警告色

警告色は昆虫では広く見られるが、脊椎動物ではそれほど一般的ではなく、主に少数の爬虫類、両生類、魚類、および悪臭を放つ、または攻撃的な哺乳類に限られている。毒性のある羽毛と皮膚が摂取する毒のある甲虫に由来すると思われる赤と黒の鳥であるピトフイも含まれる可能性がある。 ^{[ 18 ]}警告色は人間の進化において役割を果たしたと提唱されており、体臭は武器で身を守ることができる大型のヒト科動物の捕食者への警告を運んだと考えられている。^{[ 19 ]}

おそらく最も多くの警告色を持つ脊椎動物は、ヤドクガエル科 ( Dendrobatidae ) でしょう。^{[ 20 ]}これらの新熱帯区の無尾両生類は、幅広い体色と毒性を示します。^{[ 21 ]}このヤドクガエル科の一部の種 (特にDendrobates、Epipedobates、Phyllobates ) は目立つ体色をしており、現生種に存在する最も毒性の強いアルカロイドの 1 つを蓄積します。 ^{[ 22 ] [ 23 ]}同じ科には、これらの毒性アルカロイドを持たない隠蔽性のカエル ( ColostethusやMannophryneなど) もいます。^{[ 24 ] [ 25 ]}これらのカエルは体色と毒性の幅広いバリエーションを示しますが、種間の遺伝的差異はほとんどありません。^{[ 21 ]}彼らの目立つ体色の進化は、化学防御、食性の特殊化、音響の多様化、体重の増加などの形質と相関している。^{[ 26 ] [ 23 ]}

植物の中には、草食動物に不快な化学物質や、とげのある葉やとげなどの物理的な防御を警告するために、警告色を利用しているものもあると考えられている。 ^{[ 27 ]}ベニモンアゲハの幼虫など多くの昆虫は、宿主植物から有毒な化学物質を獲得する。^{[ 28 ]}哺乳類では、スカンクやゾリラは、毛皮の白黒のはっきりとしたコントラストのある模様で悪臭を放つ化学防御をアピールし、同様の模様を持つアナグマやミツアナグマは、鋭い爪、強力な顎、攻撃的な性質をアピールしている。^{[ 29 ]}対照的な模様を持つスズメ目の鳥など、鮮やかな色の鳥も、少なくとも雌では警告色を持っている可能性がある。しかし、雄の鳥は性淘汰によって鮮やかな色になることが多く、その色は食用とは相関していないため、警告色が重要かどうかは不明である。^{[ 30 ]}

ガラガラヘビの音を発するガラガラ音は、音響的警告色の一種である。^{[ 31 ]}ポリフェムスガ（Antheraea polyphemus）の幼虫による音の発生も同様に音響的警告色であり、化学防御と関連し、化学防御に先行している可能性がある。^{[ 32 ]}同様の音響防御は、カイコガ上科の幼虫にも見られる。^{[ 33 ]}

フィリディア・バリコサのようなウミウシを含む、様々な海洋動物が警告色を持っているという証拠がある。

オニヒトデの棘の目立つ色は、内部に強い毒素があることを警告している可能性がある。^{[ 34 ] [ 35 ]}

海洋生態系における警告色の存在については議論が続いている。^{[ 36 ]}多くの海洋生物、特にサンゴ礁に生息する生物は、海綿動物、サンゴ、軟体動物、魚類など、鮮やかな色や模様をしているが、化学的または物理的な防御とはほとんど、あるいは全く関係がない。カリブ海のサンゴ礁の海綿動物は鮮やかな色をしており、多くの種は有毒な化学物質を豊富に含んでいるが、この2つの要因の間には統計的な関係はない。^{[ 37 ]}

ウミウシ類は海洋生態系における警告色の例として最もよく挙げられるが、その証拠は議論の的となっている^{[ 38 ]。}主な理由は、(1) 種間で擬態の例が少ないこと、(2) 多くの種が夜行性または隠蔽性であること、(3) 色のスペクトルの赤色端の鮮やかな色は水深に応じて急速に減衰することである。例えば、熱帯の海洋ウミウシの中で最大級のスペインダンサーウミウシ（Hexabranchus属）は、強力な化学防御を持ち、鮮やかな赤と白の体色をしているが、夜行性で、擬態種は知られていない^{[ 39 ] 。}

