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| 原生生物 時間範囲:
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| 原生生物の例。左上から時計回りに、紅藻類、ケルプ、繊毛虫、黄金藻、渦鞭毛藻、メタモナス、アメーバ、粘菌。 | |
科学的分類 (側系統)
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| ドメイン： | 真核生物 |
| スーパーグループ[1] | |
| 分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
原生生物（/ ˈ p r oʊ t ɪ s t / PROH -tist）または原生生物とは、動物、陸上植物、または菌類以外の真核 生物のことです。原生生物は自然界のグループ、つまり系統群を形成せず、真核生物の最後の共通祖先から進化したいくつかの独立した系統群の多系統群です。
原生生物は歴史的に、原生生物門または原生生物門として知られる別個の分類上の 界とみなされていた。系統解析と電子顕微鏡研究の出現により、原生生物門を正式な分類群として使用することは徐々に放棄された。現代の分類では、原生生物は、古プラスチダ（陸上植物を含む光合成独立栄養生物）、SAR、オバゾア（菌類と動物を含む）、アメーボゾア、およびエクスカヴァータなど、スーパーグループと呼ばれるいくつかの真核生物群にまたがっている。
原生生物は、極端な生息地を含むすべての環境において、極めて大きな遺伝的および生態学的多様性を表しています。他のすべての真核生物よりも多様性が高い原生生物の多様性は、ここ数十年で環境 DNAの研究を通じて初めて発見され、現在も完全に記述されている途中です。原生生物は、生物地球化学的循環と栄養網の重要な構成要素として、すべての生態系に存在しています。自由生活性の藻類、アメーバ、粘菌、または重要な寄生生物など、独立して複数回進化したさまざまな形態で、豊富かつ遍在的に存在します。原生生物は、動物の 2 倍のバイオマス量を構成しています。原生生物はさまざまなタイプの栄養を示し (光栄養性、貪食性、浸透栄養性など)、時にはそれらを組み合わせたもの (混合栄養性) を示します。多細胞動物、菌類、陸上植物には見られない独自の適応を示します。原生生物の研究は原生生物学と呼ばれています。
意味
原生生物とは何かという定義は定まっていない。多様な生物群の集合体として、原生生物は歴史的に、動物、陸上植物、二核菌類以外の真核生物（すなわち、細胞に核を持つ生物）を包括する分類群とみなされてきた。この除外定義により、原生生物は真核生物に期待される広範囲の生物学的特徴のほぼすべてを包含する。[3]
原生生物は一般的に単細胞の顕微鏡的真核生物です。一部の種は純粋に光栄養性（一般に藻類と呼ばれる）または純粋に従属栄養性（伝統的に原生動物と呼ばれる）である可能性がありますが、食栄養性と光栄養性の両方を併せ持つ混合栄養性原生生物も多数存在します。[3]それらは異なるライフサイクル、栄養段階、運動モード、および細胞構造を持っています。[4] [5]一部の原生生物は病原体になることがあります。[6]
進化的にまとまった系統を示さない基本的な原生生物の例としては、以下のものがある。[7]
- 藻類は光合成を行う原生生物です。伝統的に「原生植物」と呼ばれ、大きな進化系統またはスーパーグループのほとんどに存在し、伝統的に「原生動物」と呼ばれる従属栄養原生生物と混ざり合っています。[8]藻類には、ケルプ、紅藻、いくつかの種類の珪藻類、緑藻のいくつかの系統など、多細胞で群体的な例が数多くあります。
- 鞭毛虫は真核生物の鞭毛を持つ。鞭毛虫はあらゆる系統に見られ、現生真核生物の共通祖先が鞭毛を持つ従属栄養生物であったことを反映している。
- アメーバは、通常鞭毛を持たないが、原形質の形状と運動を変化させて[9]仮足を形成する。これらは数回にわたって独立に進化し、これらの生命体の大きな放散につながった。多くの系統は固体形状を欠いている (「裸のアメーバ」)。それらのいくつかは、「太陽虫」などの特殊な形態を持つ。これは、少なくとも 3 つの独立した起源を持つ、細胞から放射状に微小管で支えられた仮足を持つアメーバである。「有殻アメーバ」と呼ばれる他のものは、有機または無機材料でできた殻を細胞の周りに成長させる。
- 粘菌は、胞子を持つ柄のある生殖構造を形成できるアメーバであり、多くの場合、集合的多細胞性（多数のアメーバが集合する）によって形成される。このタイプの多細胞性は、原生生物の間で少なくとも7回進化している。[10]
- 菌類に似た原生生物で、菌糸のような構造を形成し、腐生性であることが多い。これらは複数回進化しており、真の菌類とは非常にかけ離れていることが多い。例えば、卵菌類（水カビ）や粘菌類など。
- マラリアの原因となる熱帯熱マラリア原虫などの寄生性原生生物。[11]
