アメギラ・ドーソニ

アメギラ・ドーソニ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ミツバチ科
属:	アメギラ
種：	A.ドーソニ
二名法名
アメギラ・ドーソニ レイメント、1951年

Amegilla dawsoni は、ドーソンの巣穴蜂とも呼ばれる、西オーストラリア州の乾燥した土鍋に数千匹が巣を作るミツバチの一種です。アンソフォリニ族、アンソフォリニ属で 2 番目に大きい属である アメーギラ属に属する長い舌を持つミツバチです

ドーソンズ・アナバチはオーストラリア最大の蜂の一種で、体長は 23 ミリメートル (0.91 インチ)、翼幅は 45 ミリメートル (1.8 インチ) にまで成長します。顔以外は、オスは茶色の毛皮で覆われ、メスは茶色と白の毛皮で覆われています。大きさと色はオーストラリアのクマバチに似ています。

彼らは単独で巣を作ることで知られています。メスの蜂はそれぞれ自分の巣を作りますが、集団で大きな集団を形成してコロニーのように見えます。巣は地面に掘られ、それぞれの幼虫の巣ごとにカプセルが作られます。メスは繁殖期に 1 回だけ繁殖します。

この種のオスは、成長中の幼虫の供給戦略に基づいて二形性があります。大型のオス（メジャーと呼ばれる）は、出現エリアを積極的に巡回し、処女または最近交尾したメスと交尾するために物理的な戦いで競います。一方、小型のオス（マイナーと呼ばれる）は、オスの個体数の 80% を占め、出現エリアの端で待機し、生まれた巣のすぐ近くから交尾せずに飛び去ることができるメスとのみ交尾します。メスは、以前に交尾したことがあるかどうかに基づいて、特定の化学信号の混合物を発することで、交尾の受容性または非受容性を示します。

ミツバチは西オーストラリアの砂漠に生息する 4 属の植物のみを食べます。この資源圧力がミツバチを汎食性にさせる原因になっていると考えられています。

Amegilla dawsoni は、舌の長いミツバチであるAnthophorini族のAmegilla属の一部です。 Amegilla は、Anthophorini 内でAnthophora属に次いで 2 番目に大きい属です。アメギラは11 亜属に分類されており、合計 250 種以上が含まれています。この属には純粋に旧世界に生息するミツバチが含まれており、ヨーロッパ、アフリカ、アジア全域に生息しており、1 つの亜属はオーストラリア固有のものです。^[1]

Amegilla属とAnthophora属は、一連の非同質形質に基づく単系統である。さらに、Amegilla属は、ゴノコキサイトまたは交尾の内部領域と融合した雄の陰茎器官であるゴノスチルスや、周囲に特徴的な縁取りのある湾曲した上顎触肢など、いくつかの固有形質によって強く特徴付けられる。これらの形質をブートストラップ分析にかけると、100% の分岐論的支持が得られた。^[1]

この黒い羽を持つ蜂はオーストラリア最大の蜂の一種で、大きさや色はクマバチ科（Xylocopa）に似ています。 ^[2]この蜂は体長が最大23 mm、翼幅が最大45 mmになります。雌雄ともに毛が密生していますが、顔の下側は外側に突き出ていて毛がなく、色は淡黄色から暗褐色です。

この蜂種の雌は、頭幅が約6.4～7.4 mmと、一定のサイズである傾向がある。^[3]しかし、雄は二形性である。主に2つのサイズがあり、大きいメジャーと小さいマイナーがある。^[4]メジャーとマイナーはサイズが大きく異なり、頭幅は4.9～7.3 mmである。^[3]マイナーオスは頭のサイズが6.3 mm未満のものと定義され、メジャーオスは頭のサイズが6.3 mmを超える。^[5]オスは相対成長的サイズでもあり、つまり、頭が大きいものは下顎も大きく、腹部も広い。最も大きなオスは、メスとサイズが匹敵する。^[3]性的二形性は蜂の色にも見られる。この種のオスは茶色の毛で覆われている。一方、メスのA. dawsoniの頭と胸部は白い毛で覆われている。^[6]

Amegilla dawsoniはオーストラリアにのみ生息しています。このミツバチは大陸の西半分の乾燥地帯に生息しています。この地域全体に広く分布しており、交尾と営巣の分布の北端と南端は約 700 キロメートル離れています。^[7]この地域は降雨量が限られており、ランダムに分布していることで知られており、その結果、顕花植物の資源不足が生じることがあります。この場合、ミツバチはより適した環境で巣を作るために分布に沿って南北に移動することが知られています。^[7]

