インクルーシブフィットネス

進化生物学において、包括適応度は、1964 年に WD ハミルトンによって定義された進化の成功の 2 つの指標のうちの 1 つです。

• 個人の適応度とは、個人が生み出す子孫の数である（誰が彼らを救い、育て、支援するかに関係なく）
• 包括適応度とは、個体が育てたり、救出したり、その他の行動を通じて支えたりした子孫の数（誰が子孫を生んだかに関係なく）である。

個人の遺伝子の半分を持つ自身の子供は、1 子孫相当と定義されます。個人の遺伝子の 4 分の 1 を持つ兄弟の子供は、1/2 子孫相当です。同様に、個人の遺伝子の 1/16 を持ついとこの子供は、1/8 子孫相当です。

遺伝子の観点から見ると、進化の成功は、最終的には集団内に自身のコピーを最大数残すことにかかっています。ハミルトンの研究以前は、遺伝子は、それが占める個々の生物が生み出した生存可能な子孫の数を通じてのみ、これを達成していると一般に考えられていました。しかし、これは遺伝子の成功に関するより広い考慮を見落としていました。これは、大多数の個体が（自分自身の）子孫を生み出さない 社会性昆虫の場合に最も明白です。

英国の進化生物学者 W. D. ハミルトンは、集団の他のメンバーが遺伝子を共有している可能性があるため、遺伝子は、その遺伝子を持つ他の個体の繁殖と生存を間接的に促進することで、進化の成功を高めることもできるということを数学的に示しました。これは、「血縁理論」、「血縁選択理論」、「包括適応度理論」などと呼ばれています。そのような個体の最も明白なカテゴリは、遺伝的に近い親戚であり、これらに関しては、包括適応度理論の適用は、より狭い血縁選択理論を介してより直接的に扱われることが多いです。^[1]ハミルトンの理論は、相互利他主義とともに、自然種の社会的行動の進化の2つの主要なメカニズムの1つであり、社会生物学の分野への大きな貢献であると考えられています。社会生物学では、一部の行動は遺伝子によって決定され、したがって将来の世代に受け継がれ、生物が進化するにつれて選択される可能性があるとしています。^[2]

ベルディングジリスはその一例です。このリスは、捕食者の存在を地元のグループに警告するために警戒音を発します。警戒音を発することで、自分の居場所が明らかになり、危険にさらされます。しかし、その過程で、リスは地元のグループ内の同族（およびグループの他のリス）を保護する場合があります。したがって、警戒音に影響を与える特性の影響が、通常、近隣の他のリスを保護する場合、リスが単独で繁殖することによって残すことができるよりも多くの警戒音特性のコピーが次の世代に伝わります。このような場合、共有遺伝子の十分な割合に警戒音を発する素因となる遺伝子が含まれていることを条件に、自然選択によって警戒音を発することに影響を与える特性が増加します。^[3]

真社会性 エビの一種であるSynalpheus regalis は、その社会的特徴が包括適応度基準を満たす生物である。大型の守護者は、コロニー内の若い稚魚を外部から守る。稚魚の生存を確保することで、遺伝子は将来の世代に受け継がれていく。 ^[4]

包括適応度は、共有遺伝子が系統的に同一であることを要求する厳密な血縁選択よりも一般化されています。包括適応度は、「血縁」（「近い遺伝的親戚」）が関与する場合に限定されません。

ハミルトンの法則はもともと、近隣個体の適応度が近隣個体の行動によって調整されると考えられる、近隣個体の調整適応度の枠組みで導き出された。これは、近隣個体の適応度を焦点個体がどのように調整するかを考える包括適応度の逆である。しかし、集団全体を考えると、適応度が形質値に対して線形である限り、これら 2 つのアプローチは互いに同等である。^{[5]ハミルトンの法則は、次のように}プライス方程式によって簡単に導出できる。集団が無限であると仮定し、非選択的効果を無視できる場合、プライス方程式は次のように書ける。

