デュリンスキア

デュリンスキア
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	ミゾゾア
スーパークラス:	渦鞭毛藻類
クラス：	渦鞭毛藻類
注文：	ペリディニアル目
家族：	クリプトペリディニア科
属:	Durinskia S.Carty & ERCox、1986年

Durinskiaは淡水と海洋環境に生息する渦鞭毛藻類の属です、分類に大きな矛盾が見つかった後、そのタイプ種である Durinskia baltica を収容するために作成されました。Durinskia 属の種は、莢膜と呼ばれるセルロース板で覆われた典型的な渦鞭毛藻類のように見えますが、羽状の珪藻由来の三次共生生物の存在が、その最も決定的な特徴です。この属は、三次プラスチドの構造と細胞小器官のゲノムが減少しないため、細胞内共生イベントと細胞小器官の統合の研究にとって重要です^[1]。一部の渦鞭毛藻類と同様に、 Durinskia属の種はブルームを引き起こす可能性があります。

Durinskia属は1986年にCartyとCoxによってRose Durinskiに敬意を表して命名されました。^[2]

Durinskia属の代表種はDurinskia balticaであり、これが 1986 年にこの属が創設されるきっかけにもなった。^[2] Durinskia baltica はもともと汽水産の単細胞渦鞭毛藻として記載され、1892 年に Levander によりGlenodinium cinctumと命名された。 ^[3] 1894 年に自身の研究を再検討した Levander は、以前の研究を改訂した後、Glenodinium cinctum をGlenodinium balticumに改名した。 ^[4] 1910 年に Lemmermann はGlenodinium balticum をCleistoperidiniumと呼ばれる淡水産渦鞭毛藻亜属に再分類した。^[5] Cleistoperidiniumの特徴の 1 つは頂端孔がないことであるが、Durinskia baltica はこの基準を満たしていない。この誤りを正すため、当時はGlenodinium balticumとして知られていたDurinskia balticaは、1937年にOrthoperidiniumの亜属に移されました。 ^[6] Orthoperidiniumに属する種は、4面の頂板が特徴ですが、これもDurinskia balticaの特徴ではありません。分類上の階層が変更され、当時Peridinium balticumと呼ばれていたDurinskia balticaは、 Peridiniopsis属（Bourrelly 1968）に移され、Peridiniopsis balticumと改名されました。^[7] CartyとCox（1986）による調査の結果、Durinskia balticaはPeridiniumとは異なる属に属することが決定されました。^[2] PeridiniumとDurinskia balticaの代表種またはタイプ種はどちらも5 枚の帯状板を持つが、D. baltica の帯状板の不規則な配置は、Peridinium の帯状板後部板の典型的な帯状板の配置とは異なる。^{[2] [8]}帯状板は、生物の外殻にある横溝である帯状部を構成するセルロース板であるのに対し、前帯状板は帯状部より上の外殻の一部を形成する板であり、後帯状板は帯状部より下の外殻を形成する板であることに注意。さらに重要なのは、Peridiniumのすべての種は、D. balticaの 6 枚の前帯状板ではなく、7 枚の前帯状板を持つということである。^{[2] [8]これらの重要な形態的差異の発見後、} Durinskiaと名付けられた新しい属が設立された。Durinskia属はD. balticaを収容するために採用された。以前記載されたいくつかの種はDurinskiaが確立される前に他の属に誤分類されていたため、 Durinskiaに属する多くの種はまだ再分類または発見されていない。Durinskia capensisは以前の文献を再検討することで最近発見された種の1つであるが、Durinskia agilisは2012年に形態学と分子遺伝学に基づいて再分類された。^[9]

2017年現在、少なくとも4種がDurinskia属に分類されています。この属の既知種であるD.baltica、D.oculata、D.agilis 、およびD.capensisは、さまざまな淡水および海洋生息地から分離できます。Durinskia属のタイプ種であるD.balticaは、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカ、オセアニア、太平洋諸島の汽水および海洋環境に生息しています。^[8] D.oculataはタイプ産地（プラハのヴルタヴァ川^[10] ）で見つかりますが、イタリアのアンポラ湖でも見つかります。D.capensisの橙赤色のブルームは、南アフリカのケープ州コメッティエの西海岸沿いの塩辛い潮だまりで観察されています。^[8] D.agilisは、クウェートの海岸で初めて分離された砂地に生息する底生海洋渦鞭毛藻の一種です。^[11]三次色素体（葉緑体）の存在は、デュリンスキア属の種が光合成性であることを示している。最近の文献では捕食は記録されていないが、デュリンスキア属が比較的最近三次色素体を獲得したことは、三次共生の時点で生物が栄養性であったことを示唆している。

