ダンクルオステウス

ダンクルオステウス 時代範囲:後期デボン紀(フラスニアンからファメニアン)、382～358 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
部分的に復元されたD. terrelli の頭蓋骨と胴体装甲 (標本 CMNH 5768)、クリーブランド自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	†板皮類
注文：	†アルスロディラ
亜目:	†短胸部
家族：	†ダンクルオステイダエ科
属:	†ダンクルオステ ウス・リーマン、1956
タイプ種
†ダイオウイキョウ ニューベリー、1873
種
リスト † D. amblyodoratus Carr & Hlavin、2010 † D. belgicus (?) (Newberry、1873) † D. denisoni (Kulczycki、1957) † D. magnificus (Hussakof & Bryant、1919) † D. marsaisi Lehmann、1956 † Dミズーリエンシス (Branson、1914) † D. newberryi (Clarke、1885) † D. raveri Carr & Hlavin、2010 † D. terrelli (Newberry、1873 [元々はDinichthys ]) † D. tuderensis Lebedev et。アル、2023

ダンクルオステウスは、約3億8200万年から3億5800万年前のデボン紀後期に生息していた、絶滅した大型 節足動物（「節首」）の属である。外洋に生息する遠洋魚であり、あらゆる生態系における最初の頂点捕食者の1つであった。 ^[1]

ダンクルオステウスは10種から成り、その中には史上最大級の板皮類（「板状皮膚」）が含まれる： D. terrelli、D. belgicus、D. denisoni、D . marsaisi 、 D. magnificus、D. missouriensis、D. newberryi、D. amblyodoratus、D. raveri、およびD. tuderensis。最大で最もよく知られている種はD. terrelliである。体型は不明であるため、さまざまな推定方法により、最大の既知の標本の全長は4.1〜10メートル（13〜33フィート）、体重は約1〜4トン（1.1〜4.4ショートトン）とされている。^[2]ただし、5メートル（16フィート）以上の長さはほとんど裏付けられておらず、最も広範な分析ではより小さなサイズの推定が支持されている。^{[2] [3]}

ダンクルオステウスは顎を素早く開閉して現代の吸引摂食者のような吸引力を生み出し、その噛む力は現生魚や化石魚の中でも最も強く、動物の中でも最も強い部類に入ると考えられている。ダンクルオステウスの化石は北アメリカ、ポーランド、ベルギー、モロッコで発見されている。

ダンクルオステウスの化石は、1867年にジェイ・テレルによって初めて発見されました。テレルはホテル経営者でアマチュア古生物学者で、米国オハイオ州シェフィールド湖（クリーブランドの真西）の自宅近くのエリー湖沿いの崖で化石を収集していました。テレルは化石をジョン・ストロング・ニューベリーとオハイオ地質調査所に寄贈し、1873年にニューベリーとオハイオ地質調査所は、すべての化石が単一の新属新種であるディニクティス・ヘルゼリに属する​​と説明しました。しかし、その後の化石発見により、1875年までにオハイオ頁岩に複数の大型魚種が存在することが明らかになりました。ディニクティス・ヘルゼリは最下層のヒューロン頁岩から発見されましたが、化石のほとんどはより新しい層のクリーブランド頁岩から発見され、別種の魚類でした。^{[4]ニューベリーは、より一般的なこの種をテレルにちなんで「}ディニクティス」テレリと名付けました。^[5]テレルのオリジナルのコレクションのほとんどは、 1873年にオハイオ州エリリアで発生した火災により焼失し、現存していません。^{[4] [6]ダンクルオステウスの化石はテネシー州の}バードソング頁岩層でも発見されています。

世界最大のダンクルオステウスの化石コレクションはクリーブランド自然史博物館^[7]に所蔵されており、より小規模なコレクション（規模の大きい順）はアメリカ自然史博物館^[8] 、スミソニアン国立自然史博物館^[9] 、イェール大学ピーボディ博物館^[10]、ロンドン自然史博物館、シンシナティ博物館センターに所蔵されている。ダンクルオステウスの標本は世界中の多くの博物館に展示されており（下表を参照）、そのほとんどは同一の標本、すなわち保存状態の良い最大のダンクルオステウス・テレリ個体CMNH 5768の鋳造物である。^{[2] [11]}オリジナルのCMNH 5768はクリーブランド自然史博物館に展示されている。

