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カール・リッター・フォン・フリッシュ（1886年11月20日 - 1982年6月12日）は、ドイツ系オーストリア人の動物行動学者で、1973年にニコラース・ティンバーゲン、コンラート・ローレンツとともにノーベル生理学・医学賞を受賞した。[ 2 ] [ 3 ]
彼の研究はミツバチの感覚知覚の調査を中心としており、彼はミツバチの尻振りダンスの意味を最初に解読した人物の一人だった。1927年に出版された著書『Aus dem Leben der Bienen』（英語訳『The Dancing Bees 』）に記述された彼の理論は、当時他の科学者から異論を唱えられ、懐疑的に受け止められた。それが正確な理論的分析であることが示されたのはずっと後のことだった。[ 4 ]
カール・リッター・フォン・フリッシュは、外科医で泌尿器科医のアントン・フォン・フリッシュとマリー・エクナーの結婚による息子である。カールは4人兄弟の末っ子で、兄弟全員が大学教授になった。フォン・フリッシュは部分的にユダヤ系の血を引いていた。[ 5 ]
カールはウィーン大学でハンス・レオ・プシブラムに、ミュンヘン大学でリヒャルト・フォン・ヘルトヴィヒに師事し、当初は医学を専攻したが、後に自然科学に転向した。1910年に博士号を取得し、同年、ミュンヘン大学動物学科の助手として働き始めた。
1912年、彼は同大学で動物学および比較解剖学の講師となり、1919年には教授に昇進した。彼のミツバチに関する研究は、教え子のインゲボルク・ベリングによって引き継がれた。1921年、彼はロストック大学に動物学教授兼研究所長として赴任した。1923年、彼はブレスラウ大学の教授職のオファーを受け入れ、1925年にルートヴィヒ・マクシミリアン大学ミュンヘンに戻り、動物学研究所の所長となった。
フォン・フリッシュは、ユダヤ人助手（多くの女性を含む）を雇用したことなどから、ナチス政権から否定的な注目を集めた[ 6 ] 。最終的にフリッシュは引退を余儀なくされたが、ミツバチのノゼマ感染症に関する研究により、その決定は覆された[ 7 ]。著書「Du und das Leben」（「あなたと人生」）の初版では、遺伝性疾患の子孫の予防に関するナチスの法律を支持する記述があった[ 8 ]。
動物学研究所は第二次世界大戦で破壊され、1946年、フリッシュはグラーツ大学に勤務し、1950年に再開されたミュンヘンの研究所に戻るまでそこに留まった。彼は1958年に退職したが、研究を続けた。
カール・リッター・フォン・フリッシュは、1964年に亡くなった旧姓モールのマルガレーテと結婚しました。息子のオットー・リッター・フォン・フリッシュは、 1977年から1995年までブランズウィック自然史博物館の館長を務めました。
フリッシュは、ヨーロッパミツバチの亜種であるカーニオラミツバチ（Apis mellifera carnica ）の動物行動、特に動物のナビゲーション能力について研究した。
フリッシュは、ミツバチがさまざまな開花植物を香りで識別できること、そして各ミツバチが「花に忠実」であることを発見した。[ 9 ]驚くべきことに、ミツバチの「甘い」味覚に対する感受性は、人間と比べてわずかに強いだけだった。彼は、ミツバチの空間的な嗅覚は、嗅覚と触覚の強い結びつきから生じた可能性があると考えた。
フリッシュは、ミツバチが色覚を持っていることを実証した2人目の人物です（1人目はチャールズ・ヘンリー・ターナー）。彼は古典的条件付けを用いてそれを成し遂げました。[ 10 ] 彼は、色付きのカードの上に置かれた砂糖水の皿でミツバチに餌を与えるように訓練しました。次に、色付きのカードを灰色のカードの中央に置きました。ミツバチが色付きのカードを灰色の濃淡として認識すると、青いカードを少なくとも1枚の灰色のカードと混同し、餌を食べに来たミツバチは配列内の複数のカードを訪れることになります。一方、ミツバチが色覚を持っている場合、青いカードは他のカードとは視覚的に区別できるため、ミツバチは青いカードのみを訪れます。[ 10 ]ミツバチの色覚は人間の色覚に匹敵しますが、スペクトルの赤色から紫外線の部分にシフトしています。そのため、ミツバチは赤色と黒色（無色）を区別できませんが、白色、黄色、青色、紫色を区別できます。紫外線を反射する色素は、区別できる色のスペクトルを広げます。例えば、人間には同じ黄色に見える花でも、紫外線の含有量が異なるため、ミツバチには異なる色（多色の模様）に見えることがあります。
フリッシュの実験は、著名なカール・フォン・ヘス教授の反発を招いた。ヘスは1912年の著書『視覚の比較生理学』で、無脊椎動物と魚類は色盲であると結論付けていた。彼は1913年に（フリッシュが発表するよりも前に）実験論文を発表し、フリッシュの知識、専門性、結論、そして彼以前のジョン・ラボックのそれらに異議を唱えた。フリッシュはヘスの実験方法の誤りを指摘し、実験をやめるよう求めた。[ 11 ]
フリッシュによるミツバチの方向感覚の研究は重要であった。彼は、ミツバチが太陽、青空の偏光パターン、地球の磁場という3つの異なる方法で目的の羅針盤の方向を認識できることを発見した。太陽は主要な羅針盤として使用され、他の方法は曇り空の下や暗い巣の中で発生する状況のために取っておかれる。[ 12 ]
