アロダピニ

アロダピニ
南アフリカの アロダプラ属
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	ミツバチ科
亜科:	キシロコピナ科
部族：	アロダピニ・ コッカレル、1902年
属
アロダペス アロダプラ ブラウンサピス ブレヴィネウラ コンソメリッサ エフラクタピスユーコン ディロップス エクソヌラ エクソヌレラ エクソヌ リディア ハルテラピス ハシナメリッサ インクイリナ マクロガレア ナスタピス

アロダピニ属はミツバチ科キシロコピナ亜科に属するハチの属である。サハラ以南のアフリカ、東南アジア、オーストラリアに広く分布している。^[1]また、トルコ、イラク、レバノン、イランの孤立した地域に生息するエクソネウリディア属という珍しい属もある。^[2]

この族の多くの種は、小さな社会的なコロニーを形成し、一群のメスが協力して成長中の幼虫の世話をします。^[3]幼虫は、他のほとんどのハチと同様に、後ろ足の特殊な毛に付着した花粉を食べますが、花粉は段階的に幼虫に与えられ、通常は幼虫の体に直接付着して食べます。

アロダピン属のハチの幼虫は複雑な形態が特徴で、ほとんどの種が付属肢、結節、長い剛毛を持っています。^[4]アロダピン属の幼虫の奇妙な形態は、おそらく開いたトンネルで生活し、他の幼虫や成虫と常に接触していることによるものです。付属肢、結節、剛毛は、食物を保持して操作する役割を果たし、幼虫が巣の中を動き回るのにも役立ちます。これらの能力は、幼虫が食物を得るために互いに競争するため重要です。これは、個々の幼虫がセル内に隔離されており、互いに競争する必要がない他のすべてのハチとは異なります。

アロダピン蜂には300種以上が記載されているが^[1]、記載されていない種も多数ある。アロダピン蜂は、仕切りのないトンネルで幼虫を徐々に育てる点で蜂類の中でも独特であり、幼虫は互いに物理的に隔離されておらず、餌を与え、毛づくろいをし、排泄物を処理してくれる成虫の雌と常に接触している。^[1]

アロダピン属の蜂は、亜社会性から高度に真社会性まで、社会性の形態が非常に多様です。^[5]完全に孤独な種は知られていません。^{[6]アロダピン属の蜂は、}社会進化、^[7] 性別割り当て、^[8] 社会的寄生、歴史的生物地理学の研究に広く使用されています。 ^[9]

アロダピン属の多くの種は、女王蜂や働き蜂の階級がはっきりせず、非常に単純な社会組織を形成している。このため、これらの種は最近になってようやく社会生活を営む形態に進化したと長い間考えられていた。^[10]しかし、分子系統学的研究によると、社会生活は種全体の祖先から受け継がれ、約 5000 万年前から続いている。^[9]このグループの社会性の起源は古く、一部の種に見られる非常に洗練された社会的コミュニケーション、例えば生殖のフェロモン調節^[11]や複雑な血縁認識^[12]などを説明するのに役立つ。アロダピン属のハチにおける女王蜂と働き蜂の階級の起源は比較的最近で、4000 万年前よりずっと前である。一方、ミツバチ、マルハナバチ、ハリナシバチでは、真の女王蜂と働き蜂の階級が約 1 億年前に進化している。^[13]

アロダピン属の蜂のほとんどの種は性比が強く雌に偏っており、多くの種では幼虫の15%未満が雄である。^[8] これは、性比が雄：雌＝1：1に非常に近い大多数の動物種とは大きく異なる。アロダピン属の蜂の性比が雌に偏っているのは、姉妹が互いに協力し合うことによる利点によるものと考えられており、地域資源強化と呼ばれる理論に関係している。^[14]たとえば、Exoneura robustaでは、雌がコロニー内で有用な仕事を提供し、集団生活がコロニーの成功率を高めるため、この種では性比はほぼ常に雌に偏っている。^{[15] [16]}

社会的寄生性のアロダピンハチは、宿主（他のアロダピンハチ）の社会システムを利用するように進化した種であり、寄生虫が宿主のコロニーに入り込んで卵を産み、寄生虫の成虫と幼虫の両方が宿主種に餌を与えられます。分子生物学的研究により、アロダピンハチの社会的寄生の起源は 9 つあることが明らかになっており、^[17]他のすべてのハチとスズメバチのグループを合わせた数よりも多いです。これらの社会的寄生の繰り返しの起源は、おそらく共同のトンネルで幼虫を育てるアロダピンの特徴によるもので、この特徴により、他の種が気付かれずにこっそりと追加の卵を産むことができる可能性があります。

いくつかの研究によると、アロダピン蜂は最初にアフリカで進化し、その後マダガスカル、アジア、オーストラリアに広がった。アフリカからオーストラリアへの最初の分散は約3000万年前に起こったが、アジアを経由した経路ではなかったようで、オーストラリアとアフリカを隔てるインド洋の広大さのために生物地理学上の謎を招いた。^[18]最も可能性の高い経路は、現在は海底にある飛び石島がインド洋を渡ったか、アフリカから南極に分散し、その後、2つの大陸がまだつながっていたときに南極からオーストラリアに陸路で分散したというものである（文献）。これらのシナリオは両方とも問題があるが、他の動物や植物種では提案されている。^[19]

最近の研究は、正式に記載されていない種の数が多いことで特徴づけられる (refs)。これは、正式な科学的分類でカバーされていないアロダピン属の多様性が大量に存在することを示唆している。保全の懸念は、次の 2 つの地域に集中している。(i) マダガスカルにおける大規模な生息地の喪失は、アロダピン属の蜂を含む同島固有の蜂類に大きな脅威をもたらしているが、アロダピン属の蜂の多くはまだ科学的に記載されていない。 ^[20] (ii) オーストラリア地域には、非常に小さな個体数のために絶滅の危機に瀕している、記載されていない社会的寄生性の種が多数存在する可能性がある^[21]。アジアのアロダピン属の蜂に対する保全の脅威は研究されていない。

• 
  アロダプラ属
• 
  ブラウンサピス属
• 
  エクソネウラ属
• 
  エクソネウレラ属、雌
• 
  エクソネウリディア属
• 
  ハルテラピス属、メス
• 
  マクロガレア属、雄