セネデスムス

セネデスムス
セネデスムス・ビジュグス
科学的分類
クレード:	緑色植物
分割：	緑藻類
クラス：	緑藻類
注文：	スフェロプレア目
家族：	ツルニチニチソウ科
属:	シーンデスムス ・マイエン、1829
タイプ種
セネデスムス・オブトゥスス マイエン、1829
種
セネデスムス・ディモルフス アカショウビン その他72件（本文参照）

セネデスムスは緑藻類の一種で、緑藻綱に属します。群体性があり、運動性はありません。世界中の淡水生息地で最も一般的な植物プランクトンの構成要素の1つです^{。 [1]}

セネデスムス属および関連藻類の始まりは、ピエール・ジャン・フランソワ・ターパンが顕微鏡でこれらの藻類を観察した1820年である。彼はこれを珪藻類の属であるアクナンテス属に分類したが、その後の著者らはこれを別のグループに移し、最終的に緑藻類に分類された。^[1]名前はギリシャ語の「テント」または「日よけ」を意味するスケネと「絆」を意味するデスモスに由来する。^[2]

現在、分類学的に認められているScenedesmusの種は 74 種あります。^[3]さらに、いくつかの亜属が特定されていますが、出典によって異なります。Hegewald は、Acutodesmus、Desmodesmus、Scenedesmus を3 つの主要なカテゴリとして示しています。Acutodesmusは鋭角の細胞極を持ち、DesmodesmusとScenedesmus は鈍角/切断された細胞極を持ちます (それぞれ棘の有無で区別されます)。化石記録によると、 Scenedesmus は7000 万年前から 1 億年前のものとされており、 Desmodesmus はこれら 3 つのグループの中で最も新しいと考えられています。^[1]

セネデスムスは最も一般的な淡水藻類の属の1つですが、種内に見られる形態が非常に多様なため、識別が困難です。^[4]ほとんどの種は世界中で見られますが、ニュージーランドに生息するS. intermediusやS. serratusなど、特定の種は地元の個体群にのみ存在します。 ^[4]

セネデスムスは単細胞として存在することもありますが、親の母細胞壁の内側にある4つまたは8つの細胞の共生藻として見つかることも多いです^{[4] 。線状、肋骨状、不規則、交互、または指球菌状パターンなど、様々な共生藻の構造が報告されています (図 1)。 [4]}共生藻の形成は多くの要因に依存しています。光強度が高く温度が高い場所では単細胞生物の割合が高くなることが確認されており、これは、成長速度が速い場合、生物は非コロニー化を好むことを示唆しています。^[4] 藻類がうまく成長し分裂するには、有光層 (理想的な光と栄養条件を含む) での浮力の維持と、草を食む捕食者の回避との間のバランスが必要です。^[4]コロニーが大きいほど表面積と体積の比が小さくなり、栄養素の吸収と集光が制限され、大きな塊が沈降を促進します。しかし、ミジンコなどの単細胞藻類を消費する恐れのある草食動物がいる場合、より大きなコロニーは大きな安全性を提供します。 ^[4]この脅威は非常に大きいため、成長条件が厳しく制限されている場合でも、または栄養が枯渇した状況でも、細胞は8細胞コロニーに凝集して草食動物の脆弱性を軽減します。^{[4] [5]}

細胞はコロニー形成に加えて自己防衛のメカニズムも備えている。Scenedesmusは、無棘Scenedesmusと有棘Desmodesmusの2つの亜属に分けられる。棘はないが、Scenedesmus亜属の細胞は厚い細胞壁と粘液を持ち、消化されにくい可能性がある。Scenedesmusの化合物の中には、摂取すると特定の生物に有毒となるものもある。最大100μmの剛毛は、棘のある種と棘のない種の両方で網を形成し、捕食をさらに阻止することがある。[ ^4]細胞はカイロモンが検出されると防御的にこれらの剛毛を形成する。カイロモンはミジンコが放出する情報化学物質で、Scenedesmusはこれを警告信号として認識するように進化した。^{[4] [5]}