${\displaystyle {\bar {w}}\Delta {\bar {z}}=\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})}$

ここで、は形質値、 は適応度を表します。適応度は、個体ごとに取られるか、または集団全体の平均として取られます。適応度が形質値に対して線形である場合、個体の適応度は次のように表すことができます。 ${\displaystyle z}$${\displaystyle w}$${\displaystyle i}$${\displaystyle i}$

${\displaystyle w_{i}=\alpha +(-c)z_{i}+bz_{n}}$

ここで、は個体の適応度の要素で、形質値とは独立しており、個体の表現型が自身の適応度に与える影響をパラメータ化します (慣例により、適応度コストを表すために負の値で書きます)。 は個体の近隣個体の平均形質値であり、 は個体の近隣個体が適応度に与える影響をパラメータ化します(慣例により、適応度利益を表すために正の値で書きます)。 これを Price 方程式に代入すると、次のようになります。 ${\displaystyle \alpha }$${\displaystyle -c}$${\displaystyle i}$${\displaystyle z_{n}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle b}$${\displaystyle i}$

${\displaystyle {\bar {w}}\Delta {\bar {z}}=\operatorname {cov} (\alpha -cz_{i}+bz_{n},z_{i})=\operatorname {cov} (\alpha ,z_{i})-c\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})+b\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}$

定義により は と共変しないので、これは次のように変形されます。 ${\displaystyle \alpha }$${\displaystyle z_{i}}$

${\displaystyle \Delta {\bar {z}}={\frac {\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}{\bar {w}}}(b{\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}}-c)}$

定義により、 は 0 より大きくなければならないため、平均特性値が増加する ( ) のは次の場合であると言えます。 ${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}{\bar {w}}}}$${\displaystyle \Delta {\bar {z}}>0}$

${\displaystyle rb>c}$

ハミルトンの法則では、関連性（）は、形式またはの回帰係数です。^[6]ここでの関連性は、1（同じ特性値を持つ個体とのみ相互作用）から-1（[最も]異なる特性値を持つ個体とのみ相互作用）の間で変化し、集団内のすべての個体が等しい確率で相互作用する場合は0になります。 ${\displaystyle r}$${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {cov} (z_{i},z_{i})}}}$${\displaystyle {\frac {\operatorname {cov} (z_{n},z_{i})}{\operatorname {var} (z_{i})}}}$

しかし、実際の適応度は、形質値に対して線形になる傾向はなく、これは、形質値が無限に大きくなることが、形質値が同様に非常に小さくなるのと同じくらい適応度にとって価値があることを意味する。したがって、ハミルトンの法則を生物系に適用するには、適応度が形質値に対して線形に近似できる条件をまず見つけなければならない。適応度が形質値に対して線形であると近似するために使用される主な方法は2つある。焦点となる個体の形質値とその近傍個体の平均形質値の両方に関して偏回帰（偏最小二乗回帰）を実行するか、 ^[7]または形質値に関して適応度の一次テイラー級数近似を行うかである。 ^{[8] [9]}偏回帰を実行するには最小限の仮定が必要であるが、機械的な関係ではなく統計的な関係のみが提供され、それが生成されたデータセットを超えて外挿することはできない。しかし、テイラー級数近似による線形化は強力なメカニズム関係を提供しますが、進化は十分に小さな突然変異ステップで進行し、個体とその近隣個体間の形質値の差が 0 に近くなるという仮定を必要とします (フィッシャーの幾何モデルに従って)。ただし、実際には、この近似は、より大きな突然変異ステップでも予測力を維持できる場合がよくあります。

ガードナーら(2007) は、ハミルトンの法則は多座モデルに適用できるが、それは研究の出発点ではなく理論の解釈の時点で行うべきだと示唆している。^[10]彼らは、「標準的な集団遺伝学、ゲーム理論、またはその他の方法論を使用して、関心のある社会的特性が選択によって好まれる条件を導き出し、その結果を概念化するための補助としてハミルトンの法則を使用する」べきだと示唆している。^{[10]しかし、現在では、適応力学 (}進化的侵入分析)アプローチを使用してこのギャップを埋め、ハミルトンの法則に関して直接解釈可能な選択条件を得ることがますます一般的になりつつある。^[9]