一部の原生生物（アンビレグナル原生生物と呼ばれる）は、動物と植物、あるいは菌類（粘菌やミドリムシのような鞭毛藻類など）の両方に似た特徴を併せ持つことから、 ICNコードとICZNコードのいずれか、または両方で名前が公表されている。[12] [13]
分類
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原生生物の進化的関係は、分子系統学、ゲノムとトランスクリプトーム全体の配列決定、鞭毛装置と細胞骨格の電子顕微鏡研究を通じて説明されてきました。原生生物の新たな主要系統と新たな生物多様性が発見され続けており、真核生物の生命の樹に劇的な変化をもたらしています。2019年に改訂された真核生物の最新の分類体系では、正式な分類上の階級（界、門、綱、目など）は認識されておらず、代わりに関連生物の系統群のみが認識されているため、分類は長期的に安定し、更新も容易になっています。この新しい系統分類体系では、原生生物は非公式にスーパーグループと名付けられたさまざまな広い枝に分けられています。[7] [1]
- アーキプラスチダ[a] —シアノバクテリアとの共生という単一の出来事を通じて直接葉緑体を獲得した光合成の共通祖先から進化したグループで構成されています。
- ピコゾア（1種）、非光合成性捕食者。[15]
- 灰色藻類（26種）、淡水および陸生環境に生息する単細胞藻類。[16]
- 紅藻類（5,000～6,000種）、主にクロロフィルを失い、フィコビリタンパク質を通じてのみ光エネルギーを収穫する多細胞の 海藻。[16]
- ロデルフィディア（2種）、非光合成性プラスチドを持つ捕食者。[17]
- 緑藻類と原生生物ではない陸上植物の両方を含む緑色植物亜綱または葉緑体類。緑藻類は、緑藻類（7,000）、プラシノデルモ藻類（10）、接合藻類（4,000）、車軸藻類（877）、クレブソルミディオ藻類（48） 、コレオカエト藻類（36）など、多様性に富んだ多くの系統から構成されています。[7]
- Sar、SAR または Harosa – 原生生物のみを含む 3 つの非常に多様な系統の系統群。
- ストラメノパイルは、2本の鞭毛のうちの1本に毛を持つ共通の祖先から進化した、光合成および従属栄養生物の広範な系統群です。光合成ストラメノパイルはオクロ藻類と呼ばれ、紅藻類との二次共生から葉緑体を獲得した単系統群です。これらのうち最もよく知られているのは、単細胞または群体性の珪藻類（>60,000種）[18]（珪藻類として知られています）、糸状または純粋に多細胞の褐藻類（2,000種）[19]（褐藻類として知られています）、およびクリソモナス上科（>1,200種）です。従属栄養性のストラメノパイルは、ヒフォキトレア、卵菌類、ラビリンチュラなどの菌類に似た生物から、鞭毛虫類のオパリナタやビコソエキダなどの様々な種類の原生動物まで、形態がより多様です。[7]
- アルベオラータには、原生生物の中で最もよく知られている3つのグループが含まれています。アピコンプレックス亜綱は、人間や動物に有害な種を含む寄生グループです。渦鞭毛藻亜綱は、海洋 微小プランクトンの主成分であり、藻類ブルームの主な原因として生態学的に重要なグループです。そして繊毛虫亜綱（4,500種）[20]は、非常に多様でよく研究されている、繊毛虫として知られる主に自由生活性の従属栄養生物のグループです。[7]
- リザリアは形態的に多様な系統で、主に従属栄養アメーバ、鞭毛虫、アメーボ鞭毛虫、およびいくつかの珍しい藻類（クロララクニオフィタ）と胞子形成寄生虫で構成されています。最もよく知られているリザリアは有孔虫と放散虫で、これらは大きくて豊富な海洋アメーバのグループであり、その多くは肉眼で見えるものです。リザリアの多様性の多くは、通常仮足を持つ自由生活性の鞭毛虫で満たされたケルコゾア門と、以前は放散虫と考えられていたグループであるフェオダリア門にあります。他のグループには、吸血鬼のようなさまざまなアメーバや、フィトミクセア、パラミキシダ、ハプロスポリダなどの重要な寄生虫が含まれます。[7]
- ディスコバ— 以前は側系統の「エクスカヴァータ」に分類されていた多くの系統が含まれます細菌のようなミトコンドリアゲノムを持つ鞭毛虫のヤコビダ、自由生活性の鞭毛虫のツクバモナス、そしてよく知られているヘテロロボセア門とユーグレノゾア門を統合したディスクリスタタ系統です。ヘテロロボセアには、複雑なライフサイクルを持つアメーバ、鞭毛虫、アメーボ鞭毛虫、そして珍しいアクラシダ、つまり粘菌のグループが含まれます。ユーグレノゾアには、緑藻起源の葉緑体を持つ藻類の系統と、嫌気性、寄生性、自由生活性の従属栄養生物の多くのグループが含まれます。 [7]
- メタモナダ— 完全に嫌気性の原生動物の系統で、主に鞭毛虫類です。動物の腸内共生者もいれば、自由生活者（例えば、 Paratrimastix pyriformis）や、よく知られた寄生虫（例えば、 Giardia lamblia）もいます。 [7]
- Amorphea — 2 つの巨大な系統群を統合します。