ダンクルオステウスは、1956年にジャン＝ピエール・レーマンによって、クリーブランド自然史博物館の脊椎動物古生物学の元学芸員であったデイビッド・ダンクル（1911年 - 1984年）に敬意を表して命名された。属名ダンクルオステウスは、デイビッド・ダンクルの姓とギリシャ語のὀστέον（オステオン「骨」）を組み合わせたもので、文字通り「ダンクルの骨」を意味する。^[12]

ダンクルオステウスはもともとDinichthys属の一種であると考えられていたが、1956年に独自の属に属することが認識された。 Dinichthysと近縁であると考えられ、Dinichthyidae科に一緒に分類された。しかし、Carr と Hlavin (2010) の系統解析では、 DunkleosteusとDinichthys は節足動物の別の系統群に属することが判明した。 Dunkleosteus はDunkleosteoideaと呼ばれるグループに属し、Dinichthys は遠縁のAspinothoracidiに属していた。 Carr と Hlavin はDunkleosteidae科を復活させ、 Dunkleosteus、Eastmanosteus、および Dinichthyidae の他のいくつかの属をその中に置いた。 ^[13]一方、Dinichthyidaeは、ゴルゴニクティスやハインツィヒティスのような節足動物と近縁ではあるものの、単一種の科として残されています。^[14]

下記のZhu & Zhu (2013)の研究による系統図は、ダンクルオステウスがダンクルオステ科に属し、ディニクティスが別の系統であるアスピノトラキディに属することを示している: ^[15]

一方、2016年に行われたZhuらの研究では、より大規模な形態学的データセットを用いて、パンキオステイダエ科がダンクルオステオイデア科から大きく外れた分類群として発見され、ダンクルオステオイデア科とは別の系統群としてのダンクルオステイダエ科の地位は疑問視されている。これは以下の系統図に示されている。^[16]

これまでに少なくとも10の異なる種^{[13] [17]}のダンクルオステウスが記載されている。しかし、その多くは特徴が不十分で、以前命名された種の同義語であるか、ダンクルオステウスに関連しない可能性がある。^{[18]現在定義されている} ダンクルオステウスは、イーストマノステウスよりも進化的に派生した大型ダンクルオステオイド節足動物のゴミ箱分類群である。^[18]

タイプ種であるD. terrelliは、この属の中で最も大きく、最もよく知られている種である。この種の体長は4.1〜10メートル（13〜33フィート）と推定されているが、4.5メートルを超えるという推定は十分に裏付けられていない。^{[3] [2]}この種の頭骨は、最大で60〜70センチメートル（24〜28インチ）の長さになることがある。^[2] D. terrelliの化石は、アメリカ合衆国（オハイオ州のヒューロン頁岩、チャグリン頁岩、クリーブランド頁岩、ペンシルベニア州のコノート層とチャダコイン層、テネシー州のチャタヌーガ頁岩、カリフォルニア州のロストバロ層、おそらくテキサス州のアイブス角礫岩[ ^17]）とヨーロッパの後期デボン紀後期フラスニアンから後期ファメニアンにかけての地層で発見されている。

D. belgicus (?) は、ベルギーのファメニアンから記載された断片から知られています。中央背板はこの属の特徴ですが、眼窩下板として記載された板は前外側板です。^[17] Lelièvre (1982) はこの分類群をnomen dubium (「疑わしい名前」) と見なし、この標本は実際にはArdennosteusに関係する可能性があると示唆しています。^[19]

D. denisoni は、小さな中央背板を持つことで知られており、これは外見上はダンクルオステウスに典型的であるが、通常よりはるかに小さい。頭蓋骨の構造はD. marsaisiに匹敵する。^[17]

D. marsaisi は、モロッコのアトラス山脈のデボン紀後期ファメニアン層から発見されたダンクルオステウスの化石を指す。大きさが異なり、知られている頭骨の平均長さは35センチメートル（1.15フィート）で、形状もD. terrelliとは異なる。D . marsaisiでは吻部がより狭く、松果体後部の窓が存在する可能性がある。多くの研究者や権威は、これをD. terrelliの同義語とみなしている。^[20] H. Schultze は、D. marsaisi をイーストマノステウスの仲間とみなしている。^{[17] [21]}