この属を含む種は、亜門アルベオラータおよび門渦鞭毛藻の一部であるため、これらのグループの定義的な特徴を備えています。すべてのアルベオラータと同様に、デュリンスキア属の種は、細胞膜の下に肺胞と呼ばれる平らな小胞を持っています。^[12]デュリンスキアが一部の渦鞭毛藻類と共通する特徴の1つは、外側の鎧である莢膜を形成する肺胞に含まれるセルロース板です。デュリンスキアと渦鞭毛藻類のその他の共通する特徴には、ディノカリオンと呼ばれる大きな核に凝縮した染色体が存在すること、およびそれぞれに1つの鞭毛がある2つの表面溝があります。横方向の表面溝は帯状溝と呼ばれ、生物全体を横切って走ります。一方、もう1つの溝である溝は、帯状の腹側中点から生物の後端まで垂直に始まります。^[8]帯状体は種を識別する上で有用な形態学的特徴である。例えば、帯状体の下降角度は種によって異なる。また、莢膜は帯状体によって、帯状体より上の莢膜は上莢膜、下莢膜は下莢膜に分けられる。赤い眼点は、生物が視覚刺激に反応できるようにするレンズとして機能する。^[13]眼点とプラスチドはどちらのグループにも見られるが、三次プラスチドの項で述べたように、これらの構造の起源は異なる。以下はDurinskiaの主な識別特徴である。Durinskiaの種はほとんどが卵形である。あるDurinskia種の頂孔は上莢膜の先端にあるスリット状の孔である。上莢膜の大きさは下莢膜と同程度か、わずかに長い。この属の滑らかで薄い莢膜には装飾はない。^[2]帯状皮は、その幅の約半分だけ生物の内側に向かってわずかに下降する。溝は狭く、D. agilisのように生物の後端に向かって広がることがある。^{[2] [8] [11]}帯状皮のすぐ上と真下の莢膜を形成する板は、それぞれ前帯状皮板と後帯状皮板と呼ばれる。^[2] Durinskia属では、生物は6つの前帯状皮板と5つの後帯状皮板を持ち、帯状皮と溝はそれぞれ5つの不均等な板と6つの板で構成される。^{[2] [8] [10]}板の形状は種によって異なるが、すべての種は後帯状皮板と一致しない帯状皮板を持つ。^{[2] [8]}大核（二核体）の位置、眼点の形状、葉緑体の数と形状は種によって異なるため、最も信頼性の高い同定方法は、莢板の表層パターンを観察することです。^[12] Durinskiaの最も興味深い特徴は、羽状珪藻に由来する三次プラスチドの存在です。^{[14] [1]} Durinskiaの三次プラスチドは、中心珪藻に由来するPeridiniopsis penardiiの三次プラスチドと混同されることがあります。これは、両方のプラスチドが 4 つの膜を持っているためです。 ^{[12] [14]}ちなみに、プラスチドは宿主に不可欠な細胞器官として組み込まれた内部共生生物であり、羽状珪藻は弁から見ると細長いのに対し、中心珪藻は円形です。^[9]

前述のように、 Durinskiaのプラスチドの起源は、他の典型的な渦鞭毛藻類に存在する二次プラスチドの起源とは異なります。^{[14] [1]}複数の二次共生イベントで、一次プラスチドを持つ藻類が二次プラスチドとして真核生物の宿主に組み込まれました。^[14 ]渦鞭毛藻類に見られる一般的な赤いプラスチドは、4つの膜ではなく3つの膜で結合している点で異なる赤い二次プラスチドです。^[14]これらの赤いプラスチドには、渦鞭毛藻類に特有の主要なカロテノイド色素であるペリジニンも含まれています。^[12] Durinskia では、二次赤いプラスチドの機能は、珪藻とその珪藻のプラスチドを三次共生者として組み込むことによって置き換えられています。^[14]デュリンスキアの珪藻由来の三次プラスチドは、二次宿主成分が完全に減少してプラスチドのみが残る他のプラスチドほどは減少していない。^[12]珪藻の核ゲノムと大きな核が保持されていることに加えて、珪藻のミトコンドリアとミトコンドリアゲノム、細胞質リボソーム、小胞体が保持されている。しかし、珪藻は細胞壁、運動性、有糸分裂能力を失っているため、もはや独立した存在として機能することはできない。^{[15]さらに、隠れた珪藻と宿主}デュリンスキアの同期した分裂は、統合のプロセスを示している。デュリンスキアの三次プラスチドは3つに積み重なったチラコイドを保持しており、クロロフィルa、c1、c2、および珪藻類に期待される色素であるフコキサンチンを含むことがわかっています^[14]デュリンスキアの元々の二次赤色プラスチドは、三次プラスチドの獲得後に眼点として再利用されたと提案されています。この提案は、デュリンスキアの眼点が、渦鞭毛藻の二次赤色プラスチドのようにペリジニンを含むプラスチドを囲む膜に似ており、両方の構造が三重膜結合であるという観察に基づいています^[14]

デュリンスキアにおける珪藻由来のプラスチドの核とミトコンドリアゲノムの保持は、三次共生イベントと共生形成を調査する研究でよく研究されている。ケープ半島では、デュリンスキア・カペンシスの大量発生により、潮だまりにオレンジがかった赤色の大量発生が起こる。^[11]

• ドゥリンスキア・バルティカ
• デュリンスキア・オクラタ
• デュリンスキア・アギリス
• デュリンスキア カペンシス