この概念は、自然選択が利他主義を永続させる仕組みを説明するのに役立つ。生物の行動に、親族やその子孫を助け守るという「利他主義遺伝子」（または遺伝子複合体）がある場合、この行動は集団内の利他主義遺伝子の割合も増加させる。なぜなら、共通の祖先により、親族は利他主義者と遺伝子を共有する可能性が高いからである。正式には、このような遺伝子複合体が発生した場合、ハミルトンの法則（rbc）は、集団内でこのような形質の頻度が増加するための選択基準（コスト、利益、血縁関係の観点から）を特定する。ハミルトンは、包括適応度理論だけでは、種がそのような利他主義行動を必然的に進化させるとは予測できないと指摘した。なぜなら、そもそも社会的相互作用が発生するためには、個体間の相互作用の機会や状況のほうがより基本的で必要な要件だからである。ハミルトンは「利他的または利己的な行為は、適切な社会的対象が利用可能である場合にのみ可能となる。この意味で、行動は最初から条件付きである」と述べた。^[11]言い換えれば、包括適応度理論は利他的形質の進化に必要な一連の基準を特定する一方で、特定の種における利他的形質の進化に必要な条件を特定するものではない。より基本的な必要条件には、前述のように遺伝子プール内に利他的形質の遺伝子複合体が存在すること、そして特にハミルトンが指摘したように「適切な社会的対象が利用可能である」ことが含まれる。アメリカの進化生物学者ポール・W・シャーマンは、ハミルトンの後者の点についてより詳しい議論をしている。^[12]

いかなる種の縁故主義のパターンを理解するにも、個体の行動に関する 2 つの疑問を考慮する必要があります。(1) 生殖的に理想的なものは何なのか、(2) 社会的に可能なものは何なのか。ハミルトンは「包括適応度」という定式化によって、(1) に答える数学的な方法を提案しました。ここで私は、(2) の答えは人口動態、特にその空間的要素である分散と時間的要素である死亡率に依存すると提案します。人口動態に影響を与える生態学的状況が一貫して社会的に可能である場合にのみ、縁故主義は生殖的に理想的なものに従って詳細化されます。たとえば、多くの鳥の場合のように、分散が有利であり、通常は親族が永久に分離される場合、巣の仲間や他の親族が近くに住んでいたまれな機会に、彼らは優先的に協力することはありません。同様に、集団または種の進化の歴史の中でまれに共存した親族の間では、縁故主義は詳細化されません。動物の生活史特性により、特定の近親者の存在が通常不可能な場合、つまり、通常近親者が存在しない場合、そのような近親者が稀に共存しても優遇されることはない。例えば、多くの温帯昆虫のように、生殖個体が受精卵形成後すぐに死ぬ場合、子孫と交流するまで生き残る珍しい個体は、親として行動するとは考えられない。^[12]

いくつかの種で兄弟間の共食いが起こっていることは、包括適応度理論は、遺伝的に関連する個体は必然的に遺伝的近縁者に対する肯定的な社会的行動を認識し、それに従事すると単純に予測するものではないという点を強調している。^{[13] [14] [15]}遺伝子プールに適切な形質を持ち、進化の歴史の中で自然条件で個体が遺伝的近縁者と典型的に相互作用してきた種においてのみ、社会的行動が潜在的に詳細化される可能性があり、したがって、その種の集団化状況の進化的に典型的な人口構成を考慮することは、包括適応度に対する選択圧力が社会的行動の形態をどのように形作ってきたかを理解するための第一歩となる。リチャード・ドーキンスは簡略化した例を示している。^[16]

家族（遺伝的親族）が集団で行動する場合、この事実は血縁選択の有用な経験則となる。「よく会う個人を大事にする」^[16]

