適応外

適応または共選択とは、進化の過程で形質の機能が変化することです。たとえば、ある形質は特定の機能を果たすために進化しますが、その後、別の機能を果たすようになることがあります。適応は、解剖学と行動の両方でよく見られます。

鳥の羽は典型的な例です。羽は当初体温調節のために進化したかもしれませんが、後に飛行に適応しました。羽が最初に飛行を助けるために使用されたとき、それは適応的使用でした。それ以来、羽は自然淘汰によって飛行を改善するように形作られ、現在の状態は飛行への適応と見なすのが最善です。最初は適応外として機能を引き受けた多くの構造も同様です。新しい機能のために形作られると、その機能にさらに適応します。

外適応への関心は、進化のプロセスと産物の両方に関係しています。つまり、複雑な形質を生み出すプロセスと、不完全に発達する可能性のある産物（機能、解剖学的構造、生化学物質など）です。^{[1] [2]}「外適応」という用語は、スティーブン・ジェイ・グールドとエリザベス・ヴルバによって「前適応」の代わりとして提案されました。彼らは「前適応」を目的論的な意味合いを持つ用語であると考えていました^[3]（つまり、適応、または一般的に進化が何らかの目標の追求のために作用するという誤った示唆を与える）。

形質の機能が進化の歴史の中で変化する可能性があるという考えは、チャールズ・ダーウィン（Darwin 1859）によって提唱されました。長年、この現象は「前適応」と呼ばれていましたが、この用語は生物学における目的論を示唆し、自然選択と矛盾しているように見えることから、「外適応」という用語に置き換えられました。

この考え方は、 1982年にスティーブン・ジェイ・グールドとエリザベス・ヴルバが「外適応」という用語を導入した際に、複数の学者によって検討されました^[a]。しかし、この定義には、適応の役割に関して異なる意味を持つ2つのカテゴリがありました。

（１）自然選択によって特定の機能のために形成された形質（適応）が、新たな用途のために利用される（共利用）。 （２）自然選択の直接的な作用に起源を帰することができない形質（非適応）が、現在の用途のために利用される（共利用）。 （Gould and Vrba 1982、表１）

定義では、適応が共選択後の自然選択によって形成されたかどうかについては何も述べられていないが、グールドとヴルバは共選択後に形成された形質の例（羽毛など）を挙げている。形質が（特に、主に、または唯一）新しい目的に使用されると、形質に対する選択圧が変化する可能性があり、異なる進化の軌道を開始する可能性があることに注意する必要がある。

これらの曖昧さを避けるために、デイビッド・バスらは「共適応」という用語を提案したが、これは共適応後に進化した形質に限定されている。^[6] しかし、一般的に使用されている「外適応」と「共適応」という用語は、この点では曖昧である。

状況によっては、前適応の「前」は、目的論的理由以外で、適応自体に先立って適用されると解釈され、外適応とは異なる意味をその用語に与える。^{[7] [8]}たとえば、将来の環境（たとえば、より暑い環境やより乾燥した環境）は、現在の空間的または時間的限界の 1 つで集団がすでに遭遇した環境に似ている可能性がある。^[7]これは実際の先見性ではなく、むしろ後でより顕著になる気候に適応した幸運である。隠れた遺伝的変異は、最も有害な突然変異が排除され、有用な適応の可能性が高くなる可能性があるが、^{[8] [9]}これは、先見性ではなく、現在のゲノムに作用する選択が将来に影響を与えることを示している。

機能が常に形態に優先するわけではない。開発された構造物は、何らかの構造的または歴史的な原因により、本来意図されていた主要な機能を変更したり改変したりする可能性がある。^[10]

適応の例として、当初は体温調節やディスプレイのために、後には鳥の飛行に使われるようになった羽毛の活用が挙げられる。別の例としては、多くの原始的な 魚類の肺が挙げられる。これは陸生脊椎動物の肺に進化したが、派生した魚類では浮力制御器官であるガス嚢へと適応した。 ^[11] 3つ目は、有羊膜類の顎の3つの骨のうち2つが哺乳類の耳の槌骨と砧骨になるために再利用され、哺乳類の顎は1つのヒンジだけになったことである。^[12]

