巣の入り口にいるミツバチたち：1匹は着地しようとしていて、もう1匹は羽を扇いでいる。 コロニー崩壊症候群 （CCD ）は、 ミツバチ のコロニーの 働きバチ の大部分が姿を消し、女王バチ 、十分な食料、そして残った幼虫の世話をする少数の育児バチだけが残される異常な現象です。[ 1 ] このような消失は養蜂 の歴史を通じて散発的に発生しており、さまざまな名前（消失病 、春の減少 、5月の病 、秋の崩壊 、秋の減少病 など）で知られていますが、 [ 2 ] 北米でセイヨウミツバチ （Apis mellifera ）のコロニーの消失の報告が急激に増加したことに伴い、2007 年初頭にコロニー崩壊症候群と改名されました。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] 議会は 50% を超える減少の報告を受けています。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] （FAO） は、世界のミツバチのコロニー数が47%増加し、1億200万に達したと計算した。[ 10 ]
蜂群崩壊症候群は、世界中の多くの農作物がセイヨウミツバチによる 受粉 に依存しているため、重大な経済的損失を引き起こす可能性があります。FAOによると、ミツバチによって受粉される世界の作物の総額は、 2005年には約2,000億米ドルと推定されています。 [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
対照的に、養蜂されたミツバチの個体数は、蜂蜜生産のために1975年以降着実に増加しており、その増加の大部分は中国によるものである。[ 14 ] ソ連圏における 共産主義の崩壊 後の経済崩壊によるものである。[ 13 ] 2020年現在、 [ 15 ] [ 16 ]
CCD の原因として考えられるものはいくつか提案されているが、科学界で広く受け入れられている単一の提案はない。提案されている原因には、農薬 [ 17 ] 病原体 による感染(特に、ミツバチヘギ イタダニ やアカラピスダニ 栄養失調 、遺伝的要因 、免疫不全 、生息地の喪失 、養蜂 方法の変化などがあり、これらの要因の組み合わせも挙げられている。[ 18 ] [ 19 ] ネオニコチノイド 系農薬が CCD に寄与しているという憶測が数多くあるが、崩壊した養蜂場の多くではこれらの化学物質の痕跡が見られない。[ 19 ]
歴史 コロニー崩壊症候群は、特定の症状群によって定義される症候群 であり、以前はさまざまな名前（「消失病」、「春の衰退」、「5月の病」、「秋の崩壊」、「秋の衰退病」など）が付けられていました。[ 2 ] ミツバチヘギダニ である千の切り傷による死 」と表現されています。[ 20 ] この症候群は季節に限定されていないようで、標準的な意味での「病気」ではない可能性があり、特定の原因物質 や病原性が ない可能性があることが認識された後、2007年にこの症候群は改名されました。[ 3 ]
CCDに似た事例は、早くも1869年には記録されていた。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
1906年にワイト島 からイギリス全土にミツバチのコロニーの大量死が広がったことはよく知られている。これらの大量死は後に、悪天候、集約養蜂による餌不足、ダニ（気管ダニ） 、そして新たな感染症である慢性ミツバチ麻痺ウイルス[ 24 ] 25 ] 。
1918年[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]と名付けられたこの病気は、最終的に「消失病」 [ 29 ] [ 30 ]
米国では、都市化、農薬の 使用、気管ダニ やミツバチヘギ [ 13 ] [ 20 ] 自然発生的な巣箱崩壊 やメアリー・セレスト 症候群 と呼ばれることもある）を説明するために、コロニー崩壊症候群 という用語が使われるようになった。 [ 31 ]
損失は1990年代以降、ダニ、病気、管理上のストレスなどさまざまな要因により、年間17～20％で安定していた。[ 32 ] ミツバチヘギイタダニ （「吸血ダニ」騒動）が原因とされたが、これは最終的に確認されなかった。CCDに分類された最初の報告は、2006年11月中旬にフロリダで越冬中のペンシルバニアの養蜂家によるものだった。[ 3 ] [ 32 ] [ 17 ] [ 32 ] 米国農務省は 、 2010年のミツバチ全体の損失に関するデータによると、推定34%の損失を示しており、これは2007年、2008年、2009年に報告された損失と統計的に類似していると報告した。[ 17 ] [ 33 ]
2013年の冬にミツバチの個体数が23%減少したことを受け、環境保護庁 と農務省はこの問題に対処するためのタスクフォースを結成した。[ 34 ] 2014年以降、議会は2014年農業法 を通じて花粉媒介産業に大幅な補助金を出している。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] 2018年農業改善法（ 2018年農業法とも呼ばれる）は、緊急支援のための年間財政援助の上限額を2,000万ドルから3,400万ドルに引き上げた。[ 35 ]
2023年に発表されたメリーランド大学 とオーバーン大学 の調査によると、米国のミツバチのコロニー数は「比較的安定している」ものの、2023年4月1日までの1年間でコロニーの48%が失われ、12年間の平均年間死亡率は39.6%でした。前年（2021～2022年）の損失は39%、2020～2021年の損失は50.8%でした。養蜂家は調査を行った科学者に対し、冬の間に21%の損失は許容範囲内だと述べ、調査対象となった養蜂家の5分の3以上が、損失は2022～2023年よりも高かったと回答しました。[ 20 ]
2024年の米国農業センサス では、商業用ミツバチの巣箱数が過去最高を記録し（主にテキサス州）、国内で最も急速に成長している畜産分野となったと報告されている。[ 38 ]