防御力が弱いベイツ型擬態者は、警告色を持つ種に似ていることである程度の保護を得られるため、擬態は当然のことと言える。 ^{[ 40 ]}他の研究では、インド太平洋のサンゴ礁に生息するフィリディ科のウミウシなどのウミウシは警告色を持っていると結論づけている。 ^{[ 41 ]}地中海に生息する一部のウミウシの体色にはミュラー型擬態が関与していると考えられており、それらはすべて海綿動物を餌とすることで防御化学物質を得ている。^{[ 42 ]}

オニヒトデは、 Metrodira subulataなどの他のヒトデと同様に、目立つ体色と目立つ長く鋭い棘、そして効果的な防御として機能する可能性のある化学物質である細胞溶解性サポニンを持っています。この証拠は、このような種が警告色を持つとみなすのに十分であると主張されています。^{[ 34 ] [ 35 ]}

警告色や擬態は、陸上の昆虫よりも海洋無脊椎動物ではあまり顕著ではないと提唱されている。これは、多くの昆虫にとって捕食がより強い選択圧であり、昆虫は幼虫ではなく成虫として分散し、世代交代がはるかに短いためである。^{[ 36 ]}魚類の捕食者、例えばアオザメなどは、鳥類よりも視覚的な手がかりに早く適応し、擬態の効果を低下させる可能性があるという証拠がある。 ^{[ 44 ]}しかし、ピンク色のイボのあるナマコが警告色を持ち、捕食者に提供する有彩色と無彩色の両方の正直な信号がそれぞれ独立して攻撃率を低下させるという実験的証拠がある。^{[ 43 ]}

ヒョウモンダコは毒を持っています。彼らはほとんどの時間を岩の隙間に隠れて過ごし、皮膚の色素細胞で効果的なカモフラージュ模様を見せています。しかし、刺激を受けると、すぐに体色を変え、50～60個の輪がそれぞれ鮮やかな虹色の青色に点滅しながら、3分の1秒以内に鮮やかな黄色になります。^{[ 45 ]}これは警告表示であるとよく言われますが、^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}この仮説はほとんど、あるいは全く検証されていません。^{[ 50 ]}

1867年2月23日付のアルフレッド・ラッセル・ウォレス宛の手紙で、チャールズ・ダーウィンは次のように書いています。「月曜日の夕方、私はベイツを訪ね、彼に答えられない難問を突きつけました。そして、以前にも同様のことがあったように、彼の最初の提案は『ウォレスに聞いた方がいい』でした。私の難問は、なぜ毛虫は時々とても美しく芸術的な色をしているのかということです。」^{[ 54 ]}ダーウィンは、自分の性選択説（一方の性の個体が、どれだけ魅力的かに基づいて配偶者を選ぶという説）が、毛虫には適用できないため困惑していました。毛虫は未成熟で性的に活動的ではないからです。

ウォレスは翌日、毛虫の中には「不快な味や臭いで身を守っているものもあるので、食用になる毛虫と間違えられない方がむしろ有利だろう。鳥のくちばしでつついた程度の軽い傷でも、成長中の毛虫はほぼ確実に死んでしまうと思うからだ。したがって、茶色や緑色の食用になる毛虫とは明らかに区別できるような派手で目立つ色であれば、鳥はそれを食用に適さない種類だと容易に認識でき、捕獲されることを免れることができる。捕獲されるのは食べられるのと同じくらい悪いことだ」と返答した。^{[ 55 ]}

ダーウィンはこの考えに熱心だったので、ウォレスはロンドン昆虫学会に仮説の検証を依頼した。^{[ 56 ]}これに対し、昆虫学者のジョン・ジェンナー・ウィアーは自身の鳥小屋で毛虫と鳥を使った実験を行い、1869年に動物の警告色に関する最初の実験的証拠を提供した。^{[ 57 ]}目立つ信号は捕食される可能性が高いことを示唆するため、警告色が個体群に定着する確率は低いと想定されていたため、警告色の進化は19世紀の博物学者を驚かせた。^{[ 58 ]}

ウォレスは1877年に動物の体色に関する記事の中で「警告色」という用語を作り出した。^{[ 5 ]} 1890年、エドワード・バグナル・ポールトンは著書『動物の色』の中でこの概念を「警告色」と改名した。^{[ 4 ]}彼はこの用語の由来を次のように説明している。

2 番目の項目 (意味的色彩) には、警告色と認識マークが含まれます。前者は敵を遠ざける警告色であり、そのため警告色と呼ばれます [ギリシャ語、apo、～から、およびsema、記号] ^{[ 59 ]}