- アメーボゾア（2,400種）は、主にアメーバである従属栄養原生生物の大きなグループです。多くの系統は、粘菌類、粘菌類、原生胞子嚢類などの胞子を放出する子実体を生成する粘菌であり、菌類学者によって研究されることがよくあります。非子実性アメーバのうち、管状類には多くの裸アメーバ（アメーバ自体など）と、よく研究されている有殻アメーバの目であるアルセリニダが含まれます。その他の非子実性アメーバには、バリオセア、ディスコセア、アーキオバエがあります。[7]
- オバゾアには、後生動物界（動物）と菌類界の2つの界[b]と、後生動物界として知られる系統群内のそれらに最も近い原生生物が含まれます。後生動物界の原生生物には、核胞子綱、魚胞子綱、多形綱、糸状綱、襟鞭毛虫綱、そして捕獲困難な被嚢動物（1種）があります。 [24]これらは鞭毛虫またはアメーバ状の従属栄養生物で、動物の多細胞性を可能にする遺伝子の探索において極めて重要です。後生動物界の姉妹群には、アプスモナディダ（28種）[25]とブレビアテア（4種）があります。[7]
多くの小規模な系統はこれらのスーパーグループのいずれにも属さず、通常はデータが限られており、あまり知られていないグループであり、「孤児グループ」と呼ばれることが多い。CRuMsクレード、Malawimonadida、Ancyromonadidaなどの一部は、Amorpheaに関連していると思われる。[7] Hemimastigophora（10種）[26]やProvora （7種）などの他の系統は、SAR 、 Archaeplastida、Haptista、Cryptistaを統合するクレードであるDiaphoretickesに関連している、またはDiaphoretickes内に含まれていると思われる。 [2]
樹形の根源は未だ解明されていないが、真核生物の生命樹のトポロジーの一つとして考えられるのは以下の通りである。[27] [2]
歴史
初期のコンセプト
18世紀初頭から、原生生物、細菌、小型無脊椎動物を指す一般的な用語「インフュージョン・アニマル」（後にインフューゾリア）が使われていた。18世紀半ば、スウェーデンの科学者カール・フォン・リンネは原生生物をほとんど無視していたが、[c]彼と同時代のデンマーク人オットー・フリードリヒ・ミュラーは、原生生物を二名法の命名法に初めて導入した。[28] [29]
19世紀初頭、ドイツの博物学者ゲオルク・アウグスト・ゴールドフスは、動物界の中に原生動物（「初期の動物」を意味する）という綱を導入し、[30] 4つの非常に異なるグループ、すなわち、インフゾリア（繊毛虫）、サンゴ、植物動物（クリプトモナスなど）、クラゲを指すものとした。その後、1845年にカール・テオドール・フォン・シーボルトが、インフゾリア（繊毛虫）とリゾポダ（アメーバ、有孔虫）の2つの綱からなる単細胞動物のみの門として原生動物を確立した。[31]他の科学者は、それらすべてを動物界の一部とは考えておらず、19世紀半ばまでにそれらは、原生動物（初期の動物）、原植物門（初期の植物）、植物動物門（動物のような植物）、細菌門（主に植物と見なされる）のグループ内に含まれると見なされた。微生物は、植物と動物の二分法にますます縛られるようになった。1858年、古生物学者リチャード・オーウェンは、海綿動物も原生生物に含めたが、「核細胞」と植物と動物の「共通の有機的特徴」を持つ真核生物の独立した界として原生生物を定義した最初の人物であった。[8]
原生生物界の起源
1860年、イギリスの博物学者 ジョン・ホッグは、植物界と動物界が融合した基盤にある原生植物、原生動物、海綿動物を含むすべての下等かつ原始的な生物を含む、自然界の第4の界（他の界はリンネの植物界、動物界、鉱物界）の名称としてプロトクティスタ（「最初に創造された生物」の意）を提唱した。[32] [8]
1866年、「原生生物学の父」であるドイツの科学者エルンスト・ヘッケルは、これらすべての生物を動物と植物の特徴の混合物として分類するという問題に取り組み、動物でも植物でもない原始的な形態を含む生命の第三界としてプロティステライヒ[33]（原生生物界）を提唱した。彼は細菌[34]と真核生物、単細胞生物と多細胞生物の両方を原生生物として分類した。ドイツの動物学者オットー・ブチュリがそれらが単細胞であることを証明するまで、彼はインフゾリアを動物界に残した。[35] [36]最初は海綿動物と菌類を含めたが、後の出版物では原生生物を主に単細胞生物または組織を形成できないコロニーに明示的に限定した。彼は原生生物を真の動物から明確に区別した。その際、原生生物の特徴は有性生殖がないことであり、動物の特徴は動物の発達における胞胚段階にあると考えた。また、原生生物の亜界として原生動物と原植物という用語を復活させた。 [8]
ブチュリは、生物界が多系統的すぎると考え、細菌を含めることを拒否した。彼は生物界を原生動物（核を持つ単細胞の動物のような生物のみ）に細分化し、細菌と原生植物は別のグループとした。これにより、ドイツの科学者カール・テオドール・フォン・シーボルトによる原生動物と原生植物の古い二分法が強化され、世紀の変わり目までにドイツの博物学者はこの見解を世界中の科学界に主張した。しかし、1911年にイギリスの生物学者C・クリフォード・ドーベルは、原生生物が動物や植物の細胞組織とは非常に異なる機能を持つという事実に注目し、彼が「無細胞性」と呼ぶ異なる組織を持つグループとして原生生物を重要視し、ドイツの細胞理論の教義から逸脱した。彼は原生生物学という用語を作り出し、動物学や植物学から独立した研究分野として確立した。[8]