兆候と症状 ウェストバージニア州のミツバチのコロニー CCDは、女王蜂の健康、ミツバチヘギイタダニの寄生、栄養、さまざまな病気など、さまざまな問題によって引き起こされるコロニー衰退とは異なります。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]
最終的なコロニー崩壊の前に現れる可能性のある前兆症状には、以下のようなものがあります。
範囲と配布
アメリカ合衆国 1982年から2015年までのアメリカのミツバチの巣箱数 米国農務省農業統計局 （NASS）は 、2008年2月時点で米国には244万の蜂蜜生産巣箱があると報告した。これは 1980年の450万、 1947年の590万から減少しているが、これらの数字は管理されている巣箱の総数を過小評価している。なぜなら、受粉契約のためだけに管理されている数千の巣箱が除外されており、また5つ未満の 巣箱を所有する養蜂家が管理する巣箱も含まれていないからである。この過小評価は、一部の巣箱を複数回カウントする慣行によって相殺される可能性がある。蜂蜜を生産するために別の州に移動された巣箱は、各州の合計にカウントされ、合計数に加算される。[ 50 ]
2007年に米国では、少なくとも24 の州[ 51 ] [ 52 ] 、23.8%がCCDの規定基準（巣箱または養蜂場内の死んだ蜂が50%以上で蜂がいなくなった、または死んだ蜂が非常に少なかった）を満たしていた[ 52 ] [ 50 ] [ 52 ] 。
2007～2008年に全米のコロニーの19%以上を対象に行われた調査では、合計で35.8%のコロニーが失われたことが明らかになった。アーモンドの受粉を行った 養蜂場では、平均して受粉を行わなかった養蜂場と同じ数のコロニーが失われた。コロニーの一部がミツバチの完全な欠乏とともに死滅したと報告した養蜂場の37.9%では、コロニーの総損失は40.8%であったのに対し、この症状が見られなかった養蜂家が報告した損失は17.1%であった。大規模な養蜂場ではこの症状が見られる可能性が高く、伝染性の病状が原因の一つである可能性が示唆された。この調査で死滅したと報告されたコロニーの約60%は、巣箱に死んだミツバチが存在しないにもかかわらず死滅しており、CCDに罹患していた可能性がある。[ 50 ]
米国で CCD が報告された後の 2007 年から 2013 年にかけて、冬季のコロニーの年間損失は、CCD 発生前の 15% から 30% に倍増しました。損失率は 2014 年から 2017 年にかけて 24% に低下し、CCD の症状は巣の損失とそれほど関連付けられなくなりました。[ 53 ] [ 54 ]
2017 年を通して、NASS は、 5 群以上の養蜂場では年間を通じて米国の総巣箱数が 263 万から 299 万個、 5 群未満の養蜂場では 35 万から 43 万個であったと報告し た。同年、5 群以上の養蜂場では CCD 症状により 77 8 万個の巣箱 (2.6 ～ 3.0%) が失われ、5群 未満の養蜂場ではCCD 症状により 6 万個の巣箱 (14 ～ 17%) が失われた。[ 55 ]
全米農業統計局 によると、2022年時点でコロニーの数は過去最高の380万に達し、2007年以降31%増加しており、これは主にテキサス州の小規模生産者の増加によるものである。[ 56 ]
ヨーロッパ 欧州食品安全機関 （EFSA）によると、2007年には英国に274,000の 巣箱、イタリアに1,091,630の巣箱、フランスに1,283,810の巣箱があった。2008年、英国養蜂家協会 は、英国のミツバチの個体数が2007年から2008年の間に約30%減少したと報告し、EFSAの調査ではイタリアの死亡率が40～50%であることが明らかになった。しかし、EFSAの職員は、ミツバチが死に始める前は、各国がミツバチの個体数に関する統計を収集する方法に統一性がなかったため、これらの数値はあまり信頼できないと指摘している。当時（2008年）、報告書は高い死亡率の原因をミツバチヘギイタダニ、異常に雨の多いヨーロッパの夏が2シーズン続いたこと、および一部の農薬に求めた。[ 57 ]
2009年、英国養蜂家協会の会長であるティム・ロベット氏は、「逸話的には、非常にばらつきがある。養蜂家の中には巣箱のほぼ3分の1を失ったという報告もあれば、全く失わなかったという報告もある」と述べた。ロンドン養蜂家協会の会長であるジョン・チャップル氏は、150人の 会員の間での損失を5分の1から4分の1と見積もった。「依然として多くの謎の消失があり、その原因を知るには程遠い」。政府の国立養蜂ユニットは 、英国におけるCCDの存在を否定し続け、大量死の原因をミツバチヘギイタダニと、ミツバチが餌を探すのを妨げる雨の多い夏に帰している。[ 58 ]
2010年、英国養蜂家協会のデイビッド・アストン氏は、「現在ではより明確に定義されているCCDが英国におけるコロニーの損失の原因であるとは、いまだに考えていないが、コロニーの損失は続いており、その多くは説明可能である」と述べた。同氏は、最近の研究は「米国でCCDと呼ばれるミツバチの損失を引き起こしている、病原体、環境、養蜂方法、その他のストレス要因など、多くの要因間の複雑な相互作用が起こっているという、進化し続ける状況に対するさらなる証拠」を示唆していると感じている。[ 59 ]
スコットランドの養蜂家も2007年から2009年にかけて損失を報告した。[ 58 ] 2009年から2010年の冬に1,200の巣箱の80%を失った。彼は、養蜂検査官の不足により急速に広がった悪性の細菌感染症と、ミツバチが十分な花粉と蜜を蓄えることを妨げる悪天候が続いたことが損失の原因だと考えている。[ 58 ]
ヨーロッパで最初にCCDの報告が出たドイツでは、養蜂家協会によるとミツバチのコロニーの40%が死滅したが[ 60 ] 、科学的な確認はなかった。2007年5月初旬、ドイツのメディアは、ドイツではCCDの確定症例は発生していないようだと報じた [ 61 ] [ 58 ]
2012年に発表された事例研究では、スイス養蜂研究センターが2009年10月に調査したスイスでのコロニー喪失事件を、米国以外で初めてのCCD事例として調査し特定した。[ 46 ] [ 45 ] [ 46 ] Varroa destructor やNosema sppによる被害レベルには達していなかったが、病原体が関与している可能性は否定できないと強調している。