複製中、母細胞は拡大し、複数回の分裂を経て多核になる。その後、細胞質は単核の娘細胞に分裂し、通常は運動しない自家胞子として発達する。これらの娘細胞は通常、他の娘細胞と結合して親細胞壁内にコロニーを形成し、後に放出される。^[6]細胞は、緑藻類の他のメンバーに似た典型的な有糸分裂周期を経て進行し、娘細胞の細胞質は非常に密になる。^[6]最終的に母細胞壁が破壊され、正常な細胞の外観をとる胞子が放出される。^[6]コエノビウムの両端の細胞は、中央の細胞とは形態が異なっている。^[6]発生中に細胞がどのように互いに接着するかはまだ不明だが、藻類で構成された三層鞘（TLS）が最初に形成される外部構造の1つであり、パッチ状に発達してから成長して1つの連続した層につながることがわかっている。^[6]装飾層は最後に発達する要素です。^[6]

Scenedesmus属内では、外部装飾が非常に多様です。Staehelinらは、S. pannonicusとS. longusの 2 種を詳細に特徴付けました。S . pannonicus は、S. longusに見られる緩い「網状」層と比較して、ぴったりとフィットする「イボ状」層を構成します。^[7] 2 つの種に共通する特徴は、隣接する細胞間の接合部に見られ、それらを接着するのに役立つ TLS です。^[7] S. pannonicus で観察される追加のペクチン層は、イボ状層から発生する細い糸状の厚いメッシュを形成します。^[7] S. pannonicusの外側の共生面のもう 1 つの特徴は、個々のスパイク (イボにつながっているように見える) と、融合して細胞に沿ってジグザグに伸びる櫛を形成する小さな小穂の組み合わせです。^[7]これらの構造の概要は、図 2 に示されています。装飾の最後の主要なカテゴリは、多くのScenedesmus種に共通するロゼットです。^[7]ロゼットは細胞表面の小さな丘を囲むリング状の構造で、通常は周囲よりも厚い細胞壁層の上にあります。^[7]これらの構造の潜在的な機能は示唆されていません。S . longus はS. pannonicusの櫛状構造は観察されませんでしたが、TLS と網状層の間に形成され、両者を分離する 2 種類の小穂がありました。^[7]

Scenedesmus obliquusは、ミトコンドリアDNAの非標準的なコードで知られており、緑藻類のミトコンドリアDNAの進化の中間形態を表している可能性がある。 ^{[8]このコードは、} NCBI翻訳表22、 Scenedesmus obliquusミトコンドリアコードで表されている。 ^[9]

セネデスムスはバイオ水素、バイオディーゼル、バイオエタノール、ドロップイン燃料など、多くの種類のバイオ燃料を生産することができますが、最も広範な研究はバイオディーゼル生産のためのセネデスムスの使用について行われてきました。すべての藻類システムと同様に、実験室での発見からセネデスムスの統合バイオ燃料生産を実施するには、大規模生産における課題があります。主な課題には、栄養素の供給とリサイクル、ガスの移動と交換、PAR（光合成有効放射）の供給、文化的完全性、環境制御、土地と水の可用性、収穫、遺伝子および代謝工学が含まれます^[10]

1942年、ガフロンとルービンは、 Scenedesmus obliquusを用いた緑藻類での水素生成研究_のきっかけとなった実験を行ったとされている。^[11]藻類は嫌気条件下で、光合成による水分子の分解で得られた水素イオンをヒドロゲナーゼに提供することで、水素ガスを生成する。_[ 12 ^{]しかし、光合成による}_酸素生成が阻害されるため、酵素活性は一時的であり、この問題は水素_生成において今も続いている。^[13] S. obliquusは伝統的にニッケル鉄ヒドロゲナーゼを利用することが知られているが、水素生成に他の鉄ヒドロゲナーゼを使用すること_も報告されている。^[14] Scenedesmus種のヒドロゲナーゼ酵素活性は、クラミドモナス・ラインハルティよりも低いと報告されている。^[15] Scenedesmusにおける光化学系IIに依存しない水素生成も_、暗所嫌気性培養下での発酵代謝の酸化還元当量を使用して行われている。^{[11] [16]}研究結果によると、硫黄が不足した環境では光合成と呼吸のバランスが崩れ、酸素が消費されて嫌気状態になり_、水素生産に切り替わるそうです。^{[13]超音波前処理は、} Scenedesmus oliquus YSW15からの発酵バイオエネルギー生産の増加に効果的でした。 ^[17] Scenedesmusを使用したバイオ水素生産研究は、廃水処理への応用によって活発に推進されています。（ Scenedesmusによる廃棄物管理については、後述のセクションを参照してください）。

