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| プラナリア | |
|---|---|
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| チョウザメ科のチョウザメの一種、 Dugesia subtentaculata。 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 扁形動物 |
| 亜門: | ラブディトフォラ |
| 注文： | トリクラディダ ・ラング、1884年 |
| サブディビジョン[1] | |
プラナリア（三角類）は、数百種が淡水、海水、陸生の生息地で見られる渦虫綱[2] [3]、三角類[4]に属する自由生活性の扁形動物である。 [5]プラナリアは、1つの前枝と2つの後枝を含む3分岐の腸を特徴とする。[5]プラナリアの体には、新生細胞と呼ばれる成体幹細胞が生息しており、プラナリアはこれを使用して失われた体の部分を再生する。[6]多くの種は失われた臓器を再生できるため、プラナリアは再生と幹細胞生物学の研究で人気のモデルとなっている。[7] いくつかの種のゲノム配列は利用可能であり、分子生物学分析用のツールも利用可能である。[7] [8]
トリクラディダ目は、系統関係により、マリコラ亜目、カベルニコラ亜目、コンティネンティコラ亜目の3つの亜目に分かれている。以前は、トリクラディダ目は生息地によって、マリコラ亜目（海洋性プラナリア）、パルディコラ亜目（淡水性プラナリア）、テリコラ亜目（陸生プラナリア）に分かれていた。[9]
プラナリアは腹側の真皮にある繊毛を動かして粘液膜の上を滑るように移動する。また、体膜に埋め込まれた筋肉の収縮によって体全体を波打たせて移動するものもいる。[10]
三角類は水路生態系において重要な役割を果たしており、生物指標としても非常に重要である。[11]
系統発生と分類
系統発生
Sluys et al., 2009による系統樹スーパーツリー: [1]
分類
リンネはSluys et al.（2009）に次ぐものである[1]
- トリクラディダ目
解剖学と生理学
プラナリアは左右相称の扁形動物で、体液で満たされた体腔を持たず、器官系の間の空間は実質で満たされている。[5] [13]プラナリアには循環器系がなく、体壁を通して酸素を吸収する。筋肉質の咽頭を使って食物を消化管に取り込み、栄養素を内部組織に拡散させる。3枝に分かれた腸がほぼ全身を走り、前方に1つの枝と後方に2つの枝がある。プラナリアの腸は盲腸で、出口のない空洞があるため、プラナリアは腹側体表のほぼ中央にある同じ開口部から食物を摂取し、老廃物を排出する。[5]
排泄器官は、多数の炎細胞と排泄孔を有する多数の管でできています。また、炎細胞は、排泄孔につながる管を通して不要な液体を体外に排出し、老廃物はプラナリアの背面に排出されます。
三肢動物の前端または頭部には、目や化学受容器などの感覚器官が通常存在する。一部の種は頭部の縁から耳介が突出している。耳介には化学的および機械的感覚受容器が含まれることがある。[14]
三肢節足動物の眼の数は種によって異なる。多くの種は2つの眼を持つが（例：DugesiaやMicroplana）、他の種は体に沿ってより多くの眼を分布している（例：Geoplaninaeのほとんど）。2つの眼を持つ種は、小さい付属眼または過剰眼を持つことがある。地下三肢節足動物は、眼がないか盲目であることが多い。[14]
三肢動物の体は、桿体を含む繊毛表皮で覆われている。表皮と腹皮の間には実質組織または間葉組織がある。[14]
神経系
プラナリアの神経系は、プラナリア脳と呼ばれる二葉状の脳神経節で構成されています。 [ 15 ]縦方向の腹側神経索は脳から尾まで伸びています。横方向の神経である交連は腹側神経索に接続し、はしご状の神経系を形成します。[5]脳は、他の動物の脳波 ( EEG ) 活動と同様に、自発的な電気生理学的振動を示すことが示されています。 [16]
