カイコ科

カイコ科 時間範囲:セノマニアン～最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ボンビリウス・マジョール
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
スーパーファミリー:	アシロエイ科
家族：	カイコ科 Latreille , 1802
亜科
炭疽菌科 アントニア科 カイコガ科 ワニ科 キテリナエ エクリミナエ ヘテロトロピナ科 ロマティナエ マリオベッツィーナ オリゴドラナ科 オニロミイナエ フティリナエ トモミジナエ トキソフォリナ科 ウシ科 ツチグリ科
同義語
フサアカシア科 ウシ科 シトロポダ科

カイコガ科はハエ科の一種で、一般にハチバエとして知られています。一部は俗にボンバーバエとして知られています。成虫は一般に花の蜜と花粉を食べ、一部は重要な花粉媒介者です。幼虫は主に他の昆虫に 寄生します。

カイコガ科は数百の属からなるハエの大科だが、ほとんどの種のライフサイクルはほとんど分かっていないか、全く分かっていない。大きさは、非常に小さいもの（体長2mm）からハエとしては非常に大きいもの（翼開長約40mm）まで様々である。^{[1] [2]}休んでいるときは、多くの種が特徴的な「後方に傾いた」角度で羽を広げている。成虫は一般に花の蜜と花粉を食べ、中には重要な花粉媒介者となるものもおり、非常に長く細い花筒を持つラペイルーシア属の種のように、植物に適応した驚くほど長い口吻を持つことが多い。チョウとは異なり、ハチバエは口吻をまっすぐに伸ばし、引っ込めることができない。カイコガ科の多くは表面上ハチに似ているため、この科の一般的な一般名はハチバエである。^[2]おそらくこの類似性は、成虫が捕食者からある程度保護されるようにするためのベイツ型擬態である。

幼虫期は他の昆虫の卵や幼虫の捕食者または寄生者です。成虫の雌は通常、可能性のある宿主の近くに卵を産みますが、多くの場合、甲虫やスズメバチ/単独生活のハチの巣穴に産卵します。昆虫の寄生者は通常、かなり宿主特異性があり、高度に宿主特異性が高い場合が多いですが、一部のカイコガ科は日和見的で、さまざまな宿主を攻撃します。

カイコガ科には少なくとも4,500種が記載されており、さらに数千種が記載されていないことは間違いない。しかし、ほとんどの種は頻繁に大量に出現することはなく、他の主要な花粉媒介者のグループと比較して、都市の公園や郊外の庭園の開花植物を訪れる可能性ははるかに低い。その結果、この科は、種の豊富さに比べて最も知られていない昆虫科の1つであると言える。この科の化石記録は断片的で、種は一握りの産地から知られている。^[3]最も古い既知の種は、約9,900万年前の中期白亜紀のビルマの琥珀から知られている。^[4]

ハチバエの形態は細部にわたって多様であるが、ほとんどのハチバエの成虫は、簡単に識別できる形態学的詳細によって特徴付けられる。体の大きさは、種によって異なり、1.0 mm から 2.5 cm である。形状はコンパクトな場合が多く、外皮は通常、密で豊富な毛で覆われている。色は通常目立たず、茶色、黒っぽい灰色、白や黄色などの明るい色が優勢である。多くの種は、無形の膜翅目ハチの擬態種である。他の種では、銀色、金色、または銅色の反射鏡として機能する扁平な毛の斑点が発生する。これらは、同種の配偶者/ライバルを認識するための視覚的な信号として機能しているか、石英、雲母、黄鉄鉱などの物質を多く含む裸地の表面の反射粒子を模倣している可能性がある。

頭は丸く、凸面をしており、雄ではしばしば全頭型である。触角は3～6節からなる有柄型で、第3節が他の節よりも大きい。触角は存在しない（3節の触角）か、1～3個の鞭状節からなる（4～6節の触角）。口器は吸汁用に変形しており、花を吸うのに適応している。長さはかなり多様で、例えば、Anthracinae の口器は短く、唇は大きな肉質の唇弁で終わっている。Phthiriinae では口管はかなり長く、Bombyliinae では頭の長さの4倍以上である。

脚は細長く、前脚は中脚や後脚よりも小さくて細いことがある。通常、前脚の先端に剛毛があり、前脚はなく、時には前脚も無い。翼は透明で、無色または均一な色、または縞模様であることが多い。小翼はよく発達しており、休息姿勢では翼は開いた状態で水平に保たれ、V字型に腹部の側面が見える。