2012年5月末、スイス政府はミツバチの個体数の約半分が冬を越せなかったと報告した。減少の主な原因は寄生虫であるミツバチヘギイタダニ（Varroa destructor） [ 62 ]
アジア 中国では、2010年から2013年までの3年間の調査（COLOSSアンケートを使用）で、コロニーの平均損失が10.1%であることが示されました。巣板の更新と女王蜂の問題が重要なリスク要因として特定されました。[ 63 ]
考えられる原因 CCD のメカニズムはまだ不明ですが、現在、殺虫剤 、ダニ、真菌、養蜂方法 ( 抗生物質 の使用やミツバチの巣箱の長距離輸送など)、栄養失調、質の悪い女王蜂、飢餓、その他の病原体 、免疫不全 など、多くの原因が検討されています。現在の科学的コンセンサスは、単一の要因が CCD を引き起こしているわけではなく、これらの要因のいくつかが組み合わさって、相加的または相乗的に CCD を引き起こす可能性があるということです。[ 50 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]
2006年に、主にペンシルベニア州立大学を拠点とする コロニー崩壊症候群ワーキンググループ （CCDWG）が設立されました。予備報告書ではいくつかのパターンが指摘されましたが、強い結論は出ませんでした。[ 3 ] ミツバチ ヘギダニ、ミツバチ気管ダニ、および/またはミツバチ小甲虫）がコロニーの死亡の主な原因だと考えていることが示されました。[ 52 ] [ 2 ]
2007 年 7 月、米国農務省 (USDA) はCCD 対策計画 を発表し、調査とデータ収集、サンプルの分析、仮説主導型研究、緩和と予防措置という 4 つの主要構成要素からなる CCD 対策戦略の概要を示しました。[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 43 ]
2010 年 11 月に第 2 回目の運営委員会の報告書が発表されました。同グループは、研究を通じて殺虫剤、寄生虫、病原体など多くの関連性が特定されたものの、「単一の要因だけで [CCD] の原因となるものはないということがますます明らかになってきている」と報告しました。彼らの調査結果は、崩壊時に寄生虫Nosema や寄生性Varroaダニの有害なレベルが存在しなかったことを示していました。 [ 17 ] [ 17 ] [ 76 ] [ 77 ]
2015年のレビューでは、病原体 、農薬 、生物多様性の 減少、気候変動 など、ミツバチのコロニー崩壊症候群とストレス要因に関する170件の研究を調査しました。このレビューは、「寄生虫、農薬、食餌の相互作用が、現在のミツバチの健康問題の核心にあるという強い主張ができる」と結論付けています。[ 78 ] [ 79 ]
全ての種のミツバチは生涯を通じて複数のストレス要因に遭遇する可能性があり、それぞれのストレス要因はミツバチが他のストレス要因に対処する能力を低下させる可能性がある。病原体によって死滅したように見えるミツバチやミツバチのコロニーは、致死量以下の殺虫剤に曝露されていなかったり、食料ストレス（気候変動による干ばつや豪雨、あるいは近くに設置された高密度のミツバチの巣箱との競争など）にさらされていなかったりすれば、死ななかったかもしれない。残念ながら、複数の相互作用するストレス要因がミツバチのコロニーに及ぼす影響について、十分に再現性のある研究を行うことは非常に難しい。ストレス要因の組み合わせの数は急速に増え、自由に飛び回るミツバチではストレス要因への曝露を制御することは困難または不可能である。それでもなお、寄生虫、殺虫剤、および食餌の間の相互作用が、現在のミツバチの健康問題の核心にあるという強い主張ができる。[ 78 ] [ 79 ]
病原体と免疫不全に関する理論 初期の研究者たちは、伝播経路は伝染病 のように機能するとコメントしたが、この障害には免疫抑制 メカニズムが関与している可能性があり、[ 80 ] ミツバチ ダニの寄生と CCD の関連性を示唆し、これらのミツバチダニ、変形翅ウイルス (ダニが媒介する)、および細菌の組み合わせが免疫を抑制するために協力し、CCD の原因の 1 つである可能性があると示唆した。[ 3 ] [ 81 ] （Varroa destructor ）、ミツバチ気管ダニ（Acarapis woodi） 、真菌、細菌、ウイルスによる病気、ミツバチ小甲虫（ Aethina tumida ）などの盗寄生虫はすべて、過去 20 年以内に米国本土に持ち込まれた問題であり、養蜂家が直面している問題である。[ 50 ]
何らかの原因でコロニーが死に瀕し、近くに他の健康なコロニーがある場合（養蜂場 ではよくあることですが）、それらの健康なコロニーはしばしば死に瀕したコロニーに入り込み、食料を奪って利用します。もし死に瀕したコロニーの食料が（天然または人工の毒素によって）汚染されていた場合、その結果として生じるパターン（死に瀕したコロニーの近くにいる健康なコロニーが病気になる）は、観察者にとって伝染病が関係しているように思えるかもしれません。しかし、典型的なCCD（コロニー崩壊症候群）の場合、死に瀕したコロニーの食料は奪われないため、毒素は盗み食いによって広がるのではなく、病気を模倣するような形では広まらないことが示唆されます。
CCDが感染症であるという追加的な証拠は、以下の観察結果から得られました。CCDで死滅したコロニーの巣箱は、まずDNAを破壊する放射線で処理した場合にのみ、健康なコロニーで再利用できました[ 82 ]。 [ 43 ] 。
ミツバチヘギイタダニ（Varroa destructor）