このミツバチの種は単独で営巣するが、巣は密集して作られることも多い。^[8]活発な営巣コロニーには、最大10,000の巣穴が含まれることがある。^[3]メスのミツバチは、粘土などの密集した土や泥を真っ直ぐ掘り下げて巣を作る。15～35センチメートルの深さまで掘る。^[8]次に、メスのミツバチは水平方向に掘り進む。水平方向の軸では、メスは下方向に掘り下げて幼虫の巣房を作る。メスが作る幼虫の巣房ごとに、水平方向の軸が延長される。メスは、2つの幼虫の巣房を二重構造で重ねることもある。^[9]メスのミツバチは、各巣房の内側にワックスの層を敷き詰める。層になった巣房を、4つの異なる植物属の蜜と花粉で満たす。この湿った混合物が置かれたら、蜂は巣の上に卵を産み、その後泥で覆います。蜂は卵を産み終えるまでこれを繰り返します。^[8]

このハチの飛翔期は、冬の終わりから春先までである。このハチは一化性であり、繁殖期に1回しか子孫を産まない。^[5]次の冬まで休眠状態のままでいる後、前年に産まれた子孫が出現し、飛翔期と交尾のプロセスを開始する。^[8]この種のオスはメスよりも早く巣から出てくる。さらに、頭幅が6.3 mm未満のマイナーオスは、頭幅が6.3 mmを超えるメジャーオスよりも、繁殖期全体を通して先に出てくる傾向がある。出現期間の1日の範囲内でも、マイナーオスはメジャーオスよりも早く表面に出る傾向がある。^[5]これは、より大きな個体との交尾競争を避けるために、より小さなオスをより大きな個体よりも早く出現させる進化圧力によるものと考えられる。オスの出現も長く、飛翔期の数週間続くことがある。その結果、この種のオスとメスの間では、出現時期の重複がかなり多くなります。これは、早期に出現した競争相手がすでに死滅していることを考えると、遅く出現したオスがシーズン後半にメスと交尾する適応度が高まったためと考えられます。^[5]

巣作りサイクルの初期には、メスのA. dawsoni は、宿主のいない占有された巣に侵入することがよくあります。侵入者と在来蜂が衝突した場合、ほとんどの場合、数秒続く短い乱闘で在来蜂が侵入者を追い出すことで衝突は終わります。侵入を試みる蜂にとって、体の大きさによる利点はないようです。つまり、大きな蜂が在来蜂を巣穴から追い出すのに成功率が高いわけではないようです。この種が、成功率が低いにもかかわらず、この行動をとる理由の 1 つは、侵入蜂が、所有者が死んだか行方不明になった巣を見つけようとしていることです。これは、侵入蜂が巣穴掘りや幼虫の巣作りに費やすはずだったエネルギーを節約できる、コスト削減メカニズムです。所有者がたまたま戻ってきた場合、侵入者は短くて致命的ではない対決で追い出され、放棄された巣の探索を続けることができます。^[10]

この蜂の種では、オスのサイズクラスが2つあるため、2つの異なる交尾パターンが生まれます。大きなオス（メジャー）はメス蜂の羽化エリアを巡回します。一方、より小さなオス蜂（マイナー）は羽化エリアの外周を巡回して、メジャーオスと交尾せずに羽化穴の周辺から逃げ出したメスと交尾するのを待ちます。A . dawsoniのオスの80％はマイナーで構成されていますが、メスの90％はメジャー蜂と交尾します。^[11]

オスは、交尾を受け入れるメス蜂を見つけると、メスの背中に乗り、一番近い植物まで乗り、その後、交尾を始める。交尾は3段階で起こる。第1段階では、オスはメスに乗り、羽をパタパタと動かす。第2段階では、オスの性器を挿入すると、オスは数秒間素早く突き出す。その後、オスは第3段階に入り、性器を離してメスの外部性器を探る。これで交尾は完了する。メス蜂が複数回交尾することはめったになく、交尾の機会をめぐってオス同士の激しい競争が生じる。^[11]