捕食者が未知の獲物を避けるという食性保守主義に関する説明の証拠がある。 ^{[ 62 ]}これは長期にわたる効果である。^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]}食性保守主義は、​​鳥類や魚類の一部の種で実験的に実証されている。^{[ 65 ] [ 62 ] [ 64 ] [ 66 ]}

さらに、鳥は、同じくらい不味いが隠蔽色をした物体よりも、目立つ上に不味い物体をより長く記憶し、避ける。^{[ 67 ]}これは、警告色は捕食者にそのように色付けされた獲物を避けるように教えるのに役立つというウォレスの当初の見解が正しかったことを示唆している。^{[ 68 ]}しかし、一部の鳥（経験の浅いムクドリや家禽のヒヨコ）は、スズメバチに似せるために黄色と黒に塗られたミールワームと鈍い緑色の対照群を用いて実証されたように、目立つ色の物体を本能的に避ける。これは、警告色は、各世代が警告信号の意味を学ぶことを要求するのではなく、少なくとも部分的には、捕食者が警告信号の意味を符号化するように進化を刺激することによって機能することを示唆している。^{[ 68 ]}これらの結果はすべて、目新しく鮮やかな色の個体が捕食者に食べられたり攻撃されたりする可能性が高いという考えに反している。^{[ 62 ] [ 69 ]}

他の説明も考えられます。捕食者は、見慣れない形態を本能的に恐れる（新奇恐怖症）^{[ 70 ]}可能性があり、それが定着するまでの間は続くかもしれませんが、これは一時的なものに過ぎないと考えられます。^{[ 61 ] [ 70 ] [ 71 ]}

あるいは、獲物となる動物が十分に群れをなして、警告信号を強化するほど密集した集団を形成する可能性もある。その種がすでに不味い場合、捕食者はその集団を避けることを学習し、新しい警告色を持つ群れをなす個体を保護する可能性がある。^{[ 72 ] [ 73 ]}群れをなすことは、捕食者が不味い群れをなす獲物を避けることを学習するのに役立つだろう。^{[ 74 ]}警告色は、群れをなさない個体群であっても、密度の高い個体群で有利になる可能性もある。^{[ 62 ] [ 70 ]}

別の可能性としては、警告色遺伝子が劣性でX染色体上に位置するということが考えられます。^{[ 75 ]}もしそうであれば、捕食者はその形質を持つオスからその色と不味さを関連付けることを学習し、ヘテロ接合体のメスはそれが一般的になり捕食者がその信号を理解するまでその形質を保持します。^{[ 75 ]}また、十分に栄養を摂取した捕食者は、警告色の形態を無視し、他の獲物種を好む可能性もあります。^{[ 61 ] [ 76 ]}

さらに別の説明としては、メスはより鮮やかな色のオスを好む可能性があり、性的選択の結果、警告色を持つオスは、交尾できるほど長く生き残ることができれば、警告色を持たないオスよりも繁殖成功率が高くなる可能性があるということが挙げられます。性的選択は、他の要因がその形質に不利に働くにもかかわらず、一見不適応な形質が存続することを可能にするほど強力です。^{[ 20 ]}

警告色を持つ個体が何らかの理由で一定の閾値個体数に達すると、捕食者の学習プロセスはより多くの個体に分散されるため、警告色という形質が完全に消滅する可能性は低くなります。^{[ 77 ]}警告色を持つ個体の集団がすべて同じ少数の個体から発生した場合、捕食者の学習プロセスは生き残った近縁個体に対してより強い警告信号をもたらし、血縁選択によって死傷した個体の包括適応度が高くなります。^{[ 78 ]}

警告色の進化に関する理論では、捕食者と被食者の間の相互選択によって警告色が生じると仮定している。この理論では、被食者の視覚的または化学的な特徴が非識別的な捕食者によって選択され、同時に、特徴的な被食者を避けることが捕食者によって選択される。同時相互選択（CRS）は、捕食者による学習を伴う場合もあれば、捕食者による学習されていない回避行動を引き起こす場合もある。CRSによって生じる警告色は、被食者の群生性や血縁関係といった特別な条件なしに機能し、警告色の手がかりが不味さやその他の不利益な特徴と関連していることを学習するために捕食者が被食者をサンプリングすることに依存しない。^{[ 79 ]}