プラナリアの体は柔らかく平らで、くさび形で、色は黒、茶、青、灰色、または白です。鈍角の三角形の頭部には、光に敏感な色素のある部分である 2 つの眼点があります。頭部の基部には 2 つの耳介 (耳のような突起) があり、触覚や特定の化学物質の存在に敏感です。口は体の下側の中央にあり、毛のような突起 (繊毛) で覆われています。循環器系や呼吸器系はなく、酸素は体壁を拡散して体内に入り、二酸化炭素は体外に排出されます。
再生
三肢動物は有性生殖と無性生殖を行い、種によってはどちらか一方または両方の方法で繁殖できる場合がある。[5]プラナリアは雌雄同体である。有性生殖では、交尾は一般に相互受精を伴います。
こうして、それらの配偶子の1つが他のプラナリアの配偶子と結合する。各プラナリアは分泌物を他のプラナリアに輸送し、精子を授受する。卵は体内で発生し、カプセル状に排出される。数週間後、卵は孵化し成体となる。無性生殖では、プラナリアは分裂し、それぞれの断片が失われた組織を再生して、完全な解剖学的構造を生成し、機能を回復する。[17]無性生殖は、損傷後の再生と同様に、増殖して分化細胞を生成する成体幹細胞である新生細胞を必要とする。 [17]研究者の中には、プラナリアを二等分することで得られる産物は、プラナリアの無性生殖の産物に似ていると主張する者もいるが、プラナリアにおける無性生殖の性質とそれが個体群に与える影響について議論が続いている。[18]プラナリアには完全に無性生殖する種もあれば、有性生殖と無性生殖の両方で生殖できる種もある。[19]ほとんどの場合、有性生殖には2個体が関与する。自殖は稀にしか報告されていない（Cura foremaniiなど）。[14]
新生芽球
新生芽球は、プラナリアの体全体にわたるプラナリア実質に豊富に存在する成体幹細胞である。 [20]新生芽球は、5～10 μmの小型の円形細胞であり、小さな細胞質に囲まれた大きな核を特徴とする。[20]新生芽球は、失われた組織や器官の再生に必要であり、新しい細胞を産生することで継続的に組織を補充する。[17]新生芽球は自己複製し、異なる細胞タイプの前駆細胞を生成することができる。成体脊椎動物の幹細胞（造血幹細胞など）とは対照的に、新生芽球は多能性である（すなわち、すべての体細胞タイプを産生する）。[21]さらに、新生芽球は分化中の有糸分裂後細胞を直接生成し、[22]急速に分裂するトランジット増幅細胞を産生することによって生成するのではない。[20]その結果、新生芽球は頻繁に分裂し、休眠細胞や増殖サイクルの遅い細胞の大きなサブポピュレーションが欠如しているように見える。[23]
生物学および生物医学研究におけるモデルシステムとして
プラナリアの生涯は、多くの生物学的プロセスを調査するためのモデルシステムとなっています。その多くは、人間の健康や病気に影響を及ぼす可能性があります。分子 遺伝学技術の進歩により、これらの動物の遺伝子機能の研究が可能になり、世界中の科学者がプラナリアを研究しています。他の無脊椎動物モデル生物、たとえばC. elegansやD. melanogasterと同様に、プラナリアは比較的単純なため、実験研究が容易です。
プラナリアには、私たち人間の細胞、組織、器官と相同性のある細胞型、組織、単純な器官が数多く存在します。しかし、再生が最も注目を集めています。トーマス・ハント・モーガンは、分子生物学が学問として出現する以前、最初の体系的な研究のいくつか（現在でも現代の研究の基盤となっている）を担当しました。
プラナリアは老化研究のための新たなモデル生物としても注目されています。プラナリアは再生能力が無限にあると見られ、無性生殖のシュミットティア・メディテラネアは再生を通じてテロメアの長さを維持することが示されています。[24]
