最小システム

Minシステムは、細胞分裂前に大腸菌が隔壁を適切に位置特定する手段として使用する3 つのタンパク質MinC、MinD、およびMinEで構成されるメカニズムです。各コンポーネントは、細菌の 2 つの極間でFtsZタンパク質阻害の動的振動を生成することに関与し、細胞の中間領域を正確に指定して、細胞が正確に 2 つに分裂できるようにします。このシステムは、2 番目の負の調節システムである核様体閉塞システム (NO) と連携して機能し、染色体の分離と分裂の適切な空間的および時間的調節を確実にすることが知られています。

このタンパク質ファミリーの最初の発見は、Adler ら (1967) によるものです。最初に特定されたのは、適切に局在した隔壁を生成できなかった大腸菌の変異体で、細菌極の近くで細胞分裂が誤って局在化したためにミニセル^{[1] [2]}が生成さ れました。これにより、ミニチュア小胞が切り離され、生存可能な細菌細胞として存在するために必要な分子構成要素が欠落しました。ミニセルは異常な細胞分裂の産物である無染色体細胞で、RNAとタンパク質を含みますが、染色体DNA はほとんどまたはまったくありません。この発見により、適切に制御された細胞分裂のために細胞の中間領域を局在化する動的システムに関与する 3 つの相互作用タンパク質が特定されました。^[要出典]

Min タンパク質は、FtsZ リングが中央細胞付近以外の場所に配置されるのを防ぎ、細胞分裂前のサイズ増加と細胞中央での FtsZ 重合を結び付ける空間制御メカニズムに関与していると考えられています。^{[引用が必要]}

Z リング形成の 1 つのモデルでは、細胞が分裂できる大きさであることを細胞に伝える特定の空間シグナルが与えられた場合にのみ、Z リングの形成が許可されます。 ^[3] MinCDE システムは、細胞膜の特定の部分付近での FtsZ の重合を防止します。MinDは細胞極でのみ膜に局在し、ATPase と ATP 結合ドメインを含みます。MinD は ATP 結合構造の場合にのみ膜に結合できます。固定されると、タンパク質は重合し、MinD のクラスターを形成します。これらのクラスターは結合してMinCと呼ばれる別のタンパク質を活性化します。MinC はMinD に結合している場合にのみ活性を持ちます。^[4] MinC は FtsZ の重合を防止します。極での FtsZ 重合阻害剤の高濃度により、FtsZ は中央細胞以外では分裂を開始できません。^[5]

MinE は、細胞中央での MinCD 複合体の形成を阻止する役割を担っています。MinE は各細胞極の近くにリングを形成します。このリングは Z リングとは異なります。代わりに、MinD の ATPase を活性化することで、膜からの MinD の放出を触媒します。これにより、MinD に結合した ATP が加水分解され、膜への固定が阻止されます。

MinE は MinD/C 複合体が中心で形成されるのを防ぎ、極に留まるようにします。MinD/C 複合体が放出されると、MinC は不活性化されます。これにより、MinC は FtsZ を不活性化できなくなります。結果として、この活性は Min の局在に地域特異性を付与します。^[6] したがって、FtsZ は、阻害剤 MinC の濃度が最小である中心でのみ形成されます。MinE リングの形成を妨げる変異により、MinCD ゾーンが極性ゾーンをはるかに超えて拡張され、FtsZ が重合して細胞分裂を行うのを防ぎます。^[7] MinD は、MinE の放出後に膜と再結合できるように、ATP に再結合するためのヌクレオチド交換ステップを必要とします。時間の経過により、Min の結合の周期性が生じ、空間シグナルにリンクされた時間シグナルの手がかりが得られる可能性があります。in vivo 観察では、細胞極間の Min タンパク質の振動が約 50 秒ごとに発生することが示されています。^[8] しかし、Minタンパク質の振動は、すべての細菌細胞分裂システムに必要なわけではありません。枯草菌では、細胞極にMinCとMinDの濃度が一定であることが示されています。^[9] このシステムは、細胞の大きさと、FtsZを介して隔壁を形成し分裂する能力を結び付けています。

Minタンパク質の動的挙動は、細胞膜の模倣として、脂質組成^[11]と閉じ込め形状^{[12]が異なる人工脂質二重層 [ 10]を使用して、in vitro で再構成されています。再構成された最初のパターンは、MinE が追跡する MinD の螺旋状の波であり[13]} 、続いて MinD、MinE、MinC の 3 つのタンパク質すべての波が再構成されました^[14] 。重要なことは、MinD と MinE が反応条件に応じてさまざまなパターンに自己組織化できることです。^{[15] [16]}

この生物学的機能によって許容される時間的および空間的シグナル伝達の範囲を明らかにするには、さらなる研究が必要です。これらのin vitroシステムは、滞留時間や分子運動性などの特徴に対する前例のないアクセスを提供しました。