Dinichthys magnificusはニューヨーク州のフラスニアン・ラインストリート頁岩に生息する大型の板皮類である。 1919年にフサコフとブライアントによってDinichthys magnificusとして記載され、1932年にハインツによって「 Dinichthys mirabilis」と改名された。ダンクルとレーン (1971) はこれをダンクルオステウスに移動したが^[17]、デニス・ブライアン (1987) はこれをイーストマノステウス属に属するものとした。^[22]この種の頭骨長は55 cm (22 in)、全長はおよそ3 m (9.8 ft) と推定される。^[18]

D. missouriensisはミズーリ川フラスニアン期の断片から知られている。ダンクルとレーンはこれをD. terrelliに非常に類似していると考えている。^[17]ダンクルオステウスの分類の改訂において、Hlavin (1976)は、この種を暫定的にD. terrelliと同義であると考えている（Dunkleosteus cf. D. terrelli）。^[23]

D. newberryiは主に、ニューヨーク州ジェネシー層のフラスニアン層で発見され、前尖が突出した28センチメートル（11インチ）の下顎骨で知られ、もともとはDinichthys newberryiとして記載されていました。^[17] Lebedevら（2023）は、D. newberryiはダンクルオステウス属の他の種と比較して異常に長い縁歯列を持ち、この属に典型的な付属歯牙を欠いているため、ダンクルオステウスどころかダンクルオステオイデイアにも属さない可能性があることを指摘しました。^[18]

D. amblyodoratusは、オンタリオ州ケトルポイント層のデボン紀後期の地層から断片的な化石が発見されたことで知られている。種名は「鈍い槍」を意味し、頭の後ろの項部と項部傍の板が鈍い槍先のような形をしていることに由来している。 ^[13]

D. raveriは小型種で、おそらく体長 1 メートルで、ヒューロン頁岩の底部付近のファメニアンオハイオ頁岩層の炭酸塩コンクリーションから発見された、破砕されていない頭蓋骨の屋根から知られている。小型であることに加え、目は比較的大きかった。D . raveri はD. terrelliの化石が発見された地層の真下の地層から発見されたため、D. raveri がD. terrelliの祖先である可能性がある。種名は、ホロタイプを含むコンクリーションを発見したオハイオ州ウェイクマンのクラレンス・レイバーにちなんで名付けられた。^[13]

D. tuderensisはロシア北西部トヴェリ地方のファメニアン期中期下層ビロヴォ層から発見された下顎骨から知られている。種小名はマリイ・トゥデル川にちなんで名付けられており、ホロタイプが川岸で発見されたためである。^[18]

上に挙げた10種ほどの種のうち、研究者全員がダンクルオステウスの有効な種として認めているのは4種のみである。D . terrelli （モロッコ産のダンクルオステウスの標本を含むかどうかは不明）、D. raveri、D. tuderensis、そしておそらくD. amblyodoratus （他のダンクルオステウス科の種と異なるように見えるが比較が難しい限られた標本から知られている）である。デボン紀後期（フラスニアン）初期の種の分類学は十分に確立されていないが、デボン紀後期（ファメニアン）の種は容易にこの属に帰することができる。これには、カリフォルニア、テキサス、テネシー、ポーランドのファメニアンからダンクル オステウス属に割り当てられた追加標本は含まれていない。 ^{[18] [24]}

ダンクルオステウスは、頭蓋骨と胴体の前半部全体に、皮骨でできた装甲板で覆われていた。この装甲は、厚さが2～3インチ (5.1～7.6 cm) 以上あるとよく言われるが、^{[25] [13]}、これは頭蓋骨後部の肥厚した項骨板のみの厚さである。^[13]項骨板の肥厚は、真短胸節魚類によく見られる特徴である。^{[26] [27]}体の他の部分の装甲は、一般的にはるかに薄く、厚さは約0.33～1インチ (0.84～2.54 cm) しかない。^[28]ダンクルオステウスの装甲板は、ほとんどの硬骨魚類とは異なり、硬い皮質層と骨髄で満たされた海綿状層の両方を持ち、四肢動物の骨に似ている。^{[2] [29]}

化石化しているのは主に装甲のある前頭部のみであり、そのため魚の他の部分の外観はほとんど分かっていない。^[30]実際、ダンクルオステウスの標本のうち、骨格の4分の1以上が保存されているのはわずか5%程度である。^[31]このため、後部の復元の多くは、後部が保存されているコッコステウスなどのより小型の節足動物の化石に基づいていることが多く、 ^[2]サイズの推定値に大きなばらつきが生じている。^[2]