青空に散乱した光は、太陽の位置によって変化する、部分的に偏光した特徴的なパターンを形成します。このパターンは人間の目には見えません。ミツバチは複眼の各レンズユニットに紫外線受容体があり、それぞれのユニットに異なる向きの紫外線フィルターを備えているため、この偏光パターンを感知することができます。ミツバチは、青空のごく一部を見るだけで、一日を通して起こるパターンの変化を認識できます。これにより、方向情報だけでなく、時間情報も得られるのです。
フリッシュは、太陽の位置が一日を通して変化することで、ミツバチが方向を知るための手段を得ていることを証明した。ミツバチはこの能力を利用して、暗い巣の奥深くで、太陽の位置から得られる情報と同等の、一日の進行に関する情報を得ている。これにより、ミツバチは長いダンスの間、太陽との位置比較をすることなく、常に最新の方向情報を尻振りダンス中に伝えることができる。これは、ミツバチに方向情報だけでなく、時間的な情報も提供することになる。
ミツバチは、3つの異なる同期または時間計測メカニズムを備えた体内時計を持っています。ミツバチは、朝の探索中に見つけた餌場への方向を知っていれば、太陽の位置に基づいて、午後にも同じ場所と、その餌場が餌を提供する正確な時間も見つけることができます。[ 13 ]
フリッシュ氏によれば、磁場に基づいて、構築中のハニカム（例えば、群れの新しいハニカム）の平面の向きは、群れの元の巣の平面の向きと同じになるという。実験では、円形に曲がった変形した巣さえも作り出すことができる。
フリッシュは、ハチの巣が垂直に並んでいるのは、ハチが振り子のように使う頭部と首にある感覚細胞の環を利用して、何が垂直であるかを識別できる能力によるものだと考えている。
餌場に関する知識は、ミツバチからミツバチへと伝達される。その伝達手段は特別なダンスであり、2つの形態がある。
「輪舞」は、巣箱から50～100メートル（ヤード）以内の場所に餌場があることを知らせるもので、具体的な方向は示されません。また、ミツバチ同士の密接な接触によって、餌の種類（花の香り）に関する情報も得られます。
採餌中のミツバチは、一種の「輪舞」を始めます。巣板の止まっている部分で、狭い円を描いてぐるぐる回り始め、絶えず方向を変え、右に曲がったり左に曲がったり、時計回りと反時計回りを素早く交互に繰り返し、それぞれの方向に1～2周します。この踊りは、巣の中で最も密集した場所で行われます。特に印象的で魅力的なのは、周囲のミツバチに伝染する様子です。踊っているミツバチの隣にいるミツバチは、彼女の後をついて行き、伸ばした触角を常に腹部の先端に密着させようとします。…ミツバチは彼女のあらゆる動きに参加するため、狂ったように回転する踊り手自身は、後ろに永遠の彗星の尾のようなミツバチを引きずっているように見えます。[ 14 ]
「尻振りダンス」は、より遠くにある食料源に関する情報を伝えるために用いられます。このダンスを行うミツバチは、巣箱の中で垂直に吊り下げられた巣房の上を一定の距離だけ前進し、半円を描いて出発点に戻ります。そして、再びダンスが始まります。直線部分では、ミツバチは尻を「揺らす」ように動きます。直線部分の方向には食料源の方向に関する情報が含まれており、直線部分と垂直方向との角度は、飛行方向と太陽の位置との角度と正確に一致します。食料源までの距離は、直線部分を横断するのにかかる時間によって伝えられ、1秒は約1キロメートル（1000ヤード）の距離を示します（つまり、ダンスの速度は実際の距離に反比例します）。他のミツバチは、踊るミツバチと密接に接触し、その動きを再現することで情報を得ます。ミツバチは嗅覚を通して、食料源に何があるか（食料の種類、花粉、プロポリス、水など）や、その具体的な特徴に関する情報も得ています。この方向感覚は非常に優れているため、たとえ山などの障害物があっても、尻振りダンスを駆使して食料源を見つけることができます。
聴覚に関しては、フリッシュはこの知覚能力を特定できなかったが、振動を感知して、尻振りダンス中にコミュニケーションに使用できると考えられていた。後に、ヴュルツブルク大学バイオセンターのミツバチ研究者であるユルゲン・タウツ博士によって確認された。[ 15 ]
上述の言語学的知見は、フリッシュが主にカルニカ種のミツバチを対象に行った研究に基づいている。他の品種を対象とした調査により、言語要素は品種固有のものであり、距離や方向情報の伝達方法が大きく異なることが明らかになった。
フリッシュのミツバチの研究には、女王蜂とその娘蜂が放出するフェロモンの研究も含まれており、これらのフェロモンは巣の非常に複雑な社会秩序を維持している。巣の外では、フェロモンによって雄蜂（ドローン）が女王蜂に引き寄せられ、交尾する。巣の中では、ドローンは匂いの影響を受けない。[ 16 ]
カール・フォン・フリッシュ (1914) は、この種の行動実験でミツバチが真の色覚を持っていることを初めて実証しました。彼は、ミツバチが人間の目には灰色に見える一連の厚紙から青色の厚紙を区別できることを実証しました。