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 RuBP陰イオンの酸性形態
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| 名前 | |
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| IUPAC名
1,5-ジ-O-ホスホノ-D-リブロース
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| その他の名前
リブロース1,5-二リン酸
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| 識別子 | |
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3Dモデル（JSmol）
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| チェビ |
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| ケムスパイダー |
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| ケッグ |
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パブケム CID
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| ユニ |
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CompTox ダッシュボード ( EPA )
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| プロパティ | |
| Ｃ５Ｈ１２Ｏ１１Ｐ２ | |
| モル質量 | 310.088 グラムモル−1 |
特に記載がない限り、データは標準状態（25 °C [77 °F]、100 kPa）の材料に関するものです。
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リブロース1,5-ビスリン酸（RuBP）は、光合成に関与する有機物質であり、特に植物の主なCO 2受容体として機能します。 [1] : 2 これは無色の陰イオンで、リブロースと呼ばれるケトペントース（ 5つの炭素原子を持つケトン含有糖）の二重リン酸エステルです。RuBPの塩は単離できますが、その重要な生物学的機能は溶液中で発生します。[2] RuBPは植物だけでなく、古細菌、細菌、真核生物を含むすべての生命領域に存在します。[3]
歴史
RuBPは、もともと1951年にカリフォルニア大学バークレー校のメルビン・カルビンの研究室で働いていたアンドリュー・ベンソンによって発見されました。 [4] [5]発見当時は研究室を離れており、共著者にも記載されていなかったカルビンは、最初の論文のタイトルから分子の完全な名前を削除し、単に「リブロース」と記載しましたが、これは物議を醸しました。[4] [6]当時、この分子はリブロース二リン酸（RDPまたはRuDP）として知られていましたが、2つのリン酸基が隣接していないことを強調するために、接頭辞のdi-がbis-に変更されました。[4] [5] [7]
光合成とカルビン・ベンソン回路における役割
リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼオキシゲナーゼ（ルビスコ）酵素は、RuBPと二酸化炭素の反応を触媒します。生成物は、3-ケト-2-カルボキシアラビニトール1,5-ビスリン酸、または2'-カルボキシ-3-ケト-D-アラビニトール1,5-ビスリン酸（CKABP）として知られる非常に不安定な6炭素中間体です。[8]この6炭素β-ケト酸中間体は、 gem-ジオールの形で別の6炭素中間体に水和します。[9]この中間体はその後、2つの3-ホスホグリセリン酸（3-PGA）分子に切断され、これは多くの代謝経路で使用され、グルコースに変換されます。[10] [11]
カルビン・ベンソン回路において、RuBPはATPによるリブロース-5-リン酸（グリセルアルデヒド3-リン酸によって生成される）のリン酸化の産物である。[11] [12]
ルビスコとの相互作用
RuBPは、炭素固定の正味の活性を制御する酵素ルビスコの酵素阻害剤として作用する。 [13] [ 14] [15] RuBPがルビスコの活性部位に結合すると、CO 2およびMg 2+によるカルバミル化を介して活性化する能力が阻害される。ルビスコアクチバーゼの機能は、RuBPおよびその他の阻害結合分子を除去して、活性部位でのカルバミル化を再び可能にすることである。[1] : 5
光呼吸における役割
ルビスコは酸素（O
2）と光呼吸と呼ばれる相互作用をしており、このプロセスは高温でより一般的に起こる。[16] [17]光呼吸中、RuBPはO
23-PGAとホスホグリコール酸になる。[18] [19] [20]カルビン・ベンソン回路と同様に、光呼吸経路は酵素の非効率性で知られているが[19] [20] 、ルビスコの酵素動態のこの特徴付けは異論もある。[21]束鞘内のCO 2濃度の上昇に起因するRuBPカルボキシル化の促進とルビスコの酸素化の減少により、 C 4植物では光呼吸の速度が低下する。[1] : 103 同様に、 CAM光合成では、二酸化炭素と酸素の比率に起因する酵素活性化の速度論的遅延により光呼吸が制限される。 [22]
測定
RuBPは、 14 CO 2とRuBPをグリセルアルデヒド3-リン酸に変換することで同位体測定できる。[23]その後、酵素光学アッセイを使用してG3Pを測定できる。[23] [24] [a]生物学的サンプル中のRuBPの豊富さを考えると、葉緑体内部のRuBPと外部のRuBPなど、基質の特定の貯蔵庫を区別することがさらに困難になる。これを解決する1つの方法は、減算推論、つまりシステムの総RuBPを測定し、貯蔵庫を除去し（たとえば遠心分離によって）、総RuBPを再測定し、その差を使用して特定の貯蔵庫の濃度を推論することです。[25]
参照
参考文献
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- ^ Tabita, FR (1999). 「微生物リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ：異なる観点」.光合成研究. 60 : 1–28. doi :10.1023/A:1006211417981. S2CID 21975329.
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- ^ G3P は 3 炭素糖であるため、酵素触媒の速度を考慮すると、その存在量は 6 炭素 RuBP の 2 倍になるはずです。