^{霊長類[20]}や他の社会性哺乳類^[21]を含む様々な種^{[17] [18] [19]}からの証拠は、参加者が常に実際に遺伝的親戚であるかどうかに関係なく、文脈的手がかり（親しみやすさなど）が利他的行動の表現を媒介する重要な近接メカニズムであることが多いことを示唆している。それでもなお、選択圧は典型的な条件に作用し、実際の遺伝的親戚関係が通常遭遇するものと異なるまれな状況には作用しないため、これは進化的に安定している。 ^[12]したがって、包括適応度理論は、生物が遺伝的親戚に対して利他的行動を向けるように進化することを示唆するものではない。しかし、レビューで示されているように、多くの一般的な治療法はこの解釈を推進している：^[22]

多くの誤解が依然として残っています。多くの場合、それらは「血縁係数」と「共有遺伝子の割合」を混同することから生じており、これは「動物は多くの遺伝子を共有する相手に対して利他的になる傾向がある」という直感的に魅力的だが誤った解釈から少し離れたものです。これらの誤解は時々現れるだけでなく、多くの文献で繰り返されています。その中には学部生向けの心理学の教科書（そのほとんどは社会心理学の分野）の利他主義への進化論的アプローチを説明するセクションも含まれています。（Park 2007、p860）^[22]

包括適応度が利他主義の研究に及ぼす影響についてのこのような誤解は、理論を利用する専門の生物学者の間でも広く見られ、著名な理論家たちが定期的にその間違いを指摘し、明確にしようと努めている。^[16]明確化を試みた例としては、ウェストら（2010）が挙げられる。^[23]

ハミルトンは包括適応度理論に関する最初の論文で、利他的行動に有利に働くほどの血縁関係は、血縁差別または限定的分散の 2 つの方法で生じる可能性があると指摘した。限定的分散の考えられる役割に関する理論文献は膨大で、これらのモデルの実験的進化テストも行われている。しかし、それにもかかわらず、血縁選択には血縁差別が必要だと主張されることもある。さらに、多くの著者が、血縁差別が利他的行動を親戚に向ける唯一のメカニズムであると暗黙的または明示的に想定しているようだ... [T] 協力の説明として限定的分散を再考する論文が大量に存在している。これらの分野における誤りは、ハミルトンが包括適応度理論に関する初期の論文で限定的分散の潜在的な役割を指摘しているにもかかわらず、血縁選択または間接的な適応度の利点には血縁差別が必要だという誤った想定 (誤解 5) から生じているようだ。^{[24] [23]}

遺伝的関連性という信頼できる文脈での相互作用だけでなく、利他主義者は、無関係な個人の利他的行動を認識し、それを支援する傾向があるかもしれない。ドーキンスが『利己的な遺伝子』^[25]と『拡張された表現型』^[26]で指摘しているように、これはグリーンビアード効果とは区別されなければならない。

グリーンビアード効果とは、次のような遺伝子（または密接に関連した複数の遺伝子）の作用です。

1. 表現型を生成します。
2. 他の人のその表現型を認識できるようにします。
3. 同じ遺伝子を持つ他の個体を優先的に扱うようになります。

緑ひげ効果はもともと、1964年にハミルトンが包括適応度に関する論文の中で行った思考実験だったが^[27]、まだ観察されていなかった。今日までに、この現象はいくつかの種で観察されている。この現象がまれなのは、利他的な行動をとらずに、個体が優位性をもたらす形質を獲得できる「ズル」をしやすいためだろう。これは通常、頻繁に起こる染色体の交差によって起こり、緑ひげ効果が一時的な状態になることが多い。しかし、ワンらは、この効果が一般的である種の1つ（ヒアリ）では、遺伝子の大きな転座により組み換えが起こらず、本質的にスーパー遺伝子が形成されることを示した。このことと、緑ひげ遺伝子座におけるホモ接合体の不生存性により、緑ひげ効果が長期間維持される。^[28]

