輸送タンパク質は、ミトコンドリアと葉緑体の外膜に存在し、細菌の細胞膜にも存在します。^{[67] [68] [69]}
• 膜脂質 カルジオリピンはミトコンドリア内膜と細菌細胞膜にのみ存在します。^[70]
• いくつかのミトコンドリアといくつかのプラスチドには、大きさと構造の両方で細菌のDNAに似た単一の環状DNA分子が含まれています。 ^[71]
• ゲノム比較により、ミトコンドリアとアルファプロテオバクテリアの間に密接な関係があることが示唆されている。^[72]
• ゲノム比較により、プラスチドとシアノバクテリアの間に密接な関係があることが示唆されている。^[73]
• ミトコンドリアと葉緑体のゲノム中の多くの遺伝子は失われたり、宿主細胞の核に移されたりしている。その結果、多くの真核生物の染色体にはミトコンドリアと葉緑体のゲノムに由来する遺伝子が含まれている。^[71]
• ミトコンドリアとプラスチドには独自のリボソームが含まれており、これらは真核生物のものよりも細菌のリボソーム（70S）に似ています。^[74]
• ミトコンドリアと葉緑体によって生成されるタンパク質は、細菌によって生成されるタンパク質と同様にN-ホルミルメチオニンを開始アミノ酸として使用しますが、真核生物の核遺伝子や古細菌によって生成されるタンパク質はN-ホルミルメチオニンを開始アミノ酸として使用しません。^{[75] [76]}

葉緑体とシアノバクテリアの類似点の比較。葉緑体とシアノバクテリアはどちらも二重膜、DNA、リボソーム、クロロフィルを含むチラコイドを持っています。

一次共生では、細胞が別の自由生活生物に飲み込まれる。二次共生は、一次共生の産物自体が別の自由生活真核生物に飲み込まれて保持されるときに起こる。二次共生は何度も起こっており、藻類やその他の真核生物の非常に多様なグループを生み出している。一部の生物は、同様のプロセスを日和見的に利用して藻類を飲み込み、その光合成産物を利用するが、獲物が死ぬ（または失われる）と、宿主は自由生活状態に戻る。絶対的な二次共生生物は、その細胞小器官に依存するようになり、細胞小器官がなければ生存できない。祖先の紅藻類と従属栄養真核生物が関与する二次的な共生の結果、クリプト藻類、ハプト藻類、ストラメノパイル類（またはヘテロコント藻類）、アルベオラータなど、他のいくつかの光合成系統が進化し、多様化した。^[77]

二次的な共生が、従属栄養性原生生物ハテナで進行中であることが観察されている。この生物は、緑藻を摂取するまでは捕食者のように振る舞うが、緑藻は鞭毛と細胞骨格を失うものの、共生者として生き続ける。一方、宿主となったハテナは光合成栄養に切り替え、光に向かって移動する能力を獲得し、摂食装置を失う。^[78]

プラスチドを含む生物の多様性にもかかわらず、プラスチドRNAとタンパク質の形態、生化学、ゲノム構成、分子系統学は、現存するすべてのプラスチドの起源が単一であることを示唆しているが、この理論は2008年時点でもまだ議論中であった。^{[79] [80]}

単細胞の海藻であるBraarudosphaera bigelowii (真核生物である円石藻類) が、シアノバクテリアを共生しているのが発見された。シアノバクテリアは窒素固定構造を形成し、ニトロプラストと呼ばれる。宿主細胞が有糸分裂すると均等に分裂し、そのタンパク質の多くは宿主藻類に由来する。これは、共生生物が細胞小器官になるための道をかなり進んでいることを示唆している。シアノバクテリアはCandidatus Atelocyanobacterium thalassaと命名され、略称は UCYN-A である。この藻は窒素固定能力を持つことが知られている最初の真核生物である。^{[81] [82]}

• アンゴモナス・デアネイは、絶対共生細菌を宿す原生動物である。
• ハテナ・アレニコラは、内部共生生物を獲得する過程にあると思われる種である。
• 水素仮説、ミトコンドリアは水素依存性古細菌によって獲得され、その共生菌は通性嫌気性細菌であるという説
• クレプトプラスティ、摂取した藻類から色素体を隔離する
• Mixotricha paradoxa はそれ自体が共生生物であり、多数の共生細菌を含んでいる。
• パラカリオン・ミオジネンシス、真核生物とは無関係の共生の結果である可能性がある
• パラサイト・イヴ、共生関係を描いたフィクション
• ストリゴモナス・カリシスは、絶対共生細菌を宿すもう一つの原生動物である。
• ウイルス真核生物発生、細胞核は共生から生まれたという仮説

• 生命の樹 真核生物