協調的進化

協調進化とは、ある種内の相同遺伝子が、近縁種の同じ遺伝子ファミリーのメンバーよりも互いに密接に関連している現象です。言い換えれば、ファミリーの特定のメンバーを調査すると、種間よりも種内でより多くの類似性が見つかります。 ^[1]これは、このファミリーのメンバーが実際には互いに独立して進化していないことを示唆しています。^[2]

協調進化の概念は、DNA配列の均質化につながる分子プロセスです。^[1]

右の図からわかるように、それぞれの生物が進化するにつれて、その種の他の生物よりも遺伝子に近い種が生まれます。これは、円の異なる色によって示されています。それぞれの異なる色が 1 つの種内の異なる生物を表している場合、青とオレンジが繁殖すると、非常によく似た生物が生まれることを示しています (したがって、同じ色で表されます)。

この基本的なプロセスは、最終的には常に存在しているようには見えなくても、すべての生物で機能します。

協調進化（遺伝子の重複現象）は、遺伝子変換と呼ばれる遺伝子交換によって引き起こされることが多い。^[3]この別の現象は、「相同配列間の遺伝物質の非相互交換」として知られている。^[3]

遺伝子保全によっていくつかのことが可能になります...

• 突然変異負荷の軽減
• 有害な突然変異を排除する
• 有利な対立遺伝子を広める

...このように協調的な進化において役割を果たしているのです。

遺伝子変換は、現在のプロセスに関与する遺伝子配列にも依存します。遺伝子配列全体の中には、協調的な進化のプロセスを経ているものもあれば、一部の遺伝子が均質化され、他の遺伝子がこの変換なしに分岐するモザイクパターンを持つものもあります。^[3]

細菌の例を見れば、大腸菌（宿主に重篤な食中毒を引き起こす可能性がある）には、さまざまなリボソームRNAをコードする7つのオペロンがある。これらの遺伝子のそれぞれについて、rDNA配列は7つのオペロンすべてで本質的に同一である（配列の相違はわずか0.195%）。近縁種であるインフルエンザ菌の6つのリボソームRNAオペロンは完全に同一である。しかし、2つの種を比較すると、16S rRNA遺伝子の配列の相違は5.90%である。^[1]

1. カウントされた繰り返し回数^[4]
2. 前述の繰り返し配列（分散型とクラスター型） ^[4]
3. ゆっくり進化する領域と急速に進化する領域の相対的な大きさ（繰り返し単位内）^[4]
   1. 非コード領域は非常に急速に進化する
   2. コーディング領域は非常にゆっくりと進化する
4. 同質性の制限^[4]
5. 人口規模^[4]
6. 投与量の必要性^[4]

• 家族メンバー間の突然変異の水平伝播（均質化）^[4]
• 集団内での突然変異の拡散（固定）^[4]

1. パラログ間の高い配列類似性は、遺伝子変換につながる相同組み換えイベントによって維持される可能性があり、このイベントでは、一方の配列の一部をコピーし、もう一方の配列の相同領域を上書きします。まだ反証されていない別の仮説としては、遺伝子複製の急速な波が、協調進化で見られるタンデム反復と非連結反復の明らかに「協調的な」均質性の原因であるというものがあります。
2. 遺伝子の急速な増幅。通常は細菌のIS 要素、または真核生物などの他の反復遺伝要素 ( ERV、LINE、SINEなど) における組み換えイベントによって促進されます。これらの転移要素の無制限の転位イベントは、遺伝子のコピー数の増加に関連していると考えられています。
3. 有性生殖を行う生物では、減数分裂中の不均等な交差が、反復配列の不整合による増幅の原因となる可能性があります。
4. 遺伝子の再分配には転座が必要であり、おそらく 1) と同じ反復遺伝子要素によって促進されると考えられます。
5. 遺伝子変換による対立遺伝子の均質化は、有性生殖を行う生物においても役割を果たしている可能性がある。一部の遺伝子は他の遺伝子よりも遺伝子変換を受けやすい可能性があり^[要出典]、これにより種の遺伝子ファミリー内の遺伝子の統一性が強化される。

協調進化、特にリボソーム DNA遺伝子における発見は、ケンブリッジの分子遺伝学者ガブリエル・ドーバーに、自然選択とも遺伝的浮動とも異なる進化原理である、物議を醸した分子ドライブの提唱をもたらした。近縁種や個体群でさえも、核小体形成領域(NOR) が異なることがある。核小体形成領域は、真核生物においてリボソーム RNA遺伝子の多数のコピーを含むゲノム領域であり、通常、ハツカネズミMus musculus ^[5]などの哺乳類やバッタPodisma pedestris ^{[6]などの昆虫の}セントロメアやテロメアなどのゲノムの高度反復部分の中や近傍に見られる。

協調進化と分子駆動の両者が種分化においてどのような役割を果たしているかは、現在のところ不明です。現時点では相関関係は確認されていませんが、例えば、異なる核小体組織化領域/リボソーム DNA反復領域を持つ種間の雑種や戻し交配では、リボソーム RNAの過剰発現または過少発現の結果として適応度が低下する可能性は十分にありそうです。