1938年、アメリカの生物学者ハーバート・コープランドはホッグの分類を復活させ、ヘッケルの「原生生物」という用語には細菌などの無核微生物が含まれるが、「最初に定着した生物」という用語には含まれないと主張した。彼の四界分類（モネラ、原生生物、植物界、動物界）では、原生生物と細菌は最終的に分離され、無核（原核生物）と核（真核生物）の生物の違いが認識された。原生生物を植物からしっかりと区別するため、彼はヘッケルの真性動物の胞胚の定義に従い、真の植物をクロロフィルaとb、カロチン、キサントフィルを持ち、デンプンを生成するものと定義することを提案した。彼はまた、単細胞/多細胞の二分法が無効であると認識した最初の人物でもあった。それでも彼は、菌類を紅藻類、褐藻類、原生動物とともに原生生物群の中に含めた。[8] [37]この分類は、後にウィテカーが菌類、動物界、植物界、原生生物界を生命の4界と定義する基礎となった。[38]
1969年にアメリカの植物生態学者ロバート・ウィテカーが発表した人気の五界体系では、原生生物は「単細胞または単細胞群体で組織を形成しない真核生物」と定義されました。原核生物と真核生物の区分が主流になりつつあった頃、ウィテカーはコープランドの体系から10年後に[38] 、原核生物のモネラと真核生物の界、すなわち動物界（摂取）、植物界（光合成）、菌類（吸収）、そして残りの原生生物界の間に生命の基本的な区分を認めました。[39] [40] [8]
アメリカの進化生物学者リン・マーギュリスの五界体系では、「原生生物」という用語は顕微鏡レベルの生物のみを指し、より包括的な界であるプロトクティスタ（またはプロトクトリスト）には、ケルプ、紅藻、粘菌などの大型多細胞真核生物が含まれていた。[41]マーギュリスのプロトクティストと互換的に原生生物という用語を使用し、特殊な組織を形成するが従来のどの界にも当てはまらないものも含め、単細胞および多細胞の真核生物の両方を包括する人もいる。[42]
系統学と現代の概念
20世紀後半に分子系統学が発達するまで、5界モデルは受け入れられた分類法であったが、原生生物は動物、菌類、植物が進化した側系統群であることが明らかになり、 3ドメインシステム（細菌、古細菌、真核生物）が普及した。[43]今日、原生生物は正式な分類群として扱われていないが、この用語は便宜上、2つの意味で一般的に使用されている。[44]
- 系統学的定義：原生生物は側系統群である。[45]原生生物とは、動物、陸上植物、真菌以外の真核生物のことである。[46]したがって、真菌の微胞子虫、ツボカビ、酵母などの多くの単細胞群や、過去に原生生物群に含まれていた非単細胞の粘液動物は除外される。 [47]
- 機能的定義：原生生物は本質的には多細胞ではない真核生物であり、[44]独立した細胞として存在するか、またはコロニーとして存在する場合でも組織への分化を示さない。[48]一般的な用法では、この定義は、原生生物が示す集合的多細胞性（例えば襟鞭毛藻類）または複雑多細胞性（例えば褐藻類）などのさまざまな非コロニー性多細胞性タイプを除外している。[49]
原生動物界とクロミスタ界
しかし、伝統的な階級に基づく原生生物の分類法が1つあり、それは21世紀まで続いた。英国の原生動物学者トーマス・キャバリエ＝スミスは、1998年以来、6界モデルを開発した：[d]細菌界、動物界、植物界、菌類、原生動物界、染色体界。[14] [50] 彼の文脈では、側系統群が分岐群よりも優先される：[14] 原生生物界である原生動物界と染色体界には、アプソゾア、エオロウカ、オピストスポリディアなどの側系統門が含まれる。さらに、紅藻と緑藻は真の植物とみなされ、菌類の微胞子虫、ロゼリダ、アフェリダはオピストスポリディア門の原生動物とみなされる。この体系は、彼が最後に出版した2021年まで続いた。[21]
多様性
種の多様性
分子データによると、原生生物は真核生物の多様性を支配しており、環境DNA配列または操作的分類単位（OTU）の大部分を占めています。しかし、形態学的特徴に基づいて種を区別する従来の方法では、その種の多様性が大幅に過小評価されています。記載されている原生生物の種の数は、歴史的および生物学的によく知られ研究されている植物、動物、菌類の多様性と比較すると非常に少ないです（2012年時点で26,000 [52] から74,400 [51] の範囲）。予測される種の数も大きく異なり、1.4×10 5 から1.6×10 6 の範囲で、いくつかのグループでは予測される種の数が恣意的に2倍になっています。これらの予測のほとんどは非常に主観的です。[51]
形態学的診断の不足を補うためにDNAバーコーディングなどの分子技術が使用されていますが、これにより、異なる原生生物グループ間の遺伝的差異が非常に大きいため、正確に処理することが困難な、未知の広大な原生生物の多様性が明らかになりました。すべての系統に適用できる普遍的なマーカーは存在しないため、広大な原生生物の多様性を調査するには、いくつかの異なる分子マーカーを使用する必要があります。[51]
