機能的反応

生態学における機能的反応とは、食物密度（特定の生態圏で利用可能な食物の量）の関数としての消費者の摂取率である。これは、食物密度の関数としての消費者の再生産率である数値的反応と関連している。CS Hollingに従って、機能的反応は一般にHollingのタイプI、II、IIIと呼ばれる3つのタイプに分類される。^[1]

タイプ I の機能的反応は、食物密度に応じて摂取率が線形に増加することを前提としています。これは、すべての食物密度に対して、または最大食物密度までのみで、最大密度を超えると摂取率は一定になります。線形増加は、消費者が食物を処理するのに必要な時間が無視できるほど小さいか、食物を摂取しても食物の探索が妨げられないことを前提としています。タイプ I の機能的反応は、ロトカ・ヴォルテラ捕食者・被食者モデルで使用されます。これは最初に説明された機能的反応であり、現在説明されている 3 つの機能的反応の中で最も単純なものです。

タイプIIの機能的反応は、摂取速度の減速を特徴とし、これは消費者が食物を処理する能力によって制限されるという仮定から導かれる。タイプIIの機能的反応は、食品の処理と食物の探索が相互に排他的な行動であると仮定するホリングの円板方程式^[2]のように、直角双曲線でモデル化されることが多い。方程式は

${\displaystyle {\begin{aligned}f(R)&={\frac {aR}{1+ahR}}\end{aligned}}}$

ここで、fは摂取率、Rは食物（または資源）密度を表す。消費者が食物密度単位あたりに食物に遭遇する速度は、攻撃率aと呼ばれる。食物の処理に費やされる平均時間は、処理時間hと呼ばれる。同様の式には、微生物の増殖に関するモノー式や、酵素反応の速度に関するミカエリス・メンテン式がある。 ^[4]

オオカミとカリブー の例では、オオカミの数は一定のままカリブーの数が増えると、カリブーの殺害数が増加し、その後横ばいになります。これは、カリブーの密度が増加すると、オオカミ1頭あたりの殺害されるカリブーの割合が減少するためです。カリブーの密度が高いほど、オオカミ1頭あたりの殺害されるカリブーの割合は小さくなります。少し別の言い方をすると、カリブーの密度が非常に高い場合、オオカミは獲物を見つけるのにほとんど時間を必要とせず、獲物の処理にほとんどの時間を費やし、探索にはほとんど時間を費やしません。オオカミはその後飽きて、カリブーの殺害総数は横ばいになります。^[3]

タイプIIIの機能的反応は、獲物の密度が高い場合に飽和が起こるという点でタイプIIに似ています。獲物の密度が低い場合、消費される獲物の数と獲物の個体群密度のグラフ上の関係は、捕食者が消費する獲物の超線形増加関数です。^[5]${\displaystyle {\begin{aligned}f(R)&={\frac {aR^{k}}{1+ahR^{k}}},\;\;\;\;\;\;k>1\end{aligned}}}$

この加速関数はもともと、 k = 2の2つの結合部位を持つ酵素の速度論と類似して定式化されました。^{[4]より一般的には、獲物の種類が}k回の遭遇 ごとにのみ受け入れられ 、その間のk -1回は拒否され、学習を模倣すると、上記の一般的な形式が見つかります。^[5]

学習時間は、獲物の密度が増加するにつれて捕食者の探索および攻撃効率が自然に向上すること、または捕食者の処理効率が自然に向上することと定義されます。獲物の密度が非常に低く、捕食者がその獲物に遭遇する可能性が非常に低い場合を想像してください。捕食者が獲物を見つける頻度が非常に低いため、その種の獲物を捕獲して制圧するための最良の方法を開発するのに十分な経験がありません。ホリングは、ハバチを食べるトガリネズミとシカネズミでこのメカニズムを特定しました。1エーカーあたりのハバチの繭の数が少ない場合、繭の密度が増加するにつれて、シカネズミは1匹あたりの消費繭の数に関して指数関数的な増加を経験しました。タイプIII機能応答の特徴的な飽和点もシカネズミで観察されました。1エーカーあたりの繭の特定の密度では、繭の密度が増加し続けると、シカネズミの消費率は飽和量に達しました。^[2]

獲物の切り替えには、2 種類以上の獲物種と 1 種類の捕食者種が関与します。すべての獲物種の密度が等しい場合、捕食者は獲物種を無差別に選択します。しかし、獲物種の 1 つの密度が減少すると、捕食者は他のより一般的な獲物種をより高い頻度で選択し始めます。これは、学習を通じてより豊富な獲物を捕獲する効率を高めることができるためです。マードックは、グッピーがイトマキエイ科とミバエを捕食する例でこの効果を実証しました。ミバエの数が減少すると、グッピーは水面のミバエから、水底のより豊富なイトマキエイ科に餌を切り替えました。^[6]

捕食者が餌を探しながら学習し、獲物を受け入れる前にそれを拒絶しない場合、機能的反応はすべての獲物の種類の密度の関数になります。これは、複数の獲物を捕食し、獲物の種類を動的に切り替える捕食者を表します。この行動は、タイプ II またはタイプ III の機能的反応につながる可能性があります。実験でよくあるように、1 つの獲物の種類の密度がほぼ一定である場合、タイプ III の機能的反応が見られます。ほとんどの自然状況の場合のように、獲物の密度が互いにほぼ比例して変化する場合は、通常、タイプ II の機能的反応が見られます。これは、タイプ III の機能的反応が、獲物の密度を人工的に操作する多くの実験で見つかっているが、自然界ではまれである理由を説明しています。^[7]

• エコシステムモデル
• ロトカ・ヴォルテラ方程式
• 捕食者の飽食