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プラスチドは、植物、藻類、およびその他のいくつかの真核生物の細胞に見られる膜で囲まれた細胞小器官です。プラスチドは細胞内共生シアノバクテリアであると考えられています。[ 1 ]
色素体の例としては、葉緑体（光合成に使用） 、色素体（色素の合成と貯蔵に使用）、白色体（色素を持たない色素体で、一部は分化できる）、アピコプラスト（アピコンプレックス類の二次内共生に由来する非光合成色素体）などがある。
約15億年前に、アーケプラスチダ類（陸上植物、紅藻類、緑藻類、灰色藻類）において、おそらくグロエオマルガリータ属に関連する共生シアノバクテリアであるシアノビオントとの間で、恒久的な一次内共生イベントが発生した。[ 2 ] [ 3 ]
別の主要な細胞内共生イベントは、1億4000万年前から9000万年前の間に、シアノバクテリア属のプロクロロコッカス属とシネココッカス属の光合成色素体であるパウリネラアメーボイド、または「PSクレード」で発生した。[ 4 ] [ 5 ]
二次および三次内共生も様々な生物で起こっており、一部の生物は摂取した色素体を隔離する能力を発達させており、これはクレプトプラスティとして知られるプロセスである。
アンドレアス・シンパー[ 6 ] [ a ]は、色素体（プラスチド）を初めて命名、記述し、明確な定義を与えた人物である。色素体は二本鎖DNA分子を持ち、長い間、原核細胞の環状染色体のように円形であると考えられてきたが、現在ではそうではないかもしれない（ 「…線状」を参照）。色素体は、独立栄養性真核生物の細胞が使用する色素やその他の重要な化学物質を製造および貯蔵する場所である。光合成に使用される、または細胞の色を決定するような生物学的色素を含むものもある。光合成能力を失った生物の色素体は、イソプレノイドなどの分子を製造するのに非常に役立つ。[ 8 ]
陸上植物では、クロロフィルを含む色素体が光合成を行い、外部の太陽光エネルギーから内部の化学エネルギーを生成すると同時に、地球の大気から炭素を取り込み、生命維持に必要な酸素を大気に供給します。これらがクロロフィル色素体であり、葉緑体と呼ばれています（上の図を参照）。
他の色素体は脂肪酸やテルペンを合成することができ、これらはエネルギーの生成や他の分子の合成の原料として利用される。例えば、色素体表皮細胞は、パルミチン酸から植物クチクラとして知られる組織系の構成要素（表皮ワックスを含む）を生成する。パルミチン酸自体は、葉肉組織の葉緑体で合成される。色素体は、デンプン、脂肪、タンパク質などのさまざまな成分を貯蔵する機能を持つ。[ 9 ]
すべてのプラスチドは、植物の分裂組織領域に存在するプロプラスチド（プロプラストとも呼ばれる[ 10 ] ）から派生する。プロプラスチドと若い葉緑体は通常、二分裂によって分裂するが、より成熟した葉緑体もこの能力を持っている。
植物のプロプラスチド（未分化プラスチド）は、細胞内で果たす機能に応じて、いくつかの形態に分化する可能性があります（上の図を参照）。それらは、以下のいずれかの変異体へと発達する可能性があります。 [ 11 ]
白色体は、さらに特殊化した色素体へと分化する。例えば、以下のようなものがある。
色素体は、その形態と標的機能に応じて、これらの形態と他の形態との間で分化または再分化する能力を持つ。
各色素体は、独自のゲノム、つまりプラスチドゲノム（「色素体ゲノム」の略）の複数のコピーを作成します。これは、葉緑体色素体（または葉緑体）の場合、「葉緑体ゲノム」または「葉緑体DNA」に相当します。[ 12 ] [ 13 ]色素体ごとに生成されるゲノムコピーの数は変動し、急速に分裂する新しい細胞では数個の色素体のみを含む1000個以上から、成熟した細胞では多数の色素体を含む100個以下まで変化します。