腹部は一般に短く幅広く、亜球形、円筒形、または円錐形で、6～8 個の明らかな尿孔から構成されています。残りの尿孔は外性器の構造の一部です。メスの腹部は、産卵に使われる棘突起で終わることがよくあります。Anthracinae および Bombyliinae では、8 番目の尿孔に憩室があり、産卵前に卵が砂と混ざります。

翼脈は科内でも多様であるが、基本的には放射状セクターの枝の特殊な形態と中膜の分岐の減少にまとめられる共通の特徴がある。肋は縁全体に広がっており、肋下葉は長く、肋縁の遠位半分で終わることが多い。橈骨はほぼ常に 4 つの枝に分かれ、枝 R 2 と R 3 が融合し、放射状セクターの枝の末端部分が湾曲しているのが特徴である。この脈は、他の Asiloidea や、一般に他の下位の Brachycera と比べて著しく単純化されている。M 1 は常に存在し、縁で収束するか、R 5 の縁で収束することがある。M 2 は存在し、縁に達するか、存在しない。M 3 は常に存在せず、M 4 と融合する。円板細胞は通常存在する。枝 M 3 +4 は、遠位後頭頂部で円板細胞から分離されるため、肘中静脈は円板細胞の後縁に直接接続します。肘静脈と肛門静脈は完全で、縁で別々に終わるか、短い距離で合流します。その結果、細胞カップは開いている場合も閉じている場合もあります。

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  翅脈タイプ 1ボンビリウス
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  翼脈タイプ2炭疽
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  翼脈タイプ3 ウシ亜科

ハナアブ科のハナバエは膜翅目ハナバエによく似ており、ハナバエ科の一部は一見しただけではハナバエ科と区別がつきにくい。特に、長い口吻や細長い脚を持たないハナバエ科ハナバエはそうである。しかし、そのようなハナバエ科ハナバエは、次のような解剖学的特徴によって野外で区別できる。

• 通常、ハナアブの顔は均一に湾曲しているか、傾斜しています（ハナアブは顔の表皮が顕著に膨らんでいたり、くちばしからこぶのような突起が顔に付いていることが多いです）。

• 羽には「偽後縁」がなく、境界がはっきりした大きな暗い部分や、斑点の複雑な模様があることが多い（ハナアブの羽は透明であるか、滑らかな色合いのグラデーションになっていることが多く、羽の静脈は羽の真の後縁に達するのではなく、後方で「偽後縁」に融合している）。

• 腹部と胸部には、露出したクチクラによって形成された大きな光沢のある部分はほとんどありません (ハナアブは光沢のあるクチクラの体表面を持つことが多いです)。

ほとんどのハエの幼虫は 2 種類あります。最初の種類の幼虫は細長く円筒形で、後気管または両気管系を持ち、腹部に 1 対の気門があり、胸部に 1 対の気門がある場合もあります。2 番目の種類の幼虫は短くて正頭で、腹部に 1 対の気門があります。

成虫は日当たりの良い条件と、乾燥した、砂地や岩場を好む。強力な羽を持ち、花の上を飛んでいるか、日光にさらされた裸地で休んでいるのが見られる（動画を見る）。植物の受粉に大きく貢献し、砂漠環境に生息する一部の植物種の主な花粉媒介者となっている。大多数の糖食双翅目昆虫と異なり、ハナバエは花粉を餌とする（タンパク質の必要量を満たす）。同様の栄養行動は、もう一つの重要な双翅目花粉媒介者、ハナアブの間でも見られる。

ハナアブと同様に、ハナバエは急加速や減速、ほとんど勢いのない高速方向転換、空中でホバリングしながらの位置の優れた制御、および特徴的に餌場や着地場所の可能性のある場所への慎重な接近が可能です。 カイコガ科の昆虫は、ずんぐりとした体型、ホバリング行動、花に向かって前かがみになるときの口器や脚の特定の長さでよく認識されます。 ハナバエはミツバチや他の花粉媒介昆虫のように花に止まりますが、長い口吻を持つカイコガ科の昆虫は、通常、スズメガ科のように空中でホバリングを続けながら、または前脚で花に触れて位置を安定させながら餌を食べます。完全に着地したり、羽の振動を止めたりすることはありません。

