シトクロム

シトクロムは、中心に鉄(Fe) 原子を持つヘムを補因子として含む酸化還元活性タンパク質です。電子伝達系と酸化還元触媒に関与しています。ヘムの種類と結合モードによって分類されます。国際生化学分子生物学連合(IUBMB) では、シトクロム a、シトクロム b、シトクロム c、シトクロム dの4 種類が認められています。^[1]

シトクロムの機能は、ヘム核に含まれる鉄の酸化状態が第一鉄（Fe(II)）から第二鉄（Fe(III)）に可逆的に変化することに関係しています。 ^[2] IUBMBによる4つのシトクロムクラスへの分類に加えて、生化学文献にはシトクロムo ^[3]やシトクロムP450などの追加の分類もいくつか記載されています。

歴史

シトクロムは、1884年にチャールズ・アレクサンダー・マクマンによって呼吸色素（ミオヘマチンまたはヒストヘマチン）として初めて記述されました。 ^[4] 1920年代にケイリンはこれらの呼吸色素を再発見し、シトクロム、つまり「細胞色素」と名付けました。^[5]彼はこれらのヘムタンパク質を、還元状態での最低エネルギー吸収帯の位置に基づいて、シトクロムa（605 nm）、b（≈565 nm）、およびc（550 nm）に分類しました。ヘムの紫外線（UV）から可視までの分光特性は、還元されたビスピリジン結合状態、すなわちピリジンヘモクロム法からヘムの種類を識別するために今でも使用されています。各クラス（シトクロムa、b、c ）内では、初期のシトクロムは cyt c、 cyt c ₁、 cyt c ₂のように連続番号が付けられ、より新しい例は還元状態のRバンドの最大値によって指定され、例えば cyt c ₅₅₉となる。^[6]

構造と機能

ヘム基は、鉄イオンを取り囲む高度に共役した環系（電子の移動性が非常に高い）である。シトクロム中の鉄は通常、第一鉄（Fe ²⁺）および第二鉄（Fe ³⁺）の状態で存在し、触媒中間体ではフェロキソ（Fe ⁴⁺）の状態で見られる。^[1]シトクロムは、このようにヘム鉄の還元または酸化によって電子移動反応および触媒作用を実行することができる。シトクロムの細胞内位置は、その機能によって決まる。球状タンパク質および膜タンパク質として見られる。

酸化的リン酸化のプロセスでは、球状のシトクロムccタンパク質が膜結合複合体IIIから複合体IVへの電子伝達に関与する。複合体III自体はいくつかのサブユニットで構成されており、そのうちの1つはb型シトクロムで、もう1つはc型シトクロムである。両方のドメインが複合体内の電子伝達に関与している。複合体IVには、電子を伝達し、酸素から水への反応を触媒するシトクロムa/a3ドメインが含まれる。酸素発生型光合成の光依存反応における最初のタンパク質複合体である光化学系IIには、シトクロムbサブユニットが含まれる。炎症に関与する酵素であるシクロオキシゲナーゼ2は、シトクロムbタンパク質である。

1960年代初頭、エマニュエル・マルゴリアシュ^{[7]はシトクロムの直線的}進化を示唆し、分子時計仮説につながりました。シトクロムの進化速度は一定であるように見えることから、さまざまな生物が共通の祖先からいつ分岐したのかを判断するのに役立つツールとなります。^[8]

種類

シトクロムにはいくつかの種類があり、分光法、ヘム基の正確な構造、阻害剤感受性、還元電位によって区別することができます。 ^[9]

4 種類のシトクロムは補欠分子族によって区別されます。

「シトクロムe」は存在しないが、植物のシトクロムb ₆ f複合体に含まれるシトクロムfはc型シトクロムである。^[12]

ミトコンドリアと葉緑体では、これらのシトクロムは電子伝達や関連する代謝経路でしばしば組み合わされています。 ^[13]

シトクロムの独特なファミリーにシトクロムP450ファミリーがある。これはヘム鉄が還元され（亜ジチオン酸ナトリウムで）、一酸化炭素と複合したときに450 nm付近の波長で光を吸収して形成される特徴的なソレーピークにちなんで名付けられた。これらの酵素は主にステロイド生成と解毒に関与している。^[14]^[9]

参考文献

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外部リンク

スクリップス金属タンパク質データベース
米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)のシトクロム

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[2] L., Lehninger, Albert (2000). Lehninger 生化学の原理(第 3 版). ニューヨーク: Worth Publishers. ISBN 978-1572591530. OCLC 42619569.{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)

[3] Puustinen, A.; Wikström, M. (1991-07-15). 「大腸菌由来シトクロムOのヘム基」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 88 (14): 6122–6126. Bibcode :1991PNAS...88.6122P. doi : 10.1073/pnas.88.14.6122 . ISSN 0027-8424. PMC 52034 . PMID 2068092.

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[14] ミラー、ウォルター L.; グチェフ、ゾラン S. (2014)、「ステロイド生成の初期段階における障害」、遺伝性ステロイド障害、エルゼビア、pp. 145–164、doi :10.1016/b978-0-12-416006-4.00011-9、ISBN 9780124160064