プラスチドゲノムは通常、転移リボ核酸（tRNA）とリボソームリボ核酸（rRNA）をコードするゲノムを含んでいます。また、光合成やプラスチド遺伝子の転写・翻訳に関わるタンパク質も含まれています。しかし、これらのタンパク質は、特定の種類のプラスチドを構築・維持するために必要な全タンパク質のほんの一部にすぎません。植物の細胞核にある核遺伝子は、プラスチドタンパク質の大部分をコードしており、核遺伝子とプラスチド遺伝子の発現は共調節され、プラスチドの発達と分化を協調させています。
多くの色素体、特に光合成を担う色素体は、多数の内部膜層を有している。色素体DNAは、色素体の内膜内に局在する領域として結合したタンパク質-DNA複合体として存在し、これらの複合体は「色素体核様体」と呼ばれる。真核細胞の核とは異なり、色素体核様体は核膜に囲まれていない。各核様体の領域には、10コピー以上の色素体DNAが含まれる場合がある。
原プラスチド（未分化プラスチド）では、核様体領域が1つだけ中心付近に位置しているのに対し、発達中の（または分化中の）プラスチドでは、核様体がプラスチドの周辺部に多数存在し、内膜に結合している。原プラスチドから葉緑体への発達・分化の過程、およびプラスチドが種類別に分化する過程で、核様体は形態、大きさ、および細胞小器官内の位置が変化する。プラスチド核様体の再構築は、核様体タンパク質の量と組成の変化によって起こると考えられている。
通常の植物細胞では、ストロミュールと呼ばれる細長い突起が形成されることがあり、これは色素体から細胞質へと伸び、複数の色素体を連結する。タンパク質や小さな分子は、ストロミュールの周囲や内部を移動することができる。一方、実験室で培養された細胞（通常の植物細胞に比べて大きい）のほとんどは、細胞周辺部まで伸びる非常に長く豊富なストロミュールを形成する。
2014年に、光合成を行わない寄生性顕花植物であるラフレシア・ラガスカエと、光合成を行わない緑藻類の属であるポリトメラにおいて、プラスチドゲノムの喪失の可能性を示す証拠が発見された。両分類群におけるプラスチド遺伝子の広範な検索では結果は得られなかったが、プラスチドゲノムが完全に欠落していると結論付けることは依然として議論の的となっている。[ 14 ]一部の科学者は、これらの光合成を行わないプラスチドでさえ、ヘム生合成を含むさまざまな生合成経路を完了するために必要な遺伝子を含んでいるため、プラスチドゲノムの喪失は考えにくいと主張している。[ 14 ] [ 15 ]
ラフレシア科ではプラスチドゲノムが失われても、プラスチドはDNAを含まない「殻」として存在し、[ 16 ]これは様々な生物の水素小体を彷彿とさせる。
光合成を行うパウリネラ属の色素体は、しばしば「シアネラ」または色素体と呼ばれ、光合成に利用される。[ 18 ] [ 19 ] 1億4000万年前から9000万年前の間に、はるかに最近の細胞内共生イベントがあり、これはシアノバクテリアの既知の唯一の一次細胞内共生イベントである。[ 20 ] [ 21 ]
エチオプラスト、アミロプラスト、クロモプラストは植物特有のものであり、藻類には存在しない。藻類やツノゴケのプラスチドは、ピレノイドを含むという点で植物のプラスチドと異なる場合もある。[ 22 ]
生殖において、ほとんどの植物は片方の親からのみ色素体を受け継ぎます。一般的に、被子植物は雌性配偶子から色素体を受け継ぎ、多くの裸子植物は雄性花粉から色素体を受け継ぎます。藻類もまた、片方の親からのみ色素体を受け継ぎます。そのため、もう一方の親の色素体DNAは完全に失われます。
通常の種内交配（ 1種の正常な雑種が生じる）では、葉緑体DNAの遺伝は厳密には片親性、つまり雌からのみであるように見える。しかし、種間交雑では、遺伝は明らかに不規則である。葉緑体は種間交雑では主に雌から遺伝するが、雄から葉緑体を生成する被子植物の雑種に関する報告は多数ある。アルファルファ（Medicago sativa）を含む被子植物の約20%は、通常、葉緑体の両親からの遺伝を示す。[ 23 ]
トウモロコシの苗の葉緑体DNAは、苗が成長するにつれて損傷が増加する。[ 24 ] DNA損傷は、光酸化反応と光合成/呼吸電子伝達によって生成される酸化環境によるものである。一部のDNA分子は修復されるが、修復されない損傷のあるDNAは明らかに機能しない断片に分解される。