しかし、口吻が短い種は花の頭に着地して歩き回るので、野外でハナアブと区別するのははるかに困難です。前述のように、多くのハナバエ種は定期的に地面または地面近くで休息しますが、ハナバエはそうすることはほとんどありません。したがって、餌を食べている個体を観察し、数分後に地面レベルに移動するかどうかを確認することは有益です。餌を食べている個体を注意深く観察するのは、地上のハエよりも簡単な場合が多いです。なぜなら、後者は動くシルエットや近づいてくる影を見つけるとすぐに飛び立つからです。

交尾行動は、ほんの一握りの種でしか観察されていない。多くの双翅目（Diptera）でよく見られるような、ごく一般的な群れをなして飛んだり、突然空中で交尾したりする行動から、状況に応じたオスの飛翔パターンや羽ばたきのピッチを伴う求愛行動（オスとメスの間で口吻が何度も接触する場合とない場合）まで、多岐にわたる。^[5]オスは、おそらくメスが魅力を感じそうな顕花植物や宿主の営巣地の近くにある、地上の大小さまざまな空き地を探すことが多い。オスは、採餌のたびに、または上空を飛んでいる他の昆虫を追いかけた後に、選んだ止まり木や場所に戻ることもあれば、裸地の上空1メートル以上をホバリングしながら選んだ縄張りを見渡すこともある。

妊娠した雌は宿主の巣作り場所を探し、例えば土中の小さな巣穴の入り口を調べるのに何分も費やすことがある。種によっては、この行動はホバリングと巣穴の入り口の縁近くの土への前脚のわずかな瞬間の繰り返しから成り、おそらくは巣穴の建設者に関する生化学的手がかり、例えば身元、最近訪れたかどうかなどを検出するためである。巣穴が検査に合格すると、ハチバエは着地して後腹部を土に挿入し、縁またはその近くに1個以上の卵を産むことがある。より頻繁に観察されるBombyliinaeおよびAnthracinaeを含む9つの亜科では、雌は宿主の巣穴の検査中に全く着地しないことが多く、巣穴の入り口の上にホバリングしながら腹部を素早くフリックして空中で卵を放出する。

この注目すべき行動から、このような種はボンバーフライという俗称で呼ばれており、ロイ・クロイカーのYouTube動画で見ることができます。^[6]この注目すべき産卵戦略を持つメスのハエは、通常、腹部の後端に砂室と呼ばれる腹側貯蔵構造を持っており、産卵前に集めた砂粒で満たされています。 ^{[7] [8]}これらの砂粒は、空中に放出される直前に各卵を覆うのに使用され、重量を追加し、卵の脱水を遅らせ、巣の掃除や放棄などの宿主の行動を引き起こす可能性のある生化学的シグナルを隠蔽することで、メスの狙いを改善し、卵の生存率を高めると考えられています。

この科には多数の種がいるにもかかわらず、ほとんどの種の幼虫の生態は十分に解明されていない。胚発生は超変態型で、寄生性または超寄生性の幼虫を伴う。例外はHeterotropinaeの幼虫で、その生態は他のAsiloideaの幼虫と似ており、捕食性の幼虫は超変態をしない。ハチバエの宿主は昆虫のさまざまな目に属しているが、ほとんどは完全変態目の中にある。その中には膜翅目、特にスズメバチ上科とミツバチ上科、甲虫、他のハエ、および蛾が含まれる。Villa sp. を含むいくつかの種の幼虫は直翅目の卵を食べる。Bombylius majorの幼虫はAndrenaを含む単独生活のハチに寄生する。Anthrax analeはハンミョウの幼虫に寄生し、A. trifasciataはハチドリの寄生である。アフリカのVillaとThyridanthraxのいくつかの種はツェツェバエの蛹に寄生する。Villa morioは有益なイチバエ科のBanchus femoralisに寄生する。Dipaltaの幼虫はアリジゴクに寄生する。^[9]

既知の形態の行動は、ネメストリノイデアの幼虫の行動に似ています。第 1 齢幼虫はプラニディウムですが、他の段階の幼虫は寄生体です。卵は通常、将来の宿主または宿主が成長する巣に産み付けられます。プラニディウムは巣に入り、摂食を開始する前に変化します。

この科は世界中に分布しているが（旧北区、 新北区、 熱帯アフリカ区、新熱帯区、オーストラリア、 オセアニア、インドマラヤ）、熱帯および亜熱帯の乾燥気候の地域で最も生物多様性が高い。ヨーロッパでは、53属335種が分布している。