同様に、優遇措置のメカニズムと表現型が本質的に結びついている場合、チーターはグリーンビアード集団に侵入できない可能性があります。出芽酵母（サッカロミセス・セレビシエ）では、優勢対立遺伝子FLO1が凝集（細胞間の自己接着）を担い、エタノールなどの有害物質から細胞を保護します。「チーター」酵母細胞は、FLO1を発現する酵母から形成されるバイオフィルムのような物質に時折侵入しますが、FLO1を発現する酵母はチーターに結合しないため侵入できず、したがって表現型は本質的に好みと結びついています。^[29]

包括適応度理論に関する初期の文献（ハミルトン1964を含む）では、B/Cの代わりにKが使用されていた。したがって、ハミルトンの法則は次のように表現される。

${\displaystyle K>1/r}$ 利他主義を選択するための必要かつ十分な条件です。

ここで、B は受益者の利益、C は行為者のコスト、r は行為者が受益者の子孫の 1 人に期待する自身の子孫相当の数です。r は計算方法によって、血縁係数または関係係数と呼ばれます。計算方法は時間の経過とともに変化し、用語も変化しました。用語の変化が計算方法の変化に伴ったかどうかは明らかではありません。

ロバート・トリヴァース（1974）は、「親子間の対立」を次のような場合と定義した。^[30]

${\displaystyle 1<K<2}$

つまり、Kは1から2の間です。利益はコストよりも大きいですが、コストの2倍未満です。この場合、親は、兄弟間のrが1であるかのように子孫が行動することを望むでしょうが、実際には1/2または1/2にほぼ近いと推定されます。言い換えると、親は、11人の甥と姪を育てるために、子孫が10人の子孫を放棄することを望むでしょう。親に操作されていない場合、子孫は、自分の子孫10人を犠牲にすることを正当化するために、少なくとも21人の甥と姪を必要とするでしょう。^[30]

親は孫の数を最大化しようとし、一方、子孫は（子孫と甥や姪を通じて）自分の子孫に相当する数を最大化しようとします。親が子孫を操作できず、その結果争いに負けた場合、孫の数が最も少ない祖父母が淘汰されるようです。言い換えれば、親が子孫の行動に影響を与えない場合、孫の数が少ない祖父母の人口は増加します。^[30]

拡張すると、最も少ない子孫を持つ親の頻度も増加する。これは、世代の過程での適応度の変化は、世代の初めの適応度の分散に等しいとするロナルド フィッシャーの「自然選択の基本定理」に反しているように思われる。分散は量の二乗、つまり標準偏差として定義され、二乗は常に正 (またはゼロ) でなければならない。これは、e 適応度が時間の経過と共に減少することは決してないことを意味する。これは、より低い適応度は選択されないという直感的な考えと一致する。親子間の衝突の間、育てられる子孫の等価数あたりの育てられる見知らぬ等価数の数は減少する。この現象を考慮した Orlove (1979) ^[31]と Grafen (2006) ^{[32] は}、何も最大化されていないと述べた。

トリヴァースによれば、もしジークムント・フロイトがハミルトン以前ではなくそれ以降に家族内対立を説明しようとしていたら、彼はその対立と去勢コンプレックスの動機を性的嫉妬ではなく資源配分の問題に帰していただろうという。^[30]

ちなみに、k=1 または k=2 の場合、親あたりの平均子孫数は時間の経過とともに一定のままです。k<1 または k>2 の場合、親あたりの平均子孫数は時間の経過とともに増加します。

「遺伝子」という用語は、生物の DNA 上の遺伝子座 (位置)、つまり特定の特性を表すコード部分を指すことがあります。その位置のコードの代替バージョンは「対立遺伝子」と呼ばれます。遺伝子座に 2 つの対立遺伝子があり、そのうちの 1 つが利他主義を、もう 1 つが利己主義を表す場合、それぞれ 1 つずつ持つ個体は、その遺伝子座のヘテロ接合体と呼ばれます。ヘテロ接合体がリソースの半分を自分の子孫を育てるのに使い、残りの半分を兄弟の子孫を育てるのに使う場合、その状態は共優性と呼ばれます。共優性がある場合、上記の議論の「2」は正確に 2 です。対照的に、利他主義の対立遺伝子がより優勢である場合、上記の 2 は 2 より小さい数字に置き換えられます。利己主義の対立遺伝子がより優勢である場合、2 は 2 より大きい数字に置き換えられます。^[33]