節足動物は、約4億1900万年前のシルル紀後期の陸上動物の化石の中で最も古いもので、約4億5000万年前の陸上の足跡は節足動物によって作られたものと思われます。^[13]節足動物は、既存の関節のある外骨格が重力に抵抗するサポートを提供し、相互作用する機械部品がてこ、柱、その他の移動手段を水中に沈むことに依存しない方法で提供したため、陸上に定着するのに十分に適応していました。^[14]

代謝は、外適応の重要な部分と考えることができます。最も古い生物システムの一つであり、地球上の生命の中心である代謝は、新しい条件や環境が与えられれば、適応度を高めるために外適応を利用できる可能性があることが研究で示されています。^[15]研究では、代謝が正常に行われるためには最大44の炭素源が有効であり、これらの特定の代謝システムにおける1つの適応は複数の外適応によるものであることが示されています。^[16]この観点から見ると、外適応は一般的に適応の起源において重要です。最近の例としては、リチャード・レンスキーの大腸菌の長期進化実験が挙げられます。この実験では、31,000世代の進化の後、12の集団のうちの1つでクエン酸による好気的増殖が発生しました。 ^[17]ブラントとその同僚によるゲノム解析では、この新しい形質は、通常は無酸素条件下でのみ発現するクエン酸トランスポーターを好気条件下で発現させる遺伝子重複によるものであり、その結果、好気的使用に適応したことが明らかになった。^[18]

グールドとブロシウスは、適応の概念を遺伝子レベルにまで持ち込んだ。もともとジャンクDNAだと考えられていたレトロポゾンを見て、適応と呼ばれる新しい機能を獲得したのではないかと推測することが可能である。 ^{[19] [20] [21]}過去の緊急事態を考えると、種がジャンクDNAを有用な目的に利用した可能性がある。これは、約2億5千万年前のペルム紀-三畳紀の絶滅と地球の大気中の酸素レベルの大幅な増加に直面した哺乳類の祖先に起こった可能性がある。100以上の遺伝子座が哺乳類ゲノム間でのみ保存されていることがわかっており、胎盤、横隔膜、乳腺、大脳新皮質、耳小骨などの特徴の生成に不可欠な役割を果たしていると考えられている。適応、つまり以前は「役に立たなかった」DNAを、生存の可能性を高めるために使用できるDNAに変えた結果、哺乳類は新しい脳構造と行動を生み出し、大量絶滅を生き延び、新しい環境に適応することができたと考えられています。同様に、ウイルスとその構成要素は、宿主機能のために繰り返し適応してきました。適応したウイルスの機能は通常、他のウイルスや細胞の競合相手からの防御、細胞間の核酸の転送、または貯蔵機能のいずれかです。クーニンとクルポビッチは、ウイルスの適応は、完全に機能するウイルスの採用から、欠陥のある部分的に劣化したウイルスの悪用、個々のウイルスタンパク質の利用まで、さまざまな深さに達する可能性があると示唆しました。^[22]

グールドとヴルバ^[23]は、外適応について書かれた最初の論文の1つで、外適応が発生したとき、それが新しい役割に完全に適合していない可能性があり、そのため、よりよい方法での使用を促進するために新しい適応を進化させる可能性があると推測しました。言い換えると、特定の形質の進化の始まりは、適合または特定の役割に向けた一次適応から始まり、次に一次外適応（既存の特徴を使用して新しい役割が派生しますが、その役割に完全ではない可能性があります）が続き、それが今度は二次適応の進化（自然選択によって特徴が改善され、パフォーマンスが向上する）につながり、外適応のさらなる進化が促進される、などとなります。

もう一度言いますが、羽毛は重要な例です。羽毛は最初は体温調節に適応し、時が経つにつれて昆虫を捕獲するのに便利になり、別の利点をもたらす新しい特徴として機能した可能性があります。たとえば、特定の配置を持つ大きな輪郭羽毛は、昆虫をよりうまく捕獲するための適応として現れ、最終的には飛行につながりました。大きな羽毛の方が飛行の目的に適していたためです。