この種のメス蜂は、情報化学物質の混合物、シグナル伝達物質で性的受容性を示します。昆虫の乾燥防止に関与すると考えられている長鎖脂肪酸であるクチクラ炭化水素も性的シグナル伝達プロセスに関与していると考えられています。羽化した処女のA. dawsoniメスは、巡回中のオスに受容性を示すために特定の CHC 混合物を放出します。この混合物には、かなりの量のトリコサン、ペンタコサン、ヘプタコサンが含まれています。^[12]

この受容性の混合により、交尾に対する受容性をシグナルして競争を誘発できるメスの適応度が向上し、最良の表現型と遺伝子型を持つ最強の競争者が子孫を残すことになります。オスがこれらのシグナルを認識する能力により、オスは羽化したオス蜂に近づくことで無駄になるエネルギーを削減したり、すでに交尾したメスをめぐって他のオスと競争したりすることもできます。^[12]

交尾すると、メスのA. dawsoni は交尾の試みに対してもはや受容的ではないことを示す化学変化を開始します。その後、メスはライフサイクルの巣作り段階に入ります。この変化にはある程度の時間がかかります。そのため、交尾したばかりのメスは巡回中の蜂にとって依然として魅力的であり、積極的に交尾に抵抗しなければなりません。この変化には、受容性化学物質の生成を積極的に抑制し、巣作り中のメスに特有のテトラメチルヘキサデカトリエノールと呼ばれる化学物質を生成することが含まれます。さらに、デュフォー腺で生成される可能性のある他の揮発性化学物質は、オスの反発シグナルに関係していると考えられています。^[12]

Amegilla dawsoni は、個体が集団内のどの個体とも交尾する可能性が等しい汎交配種であることが示されています。この結果、完全に抑制されない遺伝子流動と、遺伝的差異のない集団が生まれます。これは比較的まれな現象で、特に種内遺伝的差異が一般的であるハチでは顕著です。A . dawsoniのこの現象について提案されている説明の 1 つは、オーストラリア砂漠の乾燥した条件による開花資源の不規則な分布です。これらの条件により、飛翔期の個体群は資源が豊富な地域に集まることになり、数百キロ離れた個体群が交尾によって混ざり合う可能性があります。^[13]

この種のメス蜂は、オスの子孫が大きくなるか（メジャー）小さくなるか（マイナー）をコントロールすることができます。メス蜂は差別的な供給によってこれをコントロールします。つまり、メス蜂はメジャー蜂のためにより多くの餌と巣房の大きさを投資するのです。^[14]

飛翔期の初めの資源が豊富な時期には、メスはマイナーオスをほとんど排除してメジャーオスを産みます。一方、飛翔期の終わりに近づくと、資源が少なくなり、採餌時間が長くなるため、メスはマイナーオスをほぼ独占的に産みます。^[14]

さらに、メスが卵を1つずつ重ねて産卵巣を作る場合、上の巣はほとんどの場合、マイナーオスです。下の巣はメジャーオスかメスです。マイナーオスはシーズン中に早く出現するためです。^[14]

メスのミツバチは花冠に入って蜜を集める必要はありません。長い口吻を花に挿入して蜜を集めます。これらのミツバチは4つの主な属の植物から蜜を集めます。より容易に入手できる蜜源や花粉がある場合でも、これらの植物から採餌します。^[2]

これらには以下が含まれます:

• カシア
• エレモフィラ
• ナス
• トリコデスマ ^[2]

Amegilla dawsoniは、盗寄生性のMiltogramma rectangularis、またはMiltogrammine というハエに寄生される。これらのハエはミツバチの幼虫房に入り込み、成長中の幼虫用の餌を食べる。成虫の雌の Miltogrammine ハエが成虫の雌のミツバチに幼虫を寄生させることで、幼虫房に入る。成虫の雌のミツバチは巣房に入り込み、寄生幼虫を自分の幼虫の近くに産み落とす。これらの寄生虫と、その餌を盗む性質が、A. dawsoni に、餌をあまり必要としない小型の雄 (未成虫) を産ませる選択圧として作用し、性的適応度が低いにもかかわらず未成虫の雄が優勢である理由を説明したという仮説がある。しかし、大型の雄を産むことによる生殖上の利点が、幼虫の寄生による損失を上回ると思われることから、これはありそうにない。^[15]

オーストラリアの野生蜂生態学者キット・プレンダーガストは、右肩に交尾中の 2匹のアメギラ・ドーソニの大きなタトゥーを入れている。

• 西オーストラリア博物館で Amegilla dawsoni について詳しく調べてください。