セネデスムスは緑藻類の中でもバイオマス生産性が高いことで知られており、バイオディーゼル生産への利用が盛んに研究されている。最適化された条件下での従属栄養的バイオマスおよび脂質生産は、独立栄養的生産よりも効率が高いことが報告されている。^{[18] [19] [20] [21]}補助栄養素の濃度を変えることによるバイオマス生産性および脂質含有量の最適化は、数多くの研究で行われており、現在、最適化後のセネデスムスの脂質収量は乾燥細胞重量の約60%に達しており、他の藻類よりも低い。^{[19] [22]}しかし、セネデスムスは他の藻類よりも効率的にCO _{2 を}捕捉している。^[21]多くの藻類種と同様に、セネデスムスは脂質収量を大幅に増加させるために硝酸塩欠乏条件を必要とした。^[23] 12時間の日長および暗黒下でさまざまな濃度のエタノールを添加することで、原料収量の大幅な改善（最大6倍）が達成された。^[23] 2段階培養による塩分ストレス下では、Scenedesmus sp. BHU1はバイオマス生産性と脂質含有量の両方を高めます。^[24]脂質生産の最も顕著な改善は、定常期培養物を、それぞれ7日間硝酸塩が欠乏した培地と3日間リン酸が欠乏した培地に移したときに得られました。^{[19]メタノールまたはエタノールで}Scenedesmusから油を抽出することは依然として課題であり、脂質含有量が低いため生産コストが増加します。^[19]最近の研究で、^[25] Scenedesmus abundansはカシミールのダル湖から分離され、バイオディーゼル生産に適した原料であることが判明しました。藻類は、窒素濃度が0.32 g / Lの窒素でバイオマスと脂質含有量が大幅に増加しました。2段階エステル交換はエステル交換に最適であることがわかりましたが、脂質抽出にはフォルチ抽出が最適でした。^[25]

セネデスムスやクロレラ、ドナリエラ、クラミドモナス、スピルリナなどの微細藻類は、多量の炭水化物（乾燥重量の50%以上）を含んでいるため、バイオエタノール生産の魅力的な候補となっている。^[26]ある研究^{[27]では、} セネデスムスを使用して高いバイオマス生産性を実現した。炭水化物が豊富なバイオマスを2%硫酸で加水分解し、SHF（分離加水分解発酵）プロセスにかけたところ、エタノール発酵後4時間以内に8.55 g L ⁻¹のエタノールが生成され、最大収率はバイオマス1gあたり0.213 gであった。

イソプレノイドは、ドロップイン燃料として利用できる重要な代謝産物と考えられており、多くの場合アルカン鎖として利用されます。セネデスムスは、ピルビン酸/グリエルアルデヒド3-リン酸非メバロン酸経路を経てイソプレノイドを合成します。しかし、イソプレノイドの収量は、細胞が0.5〜0.6 g L ^{−1に達したときに}セネデスムスの培養物10リットルあたり1.5〜15 mgと低すぎるため、将来のドロップイン燃料生産には適さないと考えられます。^[28]

センデスムス属の種は、廃水やその他の副流水で生育できることが多いため、そのような川で定期的に栽培されています。^{[29] [30] [31] [32]}クロレラ・ブルガリスとセネデスムス・ディモルファスによる農産業 廃水 からのアンモニアとリンの除去効率を比較した研究では、円筒形バイオリアクターでのアンモニア除去ではセネデスムスの方が効率が良かったのに対し、両方の藻類は廃水から同程度にリンを除去しました。[ ^33]藻類ターフスクラバー（ATS）は、さまざまな廃棄物や産業汚染水の処理に藻類を使用する多くの技術の1つです。^[34]たとえば、フロリダの藻類ターフスクラバーは1kgあたり24ドルのコストでリンを除去しましたが、人工湿地プロセスでは1kgあたり77ドルのコストでリンを除去しました。成長中のScenedesmusバイオマスは、金属廃棄物や有機基質を除去しながら、牛の飼料、有機肥料、紙、建築用紙、バイオディーゼルの生産に利用できる可能性がある。^[10]

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  セネデスムス・クアドリカウダ
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  セネデスムス・ブラジリエンシス
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