ミツバチヘギ イタダニ2007年の記事によると、ミツバチ ヘギイタダニは 、変形翅ウイルス や急性ミツバチ麻痺ウイルス など、CCDに関与しているウイルスを媒介するため、世界で最もミツバチを死に至らしめる害虫である。[ 81 ] [ 83 ] また、ミツバチヘギ イタダニの被害は、ミツバチの免疫系 を弱める傾向がある。カナダのゲルフ大学の昆虫学者であるエルネスト・グスマン博士は、2007年から2008年にかけて オンタリオ州の 413のミツバチのコロニーを調査した。冬前にコロニー内にミツバチヘギイタ ダニが存在すると、ミツバチの免疫系が弱まり、冬の間にコロニーの死につながるウイルスが持ち込まれることが観察された。巣箱の約27%が冬を越せず、その85%でミツバチヘギ イタダニが原因と特定された。[ 84 ] ヘビ ミツバチヘギイタダニは女王蜂の繁殖能力にも影響を与え、巣の生存に悪影響を及ぼす。[ 43 ] ヘビミツバチヘギ イタダニはCCDの原因の一つと考えられているが、死滅するコロニーすべてにこれらのダニがいるわけではない。[ 85 ]
ヘモリンパを摂取することでミツバチを捕食する寄生ダニ 、 Varroa destructor は、ミツバチの巣にコロニーを形成する。Varroaダニは、生活環の段階に応じて、あらゆる種類のミツバチ (働きバチ、育児バチ、幼虫) に寄生する。付着段階では、繁殖段階への適応度が高くなるため、 Varroa は 育児バチに付着することを好む。その後、ダニは繁殖段階の幼虫を餌とし、適応度が高まることでダニの繁殖力 (雌の子孫の数) が増加する。[ 86 ] Varroa は
2020年に科学者グループが、変形翅ウイルス感染を抑制するだけでなく、ミツバチヘギ イタダニの生存率も効果的に低下させる、遺伝子操作されたプラスミド を持つ細菌の野外試験の初期段階にあると発表した。[ 87 ]
イスラエルの急性麻痺ウイルス 2004年にイスラエル急性麻痺ウイルス（IAPV）が イスラエル で発見され、一時はCCDの原因と考えられていました。最初に確認された場所の名にちなんで名付けられましたが、その起源は不明です。2007年9月、感染コロニーと非感染コロニーの大規模な統計的RNA シーケンス 研究の結果が報告されました。コロニー内のすべての生物のRNAがシーケンスされ、配列データベースと比較されて病原体の存在が検出されました。すべてのコロニーが多数の病原体に感染していることがわかりましたが、IAPVウイルスのみがCCDとの有意な関連性を示しました。このウイルスは、検査された30のCCDコロニーのうち25で検出され、検査された21の非CCDコロニーのうち1つだけで検出されました。[ 82 ] [ 88 ]
2009年の研究では、CCDに感染したすべてのミツバチに共通してタンパク質産生障害の指標が見られ、これはIAPV感染と一致するパターンであることが判明した。IAPVと同様に、ジシストロウイルス科は 細胞 のタンパク質産 生を担うリボソーム の分解を引き起こし、このリボソーム機能の低下がミツバチを弱体化させ、そうでなければ致命的ではない要因に対してもより脆弱にすると考えられている。[ 48 ] [ 89 ]
ノゼマ この症候群の原因は、養蜂家がヨーロッパ腐蛆病 や微胞子 虫菌ノゼマ・アピス ノゼマ 感染率が高いことが報告されているが、他の地域のサンプルではこのようなパターンは報告されていない。[ 3 ]
Nosema ceranae に感染したセイヨウミツバチの巣は8 日以内に全滅する[ 90 ] N. ceranae によって引き起こされる可能性がある。研究チームは他の多くの潜在的な原因を除外したと主張しているが[ 91 ] [ 92 ] N. ceranaeに感染していたことが判明した [ 43 ]
寄生性真菌のノゼマ ノゼマ・ポドコティロイ ディスの電子顕微鏡画像。ノゼマ・アピスとは異なり、 二生 ノゼマ に対する主な抗真菌剤は フマガリン であり、微胞子虫の影響を軽減するためにドイツの研究プロジェクトで使用されており、CCDWGによって可能な治療法として言及されている。[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] N. ceranaeで あるとは限らない」と注意を促している。[ 96 ] [ 97 ] [ 98 ]
2007年に、カリフォルニア州のいくつかの巣箱でN. ceranaeが報告されました。 [ 99 ] [ 100 ] の 養蜂科学者も同様に、「寄生虫Nosema ceranaeは 要因の一つである可能性はあるものの、唯一の原因ではない。この真菌は以前にも確認されており、時には健康なコロニーでも見つかっている」と述べています。[ 101 ]
16S 遺伝子のPCRを用いて、いくつかの州のミツバチから N. ceranae が検出されている。[ 102 ] [ 103 ] N. ceranae が検出され、収集された1,200のミツバチのサンプルのうち、528（44%）がノゼマ 陽性であった。そのうち、371の胞子陽性サンプルのPCR分析により、96%がN. ceranae 、3%がN. ceranae とN. apis の両方、1%がN. apis のみであることが明らかになった。[ 104 ]
この感染症はミツバチの中腸を損傷し、腸組織の壊死を引き起こします。これにより、ミツバチの食物の消化と栄養素の吸収能力が損なわれます。[ 105 ] [ 106 ] 健康なミツバチに殺菌剤、殺虫剤 、およびイミダクロプリド[ 107 ] N. ceranae に感染する可能性が高くなり、CCD との潜在的な関連性が示唆されます。[ 108 ] [ 72 ]
ウイルスと真菌の組み合わせ ジェリー・ブロメンシェンクが率いるモンタナ大学とモンタナ州立大学の科学者チームは、米陸軍のエッジウッド化学生物センター と協力し、2010年10月に論文を発表し、研究対象となったすべての死滅したコロニーから、新しいDNAウイルスである無脊椎動物虹色ウイルス6型（IIV-6）と真菌のノゼマ・セラナエが発見されたと述べた。彼らの研究では、どちらの病原体も単独では致命的ではないようだが、ウイルスとN.セラナエの組み合わせは常に100 ％ 致命的 で ある ことがわかった。[ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] この研究に関する情報は、ニューヨーク・タイムズ紙 の一面記事で一般に公開された。[ 112 ] 数日後、フォーチュン ニューヨーク・タイムズ紙 に語らなかったこと」というタイトルの記事が掲載された。ペンシルベニア州立大学の昆虫学教授で、ミツバチに対する殺虫剤の亜致死影響を研究していたジェームズ・フレイザー氏は、ブロメンシェンク氏の研究は有用なデータをもたらしたが、ブロメンシェンク氏はミツバチの病気を診断するスキャナーを開発している会社のCEOであるため、利益相反があると述べた。[ 113 ] [ 114 ] [ 115 ]