バイオマス
原生生物は海洋生態系と陸上生態系の両方でバイオマスの大部分を占めています。原生生物は地球全体で4ギガトン（Gt）のバイオマスを占めると推定されています。この量は全バイオマスの1％未満ですが、それでもすべての動物の推定量（2 Gt）の2倍です。原生生物、動物、古細菌（7 Gt）、菌類（12 Gt）を合わせると、地球上の全バイオマスの10％未満を占めます。残りの80％は植物（450 Gt）で、15％は細菌（70 Gt）です。[53]
エコロジー
原生生物は、特に自由生活（つまり非寄生）グループにおいて、あらゆる種類の生態系に非常に豊富かつ多様に存在する。環境DNAまたはRNAの形で、分類学的に説明されていない、予想外に膨大な真核微生物の多様性があらゆる場所で検出されている。最も豊かな原生生物群集は土壌に見られ、次いで海洋と淡水生息地となっている。[54]
食栄養性原生生物（消費者）は、すべての生態系の中で最も多様な機能グループであり、食栄養性原生生物の3つの主な分類群は、リザリア（淡水と土壌の生息地では主にケルコゾア、海洋では放散虫）、繊毛虫（淡水で最も多く、土壌では2番目に多い）、非光合成性ストラメノパイル（全体で3番目に多く、土壌では海洋よりも多く存在する）である。光栄養性原生生物（生産者）は、おそらく激しい捕食によって制限されているため、割合が低い。海洋と土壌の両方に同様の量で存在する。海洋では主に渦鞭毛藻、淡水では金色藻、土壌では古プラスチダである。[54]
マリン
海洋原生生物は多様性に富み、生物地球化学的循環（特に炭素循環）に根本的な影響を与えており[55] 、プランクトンの一部として海洋栄養ネットワークの基盤となっています[56]。
光合成性海洋原生生物は、植物プランクトンとして光合成層に生息し、海洋システムにおいて重要な一次生産者である。それらは、すべての陸上植物を合わせたのと同量の炭素を固定する。[54]最も小さな分画であるピコプランクトン（<2 μm）とナノプランクトン（2–20 μm）は、数種類の異なる藻類（プリムネシオ藻、ペラゴ藻、プラシノ藻）が優勢であり、5 μmを超える分画は、珪藻類と渦鞭毛藻が優勢である。海洋ピコプランクトンの従属栄養分画には、主に早期分岐のストラメノパイル（ビコセキシド類やラビリンチュロ菌類など）のほか、アルベオレート類、繊毛虫類、放散虫類が含まれる。頻度の低い原生生物には、ケルコゾア類やクリプト藻類が含まれる。[57]
混合栄養性の海洋原生生物は、あまり研究されていないが、世界中の海洋のさまざまな海洋生息地に豊富かつ遍在している。メタバーコーディング分析では、環境シーケンスの12％以上を占めている。富栄養および貧栄養の生息地では、重要でありながら過小評価されている炭素源である。[56]彼らの存在量は季節によって変化する。[58]プランクトン性原生生物は、異なる生物地理学を示すさまざまな機能グループまたは「ミクソタイプ」に分類されます。
- 構成的混合栄養生物は「食べる植物プランクトン」とも呼ばれ、生来光合成能力を持っている。その摂食行動は多様で、光栄養を必要とするもの、貪食するもの、絶対混合栄養のものなどがある。[56]構成的混合栄養生物は有害な藻類ブルームの原因である。ブルームが発生していない状況でも、すべての気候帯の富栄養水域と貧栄養水域の光合成層における真核微生物バイオマスの大部分を占める。細菌の重要な、しばしば優勢な捕食の原因となる。[59]
- 非構成的混合栄養生物は、獲物から葉緑体を盗むことで光合成能力を獲得する。これらは2つに分けられる。ジェネラリストは様々な獲物（例えば、寡毛 繊毛虫）から盗んだ葉緑体を利用できる。スペシャリストは少数の特定の獲物からのみ葉緑体を獲得する必要性が生じている。スペシャリストはさらに2つに分けられる。プラスチド性（分化したプラスチドを含むもの） （例えば、メソディニウム、ディノフィシス）と内部共生性（内部共生生物を含むもの） （例えば、混合栄養性のリザリアである有孔虫や放散虫、夜光虫のような渦鞭毛藻類）である。[59] プラスチド性およびジェネラリスト性の非構成的混合栄養生物はどちらも同様の生物地 理学を持ち、存在量が少なく、主に富栄養化した沿岸水域で見られる。多種多様な繊毛虫は、光合成層の繊毛虫群集の最大50％を占める。共生混合栄養生物は、非構成型の中で最も豊富に存在する。[56]
淡水
淡水プランクトン性原生生物群集は、土壌プランクトンや海洋プランクトンよりも「ベータ多様性」（つまり、サンプル間の異質性が高い）が高いという特徴がある。この高い多様性は、極端な洪水によってさまざまな生息地から生物が流入する水文学的ダイナミクスの結果である可能性がある。[60]主な淡水生産者（黄金色藻類、隠蔽藻類、渦状藻類）は、消費者（混合栄養生物）として交互に行動する。同時に、厳密な消費者（非光合成性）は淡水中にあまり多くなく、これは消費者の役割がこれらの混合栄養生物によって部分的に担われていることを意味している。[54]
土壌
