昆虫の冬季生態

細胞内での氷の形成は、氷の結晶が膨張する際に生じる物理的ストレスにより、耐凍性種であっても通常は細胞死を引き起こします。^{[ 4 ]}細胞外空間での氷の形成は、細胞外液中の溶質の濃度を高め、細胞内空間から細胞外空間への水の浸透流を引き起こします。^{[ 5 ]}溶質濃度の変化と脱水は、酵素活性の変化を引き起こし、タンパク質の変性につながる可能性があります。^{[ 6 ] [ 7 ]}温度が下がり続けると、細胞から引き出された水も凍結し、さらに細胞が収縮します。^{[ 5 ]}過度の細胞収縮は危険です。なぜなら、細胞外で氷が形成されるにつれて、細胞がとることができる形状がますます制限され、損傷を与える変形を引き起こすからです。^{[ 8 ]}最後に、血管やその他の空間内での氷の膨張は、構造や組織に物理的な損傷を与える可能性があります。^{[ 8 ]}

凍結回避昆虫は体内の氷の形成に耐えられないため、体液が凍結する温度を下げることで凍結を回避します。これは過冷却によって行われます。過冷却とは、液体が固体に相変化することなく凝固点以下に冷却されるプロセスです。水が凍結するには、氷の結晶が成長し始める核が存在しなければなりません。低温では、ゆっくりと動く水分子のクラスターから核が自然に発生する可能性があります。あるいは、水分子の凝集を促進する物質は、氷の形成に必要な臨界サイズに達する確率を高めることができます。^{[ 9 ]} 核の発生源が導入されない場合、水は凍結せずに-48℃まで冷却できます。 ^{[ 10 ]}したがって、昆虫が体液を過冷却状態に維持すると、自然発生的な氷核形成が起こるリスクがあります。昆虫が自然発生的に凍結する温度は、過冷却点（SCP）と呼ばれます。凍結回避性昆虫の場合、SCPは生物の下限致死温度（LLT）に相当すると考えられている。^{[ 11 ]}

凍結プロセスは通常、腸、組織、または血リンパの細胞外で開始されます。凍結回避昆虫は、より低い温度まで過冷却するために、腸またはこれらの生物の細胞内区画に存在する食物粒子、塵粒子、細菌などの氷核形成剤（INA）を除去または不活性化します。腸から氷核形成物質を除去するには、摂食の停止^{[ 12 ]} 、腸の洗浄、および血リンパからのリポタンパク質氷核形成剤（LPIN）の除去^{[ 13 ]}によって達成できます。

凍結は氷との外部接触によっても開始される（接種凍結）。^{[ 14 ]}そのため、一部の昆虫は、外部からの氷核形成が起こらない乾燥した越冬場所を選択することで凍結を回避している。 ^{[ 15 ]}昆虫は、クチクラを介した外部の氷から保護するワックスで覆われたクチクラなどの物理的な障壁を持っている場合もある。^{[ 4 ]}昆虫が越冬する発達段階は種によって異なるが、ライフサイクルのどの段階（卵、蛹、幼虫、成虫）でも起こり得る。トビムシ類の一部は、脱皮中に中腸を脱ぎ捨てることで極寒に耐える。^{[ 16 ]}

冬に向けての物理的な準備に加えて、多くの昆虫は生化学的および代謝も変化させます。たとえば、一部の昆虫はポリオールや糖などの凍結防止物質を合成し、全身のSCPを低下させます。ソルビトール、マンニトール、エチレングリコールなどのポリオールも見られますが、グリセロールは圧倒的に最も一般的な凍結防止物質であり、総体質量の約20%に相当することがあります。^{[ 17 ]}グリセロールは昆虫の頭部、胸部、腹部全体に均一に分布しており、細胞内区画と細胞外区画で同じ濃度です。グリセロールの過冷却点に対する抑制効果は、低温でのグリセロール溶液の高い粘度によるものと考えられています。これによりINA活性が阻害され^{[ 18 ]}、SCPは環境温度をはるかに下回ります。低温（0 ℃以下）ではグリコーゲンの生成が阻害され、グリコーゲンからグリセロールへの分解が促進されるため、凍結回避昆虫のグリセロール濃度は、長期間の低温に対処する必要のない耐凍性昆虫の5倍にも達する^{[ 19 ]}。 

凍結回避昆虫すべてがポリオールを生成するわけではないが、冬眠昆虫はすべて熱ヒステリシス因子（THF）を生成する。例えば、ミールワーム甲虫Tenebrio molitorの血リンパには、このようなタンパク質のファミリーが含まれている。^{[ 20 ]}季節的な光周期のタイミング機構により、不凍タンパク質のレベルが増加し、濃度は冬に最高値に達する。ピロクロイド甲虫Dendroides canadensisでは、8 時間の光と 16 時間の暗闇という短い光周期により、THF のレベルが最高値となり、^{[ 21 ]}これは冬に伴う日照時間の短縮と一致する。これらの不凍タンパク質は、氷結晶自体の表面構造に直接結合して結晶のサイズと成長を減少させることにより SCP を安定化させると考えられている。^{[ 18 ]}したがって、凍結保護剤に見られるように体液の生化学的性質を変化させるのではなく、THFは氷の結晶に直接作用し、成長中の結晶に吸着してその成長を阻害し、致命的な凍結が起こる可能性を低減します。