農薬 ヨーロッパのスイセン畑でフィールドスプレーヤーを装着したニューホランドTL90 USDAによると、殺虫剤がCCDの一因となっている可能性がある。[ 17 ] 殺菌剤 も含め、殺虫剤がミツバチに致死量以下の影響を与え、直接殺すのではなく、発育や行動を阻害する可能性があることを長年懸念してきた。[ 116 ] [ 117 ] ペンシルベニア州立大学 昆虫学の上級普及員名誉職であるメアリアン・フレイザー[ 118 ] [ 119 ]
農薬がCCDに与える影響を評価することは、いくつかの理由から特に困難です。第一に、CCDを報告している地域で使用されている農薬の種類が多岐にわたるため、考えられるすべての農薬を同時に検査することが困難です。第二に、多くの商業養蜂業者は移動式で、シーズン中に巣箱を広範囲に輸送するため、コロニーはそれぞれの場所で異なる農薬にさらされる可能性があります。第三に、ミツバチ自身が花粉 と蜂蜜を長期保存するため、汚染された餌がコロニーに与えられるまでに数日から数か月かかる可能性があり、症状の出現と農薬への曝露の実際の時期を関連付ける試みは無効になります。
2010年にミツバチのゲノムの配列が解読され、ミツバチが農薬に敏感である理由が説明できる可能性が示されました。ミツバチのゲノムには、シトクロムP450モノオキシゲナーゼ（P450）、グルタチオン-S-トランスフェラーゼ、カルボキシエステラーゼなどの解毒酵素をコードする遺伝子の数が少ないのです。[ 120 ]
ネオニコチノイド ネオニコチノイド と呼ばれる殺虫剤の一種が特に注目されている。ネオニコチノイドは全身性殺虫剤 であり、植物の成長に伴って葉面散布殺虫剤の使用を減らすために、通常は種子処理剤として使用される。[ 121 ] 農業で使用されている主な化合物は、イミダクロプリド 、クロチアニジン 、チアメトキサム の3つである。実験室で研究された潜在的な毒性効果に続いて行われた野外調査では、実際のミツバチの個体群への影響は示されなかった。[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]
ミツバチへのリスクの証拠 米国では2005年以降、ネオニコチノイド系農薬の使用が増加し、ミツバチの死亡数も増加した。[ 125 ]
米国で栽培されているトウモロコシのほとんどは、ネオニコチノイドで処理された種子から栽培されています。トウモロコシは風媒花ですが、たまたまトウモロコシの蜜や花粉を採餌しているミツバチは、残留農薬に曝露される可能性があります。ミツバチは、意図せずニコチノイドに曝露された野生植物を採餌することによっても曝露される可能性があります。[ 126 ]
イミダクロプリド使用状況マップ、米国、2012年（推定） これまで、CCDにおける農薬の役割に関する評価のほとんどは、養蜂家から提出されたアンケート調査に基づいて行われてきたが、影響を受けたコロニーから採取したサンプルを直接検査する必要が生じる可能性が高い。
実験室研究 ネオニコチノイドはミツバチの自然な帰巣能力を阻害し、方向感覚を失わせ、巣に戻る道を見つけられなくさせる可能性がある。[ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] 実験室および野外実験 でイミダクロプリドの亜致死量を投与すると、飛行活動と嗅覚識別能力が低下し、嗅覚学習能力が損なわれた。[ 134 ]
野外レベルに合わせたイミダクロプリドへの曝露は、コロニーの成長と新しい女王蜂の生産を減少させることが示されている。[ 127 ] 現地調査では、採餌が利用できない場合にミツバチに与える 高果糖コーンシロップ （HFCS）に含まれる亜致死量のイミダクロプリドへの曝露により、ミツバチがCCDと一致する症状を示すことが示唆された。殺虫剤を含まないHFCSを与えられた対照群は、そのような症状を示さない。[ 135 ] [ 136 ]
花粉を集めるミツバチ 2013年の文献レビューでは、通常使用される量のネオニコチノイドはミツバチに有害であり、代替品が緊急に必要であると結論付けられました。[ 68 ] [ 32 ]
現地調査 2005年に科学者チームは、イミダクロプリドで処理された種子から採取した花粉にかなりの量の殺虫剤が含まれていることを発見し、汚染された花粉がミツバチのコロニーの死を引き起こす可能性があると示唆した。[ 137 ]
2010年2月に発表されたメタ分析研究では、実験室研究からミツバチに対するイミダクロプリドの亜致死効果を示す証拠が見つかったが、これらの結果の環境的関連性に関する証拠は不足していた。[ 138 ] [ 139 ]
2012年に、ネオニコチノイドが粉塵、花粉、蜜などを介してミツバチに影響を与えるこれまで検出されていなかった曝露経路を持っていることを示すいくつかの研究が発表されました。[ 140 ] [ 141 ] [ 140 ]
2015年に行われた11年間の英国の研究では、ネオニコチノイド系種子処理剤の農業利用の増加と景観レベルでのミツバチのコロニーの減少の拡大との間に相関関係があることが示されました。[ 121 ] [ 142 ]
規制政策 ヨーロッパでは、「ミツバチの死」現象とイミダクロプリドの相互作用についてかなり長い間議論されてきた。[ 143 ] [ 144 ] [ 145 ] 科学技術委員会 フランス農業大臣 ジャン・グラヴァニーによって禁止された。 [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ]
フランスの養蜂家たちはネオニコチノイドの禁止に成功したが、クリントン政権は イミダクロプリドなど、以前は禁止されていた農薬の使用を許可した[ 149 ] ブッシュ政権が 規制をさらに緩和し、農薬の使用が増加した[ 150 ] [ 151 ] 。