土壌原生生物群集は生態学的に最も豊かである。これは堆積物中の水の複雑かつ非常に動的な分布によるものと考えられ、極めて不均一な環境条件を生み出している。絶えず変化する環境は一度にコミュニティの一部のみの活動を促進し、残りは不活性のままである。この現象は原核生物と原生生物の微生物の多様性を高める。土壌に生息する原生生物の多様性のごく一部しか記述されていない（2017年時点で8.1％）。[54]土壌原生生物は形態的にも機能的にも多様であり、4つの主要なカテゴリーに分類される。[61]
- 光合成独立栄養性の土壌原生生物、すなわち藻類は、海洋原生生物と同じくらい豊富に存在する。海洋藻類の重要性を考えると、土壌藻類はこれまで考えられていたよりも地球規模の炭素循環に大きな貢献をしている可能性があるが、その炭素固定の規模はまだ定量化されていない。[54]土壌藻類のほとんどは、ストラメノパイル（珪藻類、黄色藻類、ユースティグマト藻類）とアーキプラスチダ（緑藻類、トレボウキシオ藻類）のスーパーグループ に属している。土壌には渦鞭毛藻類やハプト藻類の環境DNAも存在するが、生きている形態は確認されていない。[61]
- 真菌のような原生生物は土壌中に豊富に存在する。環境シーケンスのほとんどは、浸透栄養性および腐生栄養性のグループである卵菌類（ストラメノパイル類）に属し、自由生活および寄生性の原生生物、真菌、植物、動物を含む。土壌のもう一つの重要なグループは粘菌（アメーボゾア、オピストコンタ、リザリア、ヘテロロボセアに見られる）であり、胞子嚢（単一細胞から発生）およびソロカルプ（細胞集合体から発生）と呼ばれる子実体を形成して繁殖する。[61]
- 食栄養性原生生物は土壌生態系に豊富に存在し、不可欠である。細菌の草食動物として、食物連鎖において重要な役割を果たしている。窒素をNH3の形で排泄し、植物や他の微生物が利用できるようにする。[62]多くの土壌原生生物は菌食性でもあり、通性（非絶対的）菌食は土壌原生生物の間で広く見られる進化的摂食様式である。[63]グリッソモナスやセルコモナス（リザリア属）などのアメーボ鞭毛虫は、最も豊富な土壌原生生物の一種である。これらは鞭毛と仮足の両方を持ち、土壌粒子間の餌探しに適した形態的多様性を持っている。有殻アメーバ（例えば、アルセリニド類やユーグリフィド類）は、乾燥や捕食から身を守る殻を持ち、殻のバイオミネラリゼーションを通じたシリカ循環への貢献は、森林の木々と同じくらい重要である。[61]
- 寄生性土壌原生生物（アピコンプレックス亜綱）は多様で遍在し、土壌に生息する無脊椎動物の寄生生物として重要な役割を果たしている。新熱帯林では、アピコンプレックス亜綱グレガリン類の環境DNAが原生生物の多様性を支配している。[61]
寄生虫
寄生性原生生物は、海洋および土壌系における環境DNA全体の約15～20%を占めるが、淡水系では約5%に過ぎず、その生態学的地位はツボカビが占めている可能性が高い。海洋系では、寄生虫（宿主を殺すもの、例えばSyndiniales目）がより豊富である。土壌生態系では、真の寄生虫（宿主を殺さないもの）は主に動物を宿主とするApicomplexa（Alveolata）と植物を宿主とする卵菌類（Stramenopiles目）およびPlasmodiophorids（Rhizaria）である。淡水生態系では、寄生虫は主にPerkinseaとSyndiniales（Alveolata）であり、真菌のChytridiomycotaもある。淡水における真の寄生虫は、ほとんどが卵菌類、Apicomplexa、およびIchthyosporeaである。[54]
原生生物の中には、動物（例えば、寄生性のマラリア原虫属の5種はヒトにマラリアを引き起こし、他の多くの種は他の脊椎動物に同様の病気を引き起こす）、植物[64] [65]（卵菌の 疫病菌はジャガイモに疫病を引き起こす）[66]、あるいは他の原生生物[67] [68]に重要な寄生生物である。
約100種の原生生物が人間に感染する可能性があります。[61] 2013年の2つの論文では、原生動物による感染症の治療にウイルスを使用するウイルス療法が提案されています。[69] [70]
農業研究局の研究者らは、原生生物を病原体として利用し、アルゼンチンのヒアリ（Solenopsis invicta）の個体群を制御している。胞子を産生する原生生物、例えばKneallhazia solenopsae（現在では菌類界に最も近い系統または姉妹群として認識されている）[71]は、ヒアリの個体群を53～100％削減することができる。[72]研究者らはまた、ハエに害を与えることなく、アリの寄生バエに原生生物を感染させることに成功した。これにより、ハエはヒアリのコロニー間で病原性原生生物を拡散させる媒介生物となる。 [73]
生物学
生理的適応
一般的に、原生生物は典型的な真核細胞であり、「高等」真核生物（動物、菌類、植物）内の細胞について説明されているのと同じ生理学および生化学の原理に従いますが、 [74]それらの真核生物には見られないさまざまな独特の生理学的適応を進化させています。[75]