DNA修復タンパク質は細胞の核ゲノムによってコードされ、その後色素体へ移動し、色素体のDNAを修復することでゲノムの安定性/完全性を維持します。 [ 25 ]例えば、コケ植物Physcomitrella patensの葉緑体では、DNAミスマッチ修復に用いられるタンパク質（Msh1）が、組換え修復に用いられるタンパク質（ RecAおよびRecG）と相互作用して、色素体ゲノムの安定性を維持します。[ 26 ]
プラスチドは、細胞内共生シアノバクテリアから派生したと考えられている。アーケプラスチダの最初の細胞内共生イベントは約 15 億年前に起こったと仮説が立てられており[ 27 ] 、真核生物が酸素発生型光合成を行うことができるようになった[ 28 ]。アーケプラスチダには、その後、プラスチドの名称が異なる 3 つの進化系統が出現した。緑藻類および/または植物の葉緑体、紅藻類のロドプラスト、および灰色藻類のムロプラストである。プラスチドは、色素と超微細構造の両方で異なっている。たとえば、植物と緑藻類の葉緑体は、シアノバクテリア、紅藻類、灰色藻類に見られる光捕集複合体であるフィコビリソームをすべて失っているが、代わりにストロマとグラナチラコイドを含んでいる。グロコシスト藻類の色素体は、葉緑体や紅斑とは異なり、シアノバクテリアの細胞壁の残骸に囲まれている。これらの一次色素体はすべて2枚の膜に囲まれている。
光合成を行うPaulinella種のプラスチドはしばしば「シアネラ」または色素体と呼ばれ、約 90 ～ 1億4000 万年前に比較的最近の細胞内共生イベントが発生しました。これは、アーケプラスチダ以外のシアノバクテリアで知られている唯一の一次細胞内共生イベントです。[ 18 ] [ 19 ]プラスチドは「PS クレード」（シアノバクテリア属ProchlorococcusおよびSynechococcus）に属し、これはアーケプラスチダに属するプラスチドとは異なる姉妹クレードです。[ 4 ] [ 5 ]
原核シアノバクテリアの一次内共生に由来する一次プラスチドとは対照的に、複合プラスチドは、真核生物が一次プラスチドを含む別の真核生物を取り込む二次内共生によって生じた。 [ 29 ]真核生物が紅藻または緑藻を取り込み、藻類のプラスチドを保持すると、そのプラスチドは通常、2 つ以上の膜に囲まれる。場合によっては、これらのプラスチドは代謝能力および/または光合成能力が低下することがある。紅藻の二次内共生によって生じた複合プラスチドを持つ藻類には、ヘテロコント、ハプト藻、クリプト藻、およびほとんどの渦鞭毛藻（= ロドプラスト）が含まれる。緑藻を内共生させた藻類には、ユーグレナ類およびクロララクニオ藻（= 葉緑体）が含まれる。マラリア（Plasmodium spp.）、トキソプラズマ症（Toxoplasma gondii）、その他多くのヒトや動物の病気の原因となる寄生虫を含む、絶対寄生性のアルベオラータ類の門であるアピコンプレックス門は、複雑なプラスチドも保有している（ただし、クリプトスポリジウム症を引き起こすCryptosporidium parvumなど、一部のアピコンプレックス門の生物ではこの細胞小器官が失われている）。「アピコプラスト」はもはや光合成能力を持たないが、必須の細胞小器官であり、抗寄生虫薬開発の有望な標的となっている。
渦鞭毛藻類やウミウシ、特にエリシア属のものは、藻類を食物として摂取し、消化した藻類の色素体を保持して光合成を利用します。しばらくすると、色素体も消化されます。この過程は、ギリシャ語で「泥棒」を意味するkleptes ( κλέπτης ) に由来するクレプトプラスティとして知られています。
1977年、JM Whatleyは、色素体発達は必ずしも一方向ではなく、複雑な循環過程であるとする色素体発達サイクルを提唱した。右の図に示すように、プロプラスチドはより分化した形態の色素体の前駆体である。[ 30 ]