2013年、欧州食品安全機関 （EFSA）による正式なレビューでは、一部のネオニコチノイドがミツバチに許容できないほど高いリスクをもたらし、これまで考慮されていなかったいくつかのデータギャップが特定されたと報告された。レビューでは、「トウモロコシ、アブラナ 、穀物の種子処理に使用された際の粉塵の飛散による曝露から、ミツバチに対する高い急性リスクが確認された。蜜や花粉中の残留物による曝露からも、高い急性リスクが確認された」と結論付けられた。[ 152 ]
2013年のEFSAのレビュー後、欧州委員会 （EC）はネオニコチノイドの2年間の禁止を提案した。[ 153 ] 欧州連合は ネオニコチノイド系殺虫剤の2年間の制限に投票した。この禁止により、ミツバチを引き付ける作物へのイミダクロプリド、クロチアニジン、チアメトキサムの使用が制限された。英国政府を含む8か国がこの動議に反対票を投じ、英国政府は科学的根拠が不十分であると主張した。[ 154 ] この禁止は、1992年のリオ環境開発会議で確立された「予防原則 」の適用と見なすことができ、この原則は「完全な科学的確実性の欠如を、環境悪化を 防ぐための費用対効果の高い措置を延期する理由として使用してはならない」と主張した。[ 155 ] [ 156 ]
受粉 2013年、養蜂家と環境保護活動家が共同で、米国環境保護庁 （EPA）が米国でネオニコチノイドの使用を引き続き許可していることを非難する訴訟を起こした。この訴訟では特にクロチアニジンとチアメトキサムの使用停止が求められた。[ 157 ] ミツバチヘギ イタダニであることを発見し、CCDにおけるネオニコチノイドの役割が過大評価されていることを示す研究を指摘して、この訴訟に反論した。[ 158 ] [ 159 ] [ 160 ] [ 161 ]
フィプロニル フィプロニル はフェニルピラゾール系の殺虫剤 で、広範囲の全身 作用機序を持つ。フィプロニルは、ミツバチに似た昆虫、例えばスズメバチ（Vespula germanica [ 162 ]
2003年5月、フランス農業省食品総局は、フランス南部で観察されたミツバチの大量死は、フィプロニルの急性毒性に関連していると判断した。毒性は、粉塵を発生させた欠陥のある種子処理に関連していた。2003年2月、同省は、BASFのフィプロニル含有農薬製品（「リージェント」ブランドを含む）のフランス国内での販売を一時的に停止することを決定した。[ 163 ]
2010年、フランスの技術調整基金の会議録協会による研究では、フィプロニルがミツバチの間でCCDが蔓延した原因とされ、非常に低用量の非致死量であっても、この殺虫剤は巣を見つける能力を損ない、花粉探しの遠征のたびに多数の採餌蜂が失われることが判明したが、CCDの他の症状については何も言及されなかった。[ 164 ] [ 165 ]
卵と幼虫がいるミツバチの巣。巣房の壁は取り除かれている。幼虫（雄バチ）は生後3～4日程度。
殺菌剤 2013年、研究者たちは巣から花粉を採取し、健康なミツバチに与えた。花粉には平均9種類の殺虫剤と殺菌剤が含まれていた。さらに、研究者たちは、殺菌剤を含む花粉を食べたミツバチは寄生虫に感染する可能性が3倍高いことを発見した。この研究は、ミツバチに無害と考えられている殺菌剤がCCDに重要な役割を果たしている可能性があることを示している。また、研究者たちが採取したミツバチは作物ではなく、ほぼ雑草や野草からのみ蜜を集めていたため、ミツバチは考えられていたよりも広範囲に殺虫剤にさらされていることを示唆しており、散布方法の見直しが必要になる可能性があることも研究で明らかになった。[ 166 ]
メリーランド大学の昆虫学者デニス・ヴァンエンゲルスドルプ 氏は、「昆虫に害を与えるとは予想していなかった殺菌剤が、ミツバチの健康に致死量以下の影響を与えるようだ」と述べている。さらに同氏は、殺菌剤は厳しく規制されていないため、これは重要なことだと述べている。[ 108 ]
抗生物質と殺ダニ剤 CCDの影響を受けている養蜂家のほとんどは、コロニーで抗生物質 と殺ダニ剤を使用していると報告しているが、使用する特定の化学物質の種類にばらつきがあるため [ 3 ] [ 2 ] [ 167 ]
抗生物質 テキサス大学オースティン校の研究によると、養蜂で病気予防のために一般的に使用されている抗生物質はミツバチの腸内微生物レベルを低下させ、[ 168 ] [ 169 ] [ 168 ]
ミツバチのレンタルと移動養蜂 1908年の冬にアメリカの養蜂家ネフィ・ミラーが 初めて巣箱を国内のさまざまな地域に移動させ始めて以来、移動養蜂はアメリカで広く普及しました。受粉のためのミツバチのレンタルはアメリカの農業にとって重要な要素であり、在来の受粉媒介者だけでは現在の水準に近づくことさえできません。[ 173 ]
研究者たちは、作物の受粉のために全国各地にミツバチのコロニーをトラックで輸送すると、各地から来た他のミツバチと混ざり合い、コロニー間でウイルスやダニが広がることを懸念している。さらに、このような継続的な移動と再定住は、巣全体にとって負担と混乱となり、あらゆる種類の全身性疾患に対する抵抗力を低下させる可能性があると考える人もいる。[ 174 ] [ 175 ]
商業的な選択的育種と工業養蜂における遺伝的多様性の喪失 CCD の焦点のほとんどは環境要因に向けられてきました。CCD は、商業的に飼育されたミツバチのコロニーが「工業用」または農業用として使用されている地域で最も大きな影響を与えることが知られている状態です。野生のミツバチの自然繁殖とコロニーの繁殖は複雑で高度に選択的なプロセスであり、コロニー内の大規模なミツバチ集団に多様な遺伝的構成をもたらしますが、 [ 176 ]
栄養失調 2007年、ペンシルベニア州立大学のCCD研究グループが報告したパターンの1つは、予備調査で全ての生産者が、コロニーが死滅する前に「異常なストレス」の期間があったと指摘しており、最も一般的には栄養不足や干ばつが関係していた。[ 3 ] これは、報告書にあるCCDの事例全て に共通する唯一の要因であった。したがって、この現象は、健康で栄養状態の良いコロニーでは現れないかもしれない栄養ストレスと相関している可能性が少なくともある程度あるように思われた。これは、2007年に行われた別の独立した調査の結果と似ており、いくつかの州の小規模養蜂事業（最大500コロニー）は、損失がCCDによるものかどうかに関わらず、50%以上の事例でミツバチの死因は栄養不足やコロニーの弱さであると報告した。[ 52 ]