昆虫の耐凍性とは、一部の種が組織内で氷が形成されるのを生き延びる能力を指します。耐凍性戦略を進化させた昆虫は、氷が形成される場所、時期、程度を制御することで組織の損傷を回避します。^{[ 22 ]}過冷却によって低温環境下で生存できる凍結回避昆虫とは対照的に、耐凍性昆虫は過冷却を制限し、比較的高い温度で体液の凍結を開始します。一部の昆虫は接種凍結によってこれを実現し、他の昆虫は凍結防止物質を生成して氷の形成速度を制御します。^{[ 23 ]}より高い温度で凍結することは、氷の形成速度が遅いため、昆虫が氷の形成によって生じる内部変化に適応する時間を確保できるため有利です。^{[ 24 ]}

ほとんどの耐凍性種は細胞外空間に氷の形成を限定している。細胞内での氷の形成は通常致命的だからである。しかし、一部の種は細胞内凍結に耐えることができる。これは、ゴールデンロッド・ガレバエEurosta solidaginisの脂肪体細胞で最初に発見された。^{[ 25 ]}脂肪体は、脂質、タンパク質、炭水化物の代謝に重要な昆虫の組織である（哺乳類の肝臓に類似）。^{[ 26 ]}一部の昆虫で細胞内凍結が脂肪体組織に限定される理由は定かではないが、脂肪体細胞内の水分含有量が低いことが原因である可能性が示唆されている。^{[ 27 ]}

昆虫では凍結回避戦略が主流であるが、このグループ内では少なくとも 6 回凍結耐性が進化している (鱗翅目、ゴキブリ目、双翅目、直翅目、鞘翅目、膜翅目)。^{[ 28 ]}凍結耐性のある昆虫の例としては、ウーリーベア ( Pyrrharctia isabella )、^{[ 29 ]}飛べないユスリカ(Belgica antarctica)、^{[ 30 ]}アルプスツリーウェタ(Hemideina maori )、^{[ 31 ]}およびアルプスゴキブリ ( Celatoblatta quinquemaculata ) ^{[ 32 ]}などがある。

耐凍性は、南半球の昆虫（調査対象種の85%で報告）の方が北半球の昆虫（調査対象種の29%で報告）よりも広く見られます。これは、南半球の気候変動が激しいため、昆虫は突然の寒波にも耐え、季節外れの暖かい天候も利用する必要があることが原因であると考えられています。これは、予測可能な天候のため、季節的な耐寒性を十分に獲得した後に越冬する方が有利な北半球とは対照的です。^{[ 28 ]}

耐凍性昆虫は氷核形成タンパク質を生成することが知られています。^{[ 23 ]}氷核形成タンパク質の調節された生成により、昆虫は体内の氷結晶の形成を制御できます。昆虫の体温が低いほど、氷が自然に形成され始める可能性が高くなります。耐凍性動物でさえ、突然の完全な凍結には耐えられません。ほとんどの耐凍性昆虫にとって、過冷却を避け、比較的暖かい温度で氷の形成を開始することが重要です。^{[ 15 ]}これにより、昆虫は氷の成長速度を緩和し、氷の形成によって課される機械的圧力と浸透圧にゆっくりと適応することができます。^{[ 23 ] [ 33 ]}

核形成タンパク質は昆虫自身によって、あるいは昆虫の組織と共生するようになった微生物によって産生される可能性がある。^{[ 23 ]}これらの微生物は細胞壁内に氷の成長の核として機能するタンパク質を持っている。^{[ 34 ]}

特定の氷核形成物質が凍結を開始する温度は、分子ごとに異なります。生物は複数の異なる氷核形成タンパク質を持っている可能性がありますが、最も高い温度で凍結を開始するものだけが氷核形成イベントを触媒します。凍結が開始されると、氷は昆虫の体全体に広がります。^{[ 23 ]}

細胞外液に氷が形成されると、細胞から水が全体的に移動します。これは浸透と呼ばれる現象です。脱水が過ぎると細胞に危険を及ぼす可能性があるため、多くの昆虫はグリセロールなどの溶質を高濃度で持っています。グリセロールは比較的極性のある分子であるため、水分子を引き付け、浸透圧のバランスを変化させ、細胞内に水を保持します。その結果、グリセロールなどの凍結防止剤は、細胞外に形成される氷の量を減らし、細胞の脱水を軽減します。^{[ 33 ]}昆虫の凍結防止剤は、凍結を避ける種にとっても重要です。上記の説明を参照してください。