- 浸透圧調節。細胞壁を持たない淡水原生生物は、収縮液胞（拡張期と収縮期のサイクルを通じて、カリウムとナトリウムを多く含む液体を定期的に排出する特殊な細胞小器官）を通じて浸透圧を調節することができる。細胞が異なる塩分濃度の培地に置かれると、細胞が適応するまでサイクルは停止する。[75]
- エネルギー適応。最後の真核生物の共通祖先は好気性で、酸化代謝のためのミトコンドリアを持っていた。自由生活性および寄生性原生生物の多くの系統は、初期のミトコンドリアを、ピルビン酸の発酵を通じて嫌気的にATPを生成する細胞小器官であるハイドロジェノソームに改変することで、嫌気性または微好気性の生息地に生息するように独立して進化し、適応してきた。同様に、微好気性のトリパノソーマ原生生物では、発酵性グリコソームがペルオキシソームから進化した。[75]
- 感覚適応。多くの鞭毛藻類、そしておそらくすべての運動性藻類は、正の光走性（つまり、光源に向かって泳いだり滑ったりする）を示す。この目的のために、それらは3種類の光受容体または「眼点」を示す：（1）多くの緑藻類、渦鞭毛藻類、および隠蔽藻類に見られる光アンテナを備えた受容体、（2）不透明なスクリーンを備えた受容体、および（3）捕食性渦鞭毛藻類の1つのグループであるワルノウィア科に見られる細胞内レンズを備えた複雑な単眼球。さらに、一部の繊毛藻類は移動中に地球の重力場に対して方向を定め（地走性）、他の繊毛藻類は水中の溶存酸素濃度に応じて泳ぐ。 [75]
- 細胞内共生。原生生物は細胞内に共生生物を取り込む傾向が強く、これが新たな生理学的機会を生み出している。ゾウリムシとその共生生物クロレラのように、共生関係はより永続的であるが、他の共生関係はより一時的なものである。多くの原生生物は捕獲された葉緑体、葉緑体ミトコンドリア複合体、さらには藻類の眼点を含む。ゼノソームは繊毛虫に見られる細菌の共生生物で、嫌気性繊毛虫内でメタン生成の役割を果たすこともある。 [75]
有性生殖
原生生物は一般的に好ましい環境条件下では無性生殖するが、飢餓や熱ショックなどのストレス条件下では有性生殖する傾向がある。DNA損傷につながる酸化ストレスも、原生生物の性転換の重要な要因であると思われる。[77]
真核生物は15億年以上前に進化の過程で出現した。[78]最も古い真核生物は原生生物であった。多細胞真核生物の間では有性生殖が広く行われているが、最近まで、性別が真核生物の原始的かつ基本的な特徴である可能性は低いと思われていた。この見解の主な理由は、祖先が真核生物の系統樹から早期に分岐した特定の病原性原生生物には性別が欠けているように見えるためである。しかし、減数分裂と性別の出現に先立っていたと考えられていたこれらの「早期分岐」原生生物のいくつか（ランブル鞭毛虫や膣トリコモナスなど）は、現在では、有性真核生物に存在する減数分裂遺伝子のコアを持っているため、減数分裂と減数分裂組換えが可能な祖先の子孫であることがわかっている。[79] [80]これらの減数分裂遺伝子のほとんどは、すべての真核生物の共通祖先に存在していた可能性があり、[81]おそらく通性生殖（非義務的生殖）が可能であった。[82]
この見解は、2011年に行われたアメーバに関する研究によってさらに裏付けられました。アメーバは無性生物とみなされてきましたが、この研究では、アメーバの系統のほとんどが先祖的には有性であり、無性グループの大多数は最近独立して発生した可能性が高いという証拠が示されています。[83] 20世紀初頭でも、アメーバのクロミディア（細胞質内に遊離したクロマチン顆粒）に関連する現象を有性生殖と解釈する研究者もいました。[84]
病原性原生生物の性別
トキソプラズマ・ゴンディなどの一般的に見られる原生生物病原体は、二次宿主または中間宿主として機能する多種多様な動物に感染し無性生殖を行うことができますが、有性生殖は一次宿主または終宿主（この場合、飼い猫などのネコ科動物）でのみ行うことができます。 [85] [86] [87]
いくつかの種、例えば熱帯熱マラリア原虫は、複数の形態の生物を含む極めて複雑なライフサイクルを持ち、その一部は有性生殖し、他の一部は無性生殖する。[88]しかし、自然界で有性生殖がマラリア原虫の異なる株間で遺伝子交換を引き起こす頻度は不明であり、寄生性原生生物のほとんどの個体は、同種の他の個体と遺伝子を交換することはめったにないクローン系統である可能性がある。[89]
リーシュマニア属の病原性寄生原生生物は、トリパノソーマで行われる減数分裂に似た、無脊椎動物ベクター内での性周期が可能であることが示されています。[90]
化石記録
中原生代
定義上、植物、動物、菌類が存在する以前のすべての真核生物は原生生物と見なされます。そのため、このセクションにはすべての真核生物の深い祖先に関する情報が含まれています。
原生生物を含む現生真核生物はすべて、最後の真核生物共通祖先（LECA）から進化した。この祖先の子孫は「クラウングループ」または「現代」真核生物として知られている。分子時計は、 LECAが12億年前から18億年以上前に発生したことを示唆している。すべての分子予測に基づくと、現代の真核生物は、有性生殖が可能な多細胞藻類と、貪食と運動が可能な単細胞原生生物の形で、10億年前より前に形態的および生態学的多様性を達成した。しかし、この時期の現代の真核生物の化石記録は非常に少なく、予測された多様性と矛盾している。[91]