• ロシアを含む西部旧北区
• オーストラリア/オセアニア
• 北極圏
• 日本
• 世界リスト

ハチバエの分類学は、下等な短角類のどの科よりも不確かである。ウィリー・ヘニング（1973）は、幼虫の行動の類似性に基づいてハチバエをネメストリノイド上科に配置し、上科をホモオダクティラ下目内のタブノモルファに位置付けた。^[10] ボリス・ローデンドルフ（1974）は、この科を別の上科（カイコ上科）で扱い、それをアシロアリ上科に関連付けた。^[11]現在、密接な相関関係により、ハチバエはローデンドルフ感覚のアシロアリ上科（アシロアリ上科）内に位置付けられるか、ローデンドルフによって分離された科にアシロアリ上科に含められている。

ハチバエ類の内部体系は不明である。過去には31の亜科が明確に定義されていたが、この科は多系統（広義）であると考えられている。1980年代から90年代にかけて、この科は数回の改訂を経て、Webb（1981）^[12]は 最終的にHilarimorpha属を独自の科（Hilarimorphidae）に移した。Zaitzev（1991）^[13]はMythicomyia 属と他のいくつかの小さな属をMythicomyiidae科に移し、Yeates（1992、1994）^[14]はApystomyia を除くProratinae亜科全体をScenopinidae科に 移し、続いてApystomyia属をHilarimorphidae科に移した。 Nagatomi & Liu (1994) はApystomyia を独自の科 ( Apystomyiidae )に移動しました。これらの改訂により、狭義のハチバエは形態学的にはより均質になりましたが、科の単系統性は依然として疑わしいままです。^[15] CAD および 28S rDNA 遺伝子配列の系統発生解析では、研究に含まれる 15 亜科のうち 8 亜科のみが単系統であることが支持され、Bombyliinae は高度に多系統的なグループとして解決されました。^[16]

全体として、この科には270属に分布する約4700種が記載されています。内部の配置は、著者が部族や亜科に帰属させるさまざまな枠組みに応じて、情報源によって異なります。科を分割するには、次の図式がよく使用されます。^[17]

• 
  インド、タミル・ナードゥ州コインバトール産の未確認のビーフライ 2 種。
• 
  花を訪れるキバエ科のハエ。
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  イギリス、ハンプシャーの温室にいるハチのハエ。
• 
  花に止まるハチバエ
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  エクソプロソパ属の摂食
• 
  ビデンス・ラエビスの鱗茎類

• 『ポケットモンスター サン・ムーン』で登場したポケモンのリボンビーは、ムシ とフェアリーのタイプで、デザインはビーフライをベースにしています。

• Bowden, J.,1980 カイコガ科。pp. 381–430。RW Crosskey (ed.)、アフリカ熱帯地域の双翅目カタログ、1437 pp.、ロンドン：大英博物館（自然史）
• Engel, EO, 1932-1937. Bombyliidae . In: Die Fliegen der paläarktischen Region 4(3) ( Erwin Lindner編): 1-619, pl. 1-15. E. Schweizerbart, Stuttgart.)。古くて時代遅れで、入手も困難で高価だが、旧北区の分類群の唯一のキーの一部である。
• Greathead と Evenhuis (Greathead, DJ, & NL Evenhuis, 1997. Family Bombyliidae. In: Contributions to a manual of Palaearctic Diptera Volume 2 (L. Papp & B. Darvas, eds.): 487-512. Science Herald, Budapest.) は、旧北区の属のキーを提供しており、利用可能な属の改訂版への参照を提供している場合があります。
• Evenhuis NL (1991)。「ハチバエ属群名カタログ（双翅目：カイコガ科）」。ビショップ博物館昆虫学紀要。5 ： 1-105。
• オランダ・イヴンハウスおよび DJ グレートヘッド、1999 年。ハチ目 (双翅目: ボンビリ科) の世界カタログ。 Backhuys Publishers、ライデン、756 ページ、オンライン
• Hull, FM 1973.世界のハエ。Bombyliidae 科の属。ワシントン(スミソニアン協会出版) 687 ページ。Keys 亜科、属 (多くの属の配置は Evenhuis および Greathead、1999 によって置き換えられました)。
• Yeates, David K. 1994.カイコガ科（双翅目：アシロアリ上科）の系統分類と分類アメリカ自然史博物館紀要 ; 第 219 号、191 頁。

ウィキメディア・コモンズには、 Bombyliidaeに関連するメディアがあります。

• Diptera.info の画像ギャラリー
• David K. Yeates と Christine L. Lambkin による Bombyliidae (ハチバエ科)、Tree of Life Web プロジェクト内。2007 年 3 月 28 日に参照。
• 翼の脈