ダンクルオステウス・テレリは知られている板皮類の中で最大級のもので、最大の大きさは研究者によって4.1～10メートル（13～33フィート）とさまざまに推定されている。^{[32] [33] [11] [34] [2]}しかし、引用されている体長の推定値のほとんどは推測に基づくもので、定量的または統計的な裏付けがなく、5メートル（16フィート）以上という体長は十分に裏付けられていない。^{[11] [2]}ダンクルオステウス・テレリの体長を推定する研究のほとんどは、推定値がどのように計算されたか、推定値を拡大縮小するために使用された測定値、またはどの標本が調査されたかについての情報を提供していない。そのほとんどは、CMNH 5768（ダンクルオステウス・テレリの最大の完全な装甲）またはCMNH 5936（最大の既知の顎の断片）のいずれかに基づいていることが示唆されている。さらに、これらの長い復元では、ダンクルオステウスはコッコステウスやアマジクティスのような他の節足動物の体型に共通する多くの特徴を欠いていることが多い。^[35]

明確に定義された方法を用いた研究のほとんどでは、ダンクルオステウス・テレリの体長を5メートル（16フィート）以下としているが、^[2] Ferrón et al. (2017) は例外で、現生のサメの上顎周囲に基づき、6.88～8.79メートル（22.6～28.8フィート）という大きめの推定値を出している。^{[11]しかし、節足動物は現生のサメよりも口が比例して大きいため、Ferrón} et al. (2017)が推定した体長は信頼できない。^{[3]上顎周囲長は、}コッコステウスのような完全な節足動物のサイズを過大評価しており、Ferrón et al. (2017) の推定値では、化石の既知の寸法に比べて、ダンクルオステウスの頭部が極端に小さく、胴体が極端に長いという結果になっている。 ^{[3] Ferrón} et al.が提示した再構築は、この研究で示された体長の推定値とよく一致している。（2017）も化石の既知の寸法に誤ってスケールされています。CMNH 5768のサイズにスケールすると、長さは3.77メートル（12.4フィート）となり、後の研究で示された短い推定値と一致します。^[3]

Carr (2010)は、サメのような体型と同様な体長と体重の関係を仮定して、体長4.6メートル（15フィート）のダンクルオステウス・テレリ成体の体重を665キログラム（1,466ポンド）と推定した。 ^[36] Engelman (2023)は、楕円体 容積測定法を使用して、典型的な（体長3.41メートル（11.2フィート））成体のダンクルオステウスの体重を950〜1,200キログラム（2,090〜2,650ポンド）、最大の個体（この研究では4.1メートル（13.5フィート））の体重を1,494〜1,764キログラム（3,294〜3,889ポンド）と推定した。^[2]エンゲルマン（2023）による体重の上昇は、主に節足動物がサメに比べて比較的深く幅広い体型をしている傾向があるという事実によるものです。^[2]

非常に保存状態の良いD. terrelliの標本には角毛を伴う胸鰭の輪郭が保存されており、板皮類の鰭の形態はこれまで考えられていたよりもはるかに多様で、運動能力の必要性に大きく影響されていたことが示唆されている。この知識と、魚類の形態は系統発生よりも摂食ニッチの影響が大きいという知識を組み合わせることで、2017年の研究ではD. terrelliの尾鰭の形状を推測し、この鰭を強い腹葉、高アスペクト比、狭い尾柄で再現することができた。これは、球形板皮類のウナギ状の尾鰭に基づく以前の復元とは対照的である。^[11]

ダンクルオステウスの唯一の脊椎動物として知られているのは、標本CMNH 50322の胴体装甲内にある16個の小さな一連の脊椎である。 ^[37]これらの脊椎のほとんどは高度に癒合しており、他の節足動物に比べて非常に顕著で、横方向に突出した関節面を持っている。^{[35] [37]}多くの節足動物では前部脊椎が合弓骨に組み込まれているが、これらの種では癒合領域が小さいのに対し、ダンクルオステウスの癒合領域は胴体装甲のほぼ端まで伸びており、背骨が非常に硬くなると考えられる。^{[37] [35]}このことは、体幹の装甲の内側にある隆起が水平隔壁の異常に発達した付着部を示唆していることと合わせて、ダンクルオステウスが、ウナギやマグロのようなサメ類の脊椎動物と同様に、前方に硬くなった背骨と、体幹の前部の筋肉によって生み出された力を尾びれに伝達するための特殊な結合組織を持っていた可能性を示唆している。^[35]