ダーウィンの進化論に対する難問の一つは、複雑な構造がどのようにして徐々に進化したのかを説明することであった。 ^[24]初期の形態はいかなる機能も果たすのに不十分であった可能性がある。ジョージ・ジャクソン・ミバート（ダーウィンの批評家）が指摘したように、鳥の翼の5％は機能しない。複雑な形質の初期形態は、有用な形態に進化するのに十分な期間生き残れなかっただろう。

ダーウィンが『種の起源』の最終版で詳述したように、^[25]多くの複雑な形質は、異なる機能を果たしていた以前の形質から進化した。原始的な翼は空気を閉じ込めることで、鳥が効率的に体温を調節することを可能にしただろう。これは、暑すぎるときに羽を上げることによって部分的に可能だった。この機能をより多く持つ個体の動物は、よりうまく生き残り、繁殖し、形質の増殖と強化をもたらした。

最終的に、羽毛は十分に大きくなり、一部の個体は滑空できるようになりました。これらの個体は、よりうまく生き残り、繁殖し、この特徴がさらに有益な第 2 の機能である移動に役立ったため、結果として広まりました。したがって、鳥の翼の進化は、温度調節から飛行への機能の移行によって説明できます。

ダーウィンは生物の特性が環境に合わせてうまく設計されていることを説明したが、多くの特性が不完全に設計されていることも認識していた。それらは利用可能な材料から作られた、つまり間に合わせのものであるように思われる。^[b]適応の理解は、適応の微妙な点に関する仮説を示唆するかもしれない。例えば、羽毛が当初は体温調節のために進化したという事実は、飛行とは関係のない羽毛の特徴のいくつかを説明するのに役立つかもしれない。^[26] しかし、これは羽毛が二重の目的を果たしているという事実によって容易に説明できる。

身体的痛みと社会的排除による痛みの化学経路の一部は重複している。^[26]社会的動物が集団への参加に対する脅威に反応するように動機付けるために、身体的痛みのシステムが利用された可能性がある。

適応は、進化のダイナミクスに触発されたイノベーションと経営の研究においてますます注目を集めており、新しい領域における技術と製品の偶然の拡大を促進するメカニズムとして提案されている。^{[27] [説明が必要]}

宗教の認知科学では、適応は宗教的行動や信仰を説明するために使われます。そのため、宗教は精神的進化の副産物と見なされています。^[28]

• 先祖返り
• エコロジカルフィット
• 再利用
• スパンドレル（生物学）
• 痕跡

• ダーウィン、チャールズ(1859)。「特異な習性と構造を持つ有機生物の起源と変遷について」『種の起源』 （第 1 版）。ロンドン: ジョン・マレー。pp.  179– 186。
• ダーウィン、チャールズ(1872)。「理論の難しさ」。種の起源(第 6 版)。ロンドン: ジョン・マレー。pp.  138– 143。
• Ehrlich, Paul、および Marcus Feldman (2003)「遺伝子と文化: 私たちの行動現象を生み出すものは何か?」Current Anthropology、44 (2 月):87–107。コメントと返信が含まれています。
• グールド、スティーブン・ジェイ、ヴルバ、エリザベス・S. (1982)。「外適応 — 形態の科学における欠落した用語」(PDF)。古生物学。8 (1):  4– 15。Bibcode : 1982Pbio....8....4G。doi : 10.1017 / S0094837300004310。JSTOR 2400563。S2CID 86436132  。
• グールド、スティーブン・ジェイ（1991）。「適応：進化心理学の重要なツール」。社会問題ジャーナル。47 （3）：43-65。doi ：10.1111/ j.1540-4560.1991.tb01822.x。
• 「Preadaptation」 Merriam-Webster オンライン辞書。2009 年。Merriam-Webster オンライン。2009 年 1 月 22 日 <http://www.merriam-webster.com/dictionary/preadaptation>