代わりに、この時代の化石記録には「幹群真核生物」が含まれている。これらの化石は既知の冠群には割り当てることができないため、LECA 以前に発生した絶滅した系統に属する可能性が高い。これらは中原生代化石記録 (1650-1000 Ma) 全体にわたって継続的に出現する。これらは、複雑な細胞壁装飾や細胞膜突起など、柔軟な内膜システムを必要とする真核生物の特徴を示している。しかし、これらは冠真核生物とは大きく異なる点があった。それは、細胞膜の構成である。細胞膜用の「冠ステロール」 (コレステロールやエルゴステロールなど) を生成する冠真核生物とは異なり、幹真核生物は「プロトステロール」を生成し、これが生合成経路のより早い段階で現れる。[91]
クラウンステロールは代謝的に高価であるが、LECAの子孫にいくつかの進化上の利点を与えた可能性がある。クラウンステロールの特定の不飽和パターンは、乾燥と再水和のサイクル中に浸透圧ショックから保護する。クラウンステロールはエチル基を受け取ることもできるため、脂質間の凝集力が高まり、細胞を極度の寒さや暑さに適応させることができる。さらに、生合成経路の追加ステップにより、細胞は膜内のさまざまなステロールの割合を調節できるようになり、その結果、より広い居住可能な温度範囲と、非対称細胞分裂や紫外線曝露時の膜修復などの独自のメカニズムが可能になる。これらのステロールのより推測的な役割は、原生代の酸素レベルの変化に対する保護である。これらすべてのステロールベースのメカニズムにより、LECAの子孫は当時の極限環境生物として生きることができ、乾燥と再水和のサイクル、毎日の高温と低温の極端な変化、紫外線の増加（干潟、河川、荒れた海岸線、地上の土壌など）を経験する生態学的ニッチに多様化したと理論づけられています。[91]
対照的に、幹グループの真核生物には、プロトステロールしか生成できなかったため、上記のメカニズムは存在しなかった。代わりに、これらのプロトステロールベースの生命体は、外洋に生息していた。彼らは、当時酸素が少なかった中原生代の海で繁栄した通性嫌気性生物であった。最終的に、トニアン期（新原生代）には酸素レベルが上昇し、クラウン真核生物は酸素に富んだ生息地を好んだため、外洋環境に拡大することができた。幹真核生物はこの競争の結果、絶滅に追い込まれた可能性がある。さらに、彼らのプロトステロール膜は、クライオジェニアン「スノーボールアース」氷河期の寒さとその後に続いた極度の地球温暖化の間に不利な点をもたらした可能性がある。[91]
新原生代
現代の真核生物は、紅藻類の増殖に支えられて、トニアン期（10億～7億2000万年前）に大量に出現し始めた。現代の真核生物に分類される最古の化石は、2種類の光合成性原生生物、すなわち多細胞紅藻類バンギオモルファ（10億5000万年前）と緑藻類プロテロクラドゥス（10億年前）のものである。[91]従属栄養性原生生物の化石は、菌類の出現とともに、後期の9億年前頃に豊富に出現している。[91]例えば、アメーボゾアの最古の化石は、現代の有殻アメーバに似た花瓶形の微化石で、8億年前の岩石から発見されている。[92] [ 93]放散虫の殻はカンブリア紀（約5億年前）以降の化石記録に豊富に見つかっているが、最近の古生物学研究では、先カンブリア時代の化石のいくつかが放散虫の最古の証拠であると解釈され始めている。[94] [95] [96]
参照
脚注
- ^ いくつかの分類によれば[14] 、アーキプラスチダはすべて植物界として扱われるが、藻類（または非陸生の「植物」）は原生生物であると考える分類もある。[7]
- ^ 従来の分類では、微胞子虫類、アフェリダ類、ロゼリダ類は原生生物とみなされ、一般的にはオピストスポリディアという名前でグループ化され、真菌類または真菌の直接の親戚として扱われます。[21]しかし、現在多くの研究者は、これら3つのグループをより広い菌類界の一部であると認めています。[1] [22] [23]
- ^ カール・フォン・リンネは、1758年の『自然の体系』第10版でボルボックスが記録されるまで、原生生物の属について何も言及していなかった。[28]
- ^ 2015年に、キャバリエ＝スミスの当初の6界モデルは、古細菌が追加されたことで7界モデルに改訂された。[50]
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外部リンク
Wikispeciesには、原生生物に関する情報があります。
Wikispeciesには、Protoctistaに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、原生生物に関連するメディアがあります。
- UniEuk 分類アプリ
- 生命の樹: 真核生物
- Tsukii, Y. (1996).原生生物情報サーバー（原生生物画像データベース）. 法政大学生物学研究室. 原生生物情報サーバー. 更新日: 2016年3月22日.