ダンクルオステウスの腹帯は、装甲全体の大きさに比べて比較的小さい。^{[35]いくつ}かの標本は関連する腹帯を保存しているが、保存中にそれらの元の位置は記録されなかった。 [35]しかし、これらの標本は崖面から発掘されたため、おそらく装甲の近くで発見され、これらの鰭が他の節足動物と同様に腹側の盾の端に関連していたことを示唆している。^[35] 1つの標本は、胴体の装甲の端近くに腹鰭の基部を保存している可能性がある。^[35]

ダンクルオステウス・テレリは、頭蓋骨、胸盾、下顎、および可動関節で結合された顎の筋肉間の接続を組み込んだ、顎を開くための4 節リンク機構を備えていました。 ^{[33] [32]}この機構により、D. terrelli は、20ミリ秒で顎を開き、50～60ミリ秒で全プロセスを完了するという高速な顎開口を実現するとともに（獲物を捕らえるために吸引摂食を使用する現代の魚類に匹敵する [32] ）、顎を閉じるときに高い咬合力を生み出すことを可能にした。その咬合力^は、先端で4,414 N (450 kg _f ; 992 lb _f )、刃先で5,363 N (547 kg _f ; 1,206 lb _{f )、} ^[32]またはそれぞれ最大で6,170 N (629 kg _f ; 1,387 lb _f )、7,495 N (764 kg _f ; 1,685 lb _f ) と推定されている。^[33]この咬合力は、現生魚類や化石魚類の中で最も高いと考えられており、動物の中でも最も高い部類に入る。^[32]これらの領域で発生した圧力は、表皮や真皮の装甲を突き破ったり切断したりするのに十分な高さであり、^[32] D. terrelliはアンモナイトや他の板皮類などの自由に遊泳する装甲動物を捕食するように適応していたことを示唆しています。^[33]

さらに、オロドゥス属（オロドゥス属）に属すると考えられる軟骨魚類の歯がダンクルオステウスの化石とともに発見されており、これらはおそらくこの動物の胃の内容物を吐き出したものであることが示唆されている。オロドゥスは速泳性の遠洋魚であると考えられている。したがって、ダンクルオステウスはこれらの素早い生物を捕まえるのに十分な速さだった可能性があり、当初考えられていたような遅い泳ぎ手ではなかった可能性がある。^[11]ダンクルオステウスの化石は、魚の骨の塊、他の魚の半分消化され部分的に食べられた残骸と一緒に発見されることが多い。 ^[51]その結果、化石記録は、この魚が獲物の骨を消化するのではなく、日常的に吐き出していた可能性があることを示している。成熟した個体はおそらく他の板皮類と同様に深海に生息し、青年期には浅瀬に生息していた。^[52]

ダンクルオステウス（CMNH 5302）とタイタニクティス（CMNH 9889）の標本には、他のダンクルオステウスの骨状の牙による刺し傷と思われる損傷が見られる。^[33]

ダンクルオステウスは、他のほとんどの板皮類とともに、現代のサメに見られるように、卵子の受精を体内で行った最初の脊椎動物の一つであった可能性がある。 ^[53]他の板皮類の中には、臍の緒と思われるものなど、胎生であった可能性がある証拠が発見されているものがある。 [ ^54]

D. terrelliの幼体の下顎の形態学的研究により、幼体の下顎は成体と同じくらい頑丈であることが明らかになった。これは、幼体がすでに高い咬合力を発揮でき、規模は小さいものの、成体と同様に抵抗力のある獲物の組織を切断できた可能性が高いことを示している。このパターンは、幼体の顎が成体よりも華奢であるという四肢動物によく見られる状況とは正反対である。^[55]

• 板皮類の一覧

• アンダーソン、フィリップ SL (2008)。「節足動物の形態型間の形状の変異は、摂食ニッチの可能性を示している」。Journal of Vertebrate Paleontology。28 ( 4): 961–969。Bibcode :2008JVPal..28..961A。doi : 10.1671/0272-4634-28.4.961。S2CID 86583150  。

ウィキメディア・コモンズには、ダンクルオステウスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Dunkleosteusに関する情報があります。

• 板皮類入門：顎を持つ絶滅した装甲魚類。ワゴナー、ベン（2000年）。2005年8月1日閲覧。
• MSNBC: 先史時代の魚は強烈な噛みごたえがあった
• BBC: 古代の「ジョーズ」には怪物の噛みつきがあった