一部の研究者は、この症候群の原因を、冬期の貯蔵を補うために高果糖コーンシロップ （HFCS）を与える慣行に帰している。HFCSのばらつきが、結果の明らかな矛盾に関係している可能性がある。あるヨーロッパの著者は、遺伝子組み換えトウモロコシ から作られたHFCSとの関連性の可能性を示唆している。[ 177 ] [ 178 ]
他の研究者たちは、コロニー崩壊症候群は、ミツバチが多様な供給源/植物から餌を得るべきなのに、単一栽培の餌を与えていることが主な問題であると推測している。冬には、これらのミツバチには、 コーンシロップ （高果糖など）、砂糖、花粉代替品などの単一の餌源が与えられる。夏には、単一の作物（アーモンド、サクランボ、リンゴなど）のみを受粉させる可能性がある。[ 179 ] このように、単一栽培の餌は、ミツバチのレンタルや移動養蜂に起因するとされている。単一の花粉の餌は混合花粉の餌に比べて著しく劣ると主張されているが、スイートクローバー やマスタード など、ミツバチに単独で導入しても問題ない花粉もいくつか存在する。[ 180 ]
巣房の両側にある開いた巣房の中にいるミツバチの雄バチの蛹。右側の雄バチは、右側の雄バチより数日成長しており、発達が進んでいる。 2010年に発表された研究では、さまざまな植物種の花粉を与えられたミツバチは、単一の植物種の花粉を与えられたミツバチよりも免疫系が健康である兆候を示したことがわかった。5種の植物の花粉を与えられたミツバチは、花粉のタンパク質含有量が高くても、1種の植物の花粉を与えられたミツバチよりもグルコースオキシダーゼのレベルが高かった。著者らは、CCDは植物の多様性の喪失に関連している可能性があると仮説を立てた。 [ 181 ] [ 180 ] [ 182 ]
2013年の研究では、蜂蜜に通常含まれるp- クマル酸[ 183 ]
電磁放射 インターネットや一般メディアではかなりの議論がなされているにもかかわらず、電磁界への 曝露がミツバチに及ぼす影響について、査読付き科学文献に掲載された綿密な研究はほとんどない。[ 184 ] [ 185 ] [ 186 ]
ミツバチ（Apis mellifera carnica ）に対する無線周波数 （RF）の非熱的影響に関する研究では、1,880～1,900 MHzで動作する DECT コードレス電話 基地局からのRF曝露による行動の変化は見られなかったと報告されている。[ 187 ] 電磁界 （EMF）がミツバチの巣への帰還能力を低下させる可能性があることが確立された。[ 188 ] The Independent [ 189 ] 携帯電話が 関係しているとされていたが、引用された研究では取り上げられていなかった。関係した研究者らはその後、自分たちの研究には携帯電話に関する知見やCCDとの関連性は含まれておらず、インディペン デント紙の記事が自分たちの結果を誤って解釈し「恐ろしい話」を作り出したと述べている。[ 184 ] [ 185 ]
野生生物、人間、植物に対する電磁界の影響を調査した査読済みの科学研究919 件のレビューには 、ミツバチに関する 7 件の研究が含まれていました。 そのうち 6 件は、電磁界放射線への曝露による悪影響を報告しましたが、CCD との特定の関連性を示したものはありませんでした。[ 190 ] 。[ 187 ]
ミツバチは微弱な静磁場、つまり低周波磁場を感知することができ、それをナビゲーションの手がかりの一つとして利用します。しかし、微弱な無線周波数エネルギーが昆虫の行動に影響を与えるメカニズムは、わずかな発熱効果を除いて確立されていません。[ 191 ]
遺伝子組み換え作物 遺伝子組み換え作物はCCDの原因とは考えられていません。2008年に行われた、Bt Cryタンパク質がミツバチの生存（死亡率）に及ぼす影響を評価した25の独立した研究のメタ分析[ 192 ] では、鱗翅目および鞘翅目の害虫を制御するために商業化された遺伝子組み換え作物 で使用されているBtタンパク質は、ミツバチの幼虫または成虫の生存に悪影響を与えないことが示されました。さらに、幼虫は花粉からタンパク質のごく一部しか摂取しておらず、遺伝子組み換え作物の場所とCCDが発生した地域との間に地理的な相関関係もありませんでした。[ 193 ]
管理 養蜂家がミツバチを管理する 2007年3月1日現在、中部大西洋養蜂研究普及コンソーシアム （MAAREC）は、CCDの症状に気づいた養蜂家向けに以下の暫定的な推奨事項を提示しました。[ 93 ]
崩壊しつつあるコロニーと強いコロニーを一緒に飼育しないでください。 巣が崩壊しているのを発見した場合は、ミツバチが近づけないように予防措置を講じられる場所に器具を保管してください。 ミツバチに砂糖シロップを与える場合は、フマガリンを 使用してください。 コロニー崩壊が発生し、ヨーロッパ腐蛆病 などの二次感染が見られる場合は、タイロシン ではなくオキシテトラサイクリン でコロニーを治療してください。受粉作物を栽培する農家に対する別の対策案は、養蜂家を利用する代わりに、マルハナバチ やミツバチ などの在来種のハチ を利用することに切り替えることである。[ 194 ] [ 195 ] [ 196 ] [ 197 ]
イギリスの養蜂家が、ミツバチヘギイタダニに抵抗性のあるミツバチの系統の開発に成功した。[ 198 ] [ 199 ] [ 200 ] ロシアミツバチも ミツバチヘギイタダニ の寄生に抵抗性があるが、コロニー崩壊症候群に関連する他の要因には依然として感受性があり、商業養蜂における重要性を制限する有害な特性を持っている。