マーティン・ノワック、コリーナ・タルニタ、EOウィルソンによる2010年の論文では、標準的な自然選択理論が包括適応度理論よりも優れていることを示唆し、費用と便益の相互作用は血縁関係だけで説明することはできないと述べている。ノワックによると、これによりハミルトン則は最悪の場合余計なものとなり、よくても場当たり的なものとなる。^[34]一方、ガードナーは「本当にひどい記事」とこの論文を批判し、他の共著者とともに返答を書き、ネイチャー誌に投稿した。^[35]この意見の相違は、ハミルトン則が何を表しているかについての長い混乱の歴史に起因している。ハミルトン則は、適応度が表現型において線形である限り、平均的な表現型の変化（方向性選択）の方向を示し、ハミルトン則の有用性は、適応度が表現型において線形であると見なすのが適切な場合を反映しているにすぎない。^[36]主な（そして最も厳密な）ケースは、進化が非常に小さな突然変異のステップで進行する場合である。このような状況下では、ハミルトン則は、表現型に関する適応度の一次テイラー級数近似の結果として出現する。 ^{[8]この小さな突然変異ステップ（δ-}弱選択としても知られる）の仮定は、フィッシャーの幾何学モデル^[36]に基づいて行われることが多く、現代の進化論の多くを支えている。

Nowak et al. (2010)に先立つ研究では、様々な著者が の異なるバージョンの式を導出していたが、それらはすべてハミルトン則を保存するよう設計されていた。^{[33] [37] [38]} Orlove は、 の式がハミルトン則が確実に保存されるように定義される場合、そのアプローチは定義によりアドホックであると指摘した。しかし、彼は の同じ式の無関係な導出(選択率に関する 2 つのステートメントを保存するように設計された導出) を発表したが、これも同様にアドホックであった。Orlove は、 の式の無関係な導出が 2 つ存在すると、式のアドホックな性質が低減または解消され、包括適応度理論も同様に解消されると主張した。 ^[31]の 2 つの同一の式の対応する部分が異なる個体の遺伝子型から導出されていることにより、これらの導出が無関係であることが実証された。異なる個体の遺伝子型から導出された部分は、 の2つのバージョンの式の共分散のマイナス記号の右側の項でした。対照的に、両方の導出におけるマイナス記号の左側の項は同じソースから来ています。2つの形質値のみを含む集団では、 は実際にはSewall Wrightの関係係数であることがその後示されました。^[6]${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r}$

エングルス（1982）は、c/b比は不連続なものではなく、この行動特性の連続体として考えるべきだと提案した。このアプローチでは、個体の適応度に影響を与える出来事は、単に増減するだけではなく、もっと多くのことが起こるため、適応度のやり取りをよりよく観察することができる。^[39]

• 進化心理学に対する批判
• 進化心理学
• 遺伝子中心の進化観
• ハミルトンの悪意
• 血縁選択
• 生殖の成功
• r/K選択理論

• Campbell, N., Reece, J., et al. 2002. Biology . 第6版. サンフランシスコ、カリフォルニア州. pp. 1145–1148.
• ラインゴールド、ハワード。「協力の技術」。『スマートモブ』、マサチューセッツ州ケンブリッジ：Perseus Publishing、2002年、第2章：pp.29-61。
• シャーマン、PW 2001。「リス」（pp. 598–609、L. Wauters と共著）および「血縁関係の役割」（pp. 610–611）DW マクドナルド（編）『哺乳類百科事典』英国：アンドロメダ。
• トリヴァース、RL 1971.「相互利他主義の進化」Quarterly Review of Biology 46: 35-57。
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