英国では、過去2年間でミツバチの個体数が15%減少したことを受け、コロニー崩壊を監視するために、2009年3月に全国的なミツバチデータベースが設立されました。[ 201 ] 環境・食糧・農村地域省の資金提供を受け、 国立養蜂ユニット が管理するこの登録簿は、健康動向を監視し、蜂蜜産業が想定されるコロニー崩壊症候群の脅威にさらされているかどうかを判断するのに役立ちます。英国の2万人の養蜂家が参加を求められています。 2010 年 10 月、英国養蜂家協会の David Aston 氏は、「私たちは、CCD が英国におけるコロニーの損失の原因であるとは考えていませんが、コロニーの損失は引き続き発生しており、その多くは説明可能です。英国の養蜂で取られているアプローチは、総合的なミツバチの健康管理の認知度を高めることです。言い換えれば、コロニーの健康状態を低下させる要因を特定し、排除しようとしています。これには、訓練と教育を通じて養蜂家のスキルレベルを高めること、生息地の破壊とそれが餌（蜜と花粉）の入手可能性に及ぼす影響の認知度を高めること、そしてもちろん、英国における病気や状態の発生と分布に関する研究、および解決策を提供するためのより応用的な研究開発が含まれます。」と述べています。[ 57 ] [ 59 ]
経済的および生態学的影響 ミツバチはアメリカ大陸 原産ではないため、米国や西半球の他の地域における花粉媒介者としての必要性は、厳密には農業や観賞用に限られています。在来植物はミツバチによる受粉を必要としませんが、単一 栽培のように集中して栽培されている場合は例外です。開花期には受粉の必要性が非常に高いため、（現在の技術では）在来のミツバチの能力を超えて花粉媒介者を集中させる必要があります。
この現象は、カリフォルニアで栽培されているアーモンド などの作物にとって特に重要です。カリフォルニアではミツバチが主な受粉媒介者であり、2011年の作物の価値は36 億ドルでした。[ 202 ] 億ドルを超えると推定されました。[ 203 ] 1995年の3億7000万ポンドから2019年には記録的な25 億ポンドに増加し、過去10年間だけで30%以上増加しました。[ 204 ] [ 205 ] 億ドルの収益を生み出しています。[ 2 ]
ミツバチは、アーモンド、モモ 、リンゴ、ナシ、サクランボ 、ラズベリー 、ブラックベリー、 クランベリー 、スイカ 、カンタロープ、キュウリ 、イチゴ など、米国の作物の約3分の1の受粉 を担っています。これらの植物の多くは、米国では他の昆虫（例えば、ウリ科植物のカボチャミツバチ[206]など）によって受粉されることもありますが、商業規模で行われることは通常ありません。在来作物の農家の中には、受粉 を助けるためにミツバチを導入する人もいますが、ミツバチを特に 必要 と する 作物はなく、ミツバチがいない地域では、在来の受粉媒介者がそのニッチを取り戻すと考えられています。在来の受粉媒介者は、通常、その植物に適応しているからです（その植物が通常その地域に生育していると仮定した場合）。
しかし、個体単位で見ると他の多くの種の方が受粉効率が高いにもかかわらず、ミツバチが利用されている作物の 30% の種類では、ほとんどの在来種の受粉媒介者はミツバチほど容易かつ効果的に大量利用することはできません。多くの場合、在来種の受粉媒介者は植物を全く訪れません。ミツバチの巣箱は必要に応じて作物から作物へと移動でき、ミツバチは多数の植物を大量に訪れ、効率の低さを飽和受粉によって補います。したがって、これらの作物の商業的実現可能性は 養蜂 産業と密接に結びついています。中国 では、リンゴ園の手作業による受粉は労働集約的で、時間とコストがかかります。[ 207 ] [ 208 ]
旧世界の在来地域では、ミツバチ（Apis mellifera ）は最も重要な花粉媒介者の一つであり、人間の社会にとっての価値（食料資源の維持）に加えて、その地域の自然生息地の維持に不可欠です。[ 209 ] [ 210 ] [ 209 ] [ 209 ]
とはいえ、ミツバチは世界中で人間の食用として直接利用されている植物種の約75%の受粉を何らかの形で担っています。[ 209 ] [ 211 ] 年間12億5000万ドルの費用がかかっています。[ 211 ] しかし、受粉媒介者としてのミツバチは世界中で228億ユーロから570億ユーロの経済効果を生み出しているため、この費用は相殺されます。 [ 210 ]
大衆文化において 2007年のネイチャー [ 212 ] 2009年のドキュメンタリー「ミツバチの消失」は、 [ 213 ] 2010年の長編ドキュメンタリー映画『太陽の女王：ミツバチは何を私たちに伝えているのか？』では、 [ 214 ] アニメSFテレビシリーズ『フューチュラマ （ コロニー 崩壊症候群 ）が発見された。 2012年のドキュメンタリー映画「ニコチン・ビーズ」 は、ネオニコチノイド系殺虫剤がミツバチの大量死の主な原因であると主張した。[ 215 ] 2012年のドキュメンタリー映画『 More than Honey』 [ 216 ] テレビドラマ『エレメンタリー』 のシーズン3 では、CCD（蜂群崩壊症候群）が繰り返し登場するテーマとなり、ホームズは第10話で農薬が原因だとし、第14話では治療法について考察した。第23話「逃亡者」では、ホームズとワトソンが、アメリカ北東部で発生したCCDの現地調査を行っていた米国農務省の研究者の死亡事件を捜査した。 2016年の短編映画『コロニー崩壊症候群：ミツバチのいない生活』 は、ミツバチがいなくなった後の生活を誇張したディストピア的な未来として描いた。[ 217 ] テレビドラマ「ブラック・ミラー 憎悪の国 」では、CCD（蜂群崩壊症候群）対策として機械蜂が開発された未来が描かれた。 『クローク＆ダガー アメリカのマルハナバチ が減少していることについて議論した。シーズン1の最終回 は「コロニー崩壊」だった。2025年の映画『ブゴニア』 [ 218 ]
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さらに読む ヤコブセン、ローワン（2009）。『実りなき秋：ミツバチの崩壊と迫り来る農業危機 。ISBN 978-1-59691-537-4 。 Dunning, Brian (2016年6月21日). 「Skeptoid #524: コロニー崩壊症候群: 科学と疑似科学」 . Skeptoid