生きたプラナリアは、再生能力、解剖学の単純さ、環境変化への敏感さから、毒物学研究でますます利用されています。失われた体の部分を再生する能力は、化学物質への曝露が細胞プロセスに与える影響を研究するためのユニークなモデルを提供します。また、毒素に対する反応が速いため、環境や医薬品の潜在的な危険をスクリーニングするための効率的なツールとなります。この応用の一例として、蛍光ベースの皮膚刺激性アッセイがあります。このアッセイでは、プラナリアをさまざまな化学物質に曝露し、蛍光染料を使用して刺激に対する上皮の損傷を評価し、効果的なスクリーニング方法を提供します。[25]
再生
プラナリアの再生は、新しい組織の生成と、既存の解剖学的構造の再編成、形態変化を組み合わせたものである。[17]組織の再生速度は種によって異なるが、よく使用される実験室種では、組織切断後7～10日で機能的な再生組織が得られる。[17]再生は、新しい組織の成長を必要とする損傷の後に始まる。[26]損傷部位の近くに局在する新生芽細胞は増殖して、芽体と呼ばれる分化細胞の構造を生成する。新生芽細胞は新しい細胞の生成に必要であり、したがってプラナリアの再生の細胞基盤となる。[27]細胞シグナル伝達機構は、再生時に新生芽細胞から生成される細胞タイプと組織を制御する位置情報を提供する。[28]再生と恒常性において新生芽細胞に位置情報を提供する多くのシグナル伝達分子は、筋細胞で発現している。[29]損傷後、体全体の筋細胞は、位置情報を提供する分子をコードする遺伝子の発現を変化させることができる。[29]したがって、損傷後の新生細胞と筋細胞の活動は再生を成功させるために不可欠である。[30]
歴史的に、プラナリアは「ナイフの刃の下では不死」であると考えられてきました。 [ 31 ] プラナリアの非常に小さな断片は、切り取られた生物の1/279ほどしかないと推定されていますが、数週間かけて完全な生物に再生することができます。 [32]多能性幹細胞は、さまざまな細胞タイプをすべて作り出す能力を持っているため、新しい組織が成長することができます。 [33]これらの成体幹細胞は新生芽細胞と呼ばれ、成体動物の細胞の20％以上を占めています。[34]これらは線虫の中で増殖する唯一の細胞であり、古い細胞を置き換える子孫に分化します。さらに、既存の組織は、切り取られた生物の一部から形成される新しいプラナリアの対称性と比率を復元するために再構築されます。[34] [17]
再生現象を目撃するために、生物自体を完全に別々の部分に切断する必要はない。実際、プラナリアの頭部を真ん中で半分に切断し、それぞれの側を生物に残しておくと、プラナリアは2つの頭部を再生して生き続けることが可能である。[35]米国のタフツ大学などの研究者は、微小重力と微小地磁気がプラナリア扁形動物であるDugesia japonicaの成長と再生にどのように影響するかを調べようとした。彼らは、宇宙に送られた切断された断片の1つが双頭の虫に再生することを発見した。しかし、そのような切断された虫の大部分（95％）は再生しなかった。切断された虫は、国際宇宙ステーション（ISS）で5週間過ごした後、双頭の生き物に再生したが、双頭異形としての切断された虫の再生は、微小重力環境に特有の珍しい現象ではない。[36] 対照的に、双頭プラナリアの再生は、切断された断片を電界にさらすことによって誘発される。このような逆極性の電界への曝露は、2つの尾を持つプラナリアを誘発することができる。双頭プラナリアの再生は、細胞内のカルシウム、環状AMP、およびタンパク質キナーゼC活性のレベルを変化させる薬剤で切断された断片を処理することによって誘発される。[37]また、標準的なWnt/β-カテニンシグナル伝達経路に対する遺伝子発現ブロック（干渉RNA）によっても誘発される。[28]
生化学的記憶実験
1955年、ロバート・トンプソンとジェームズ・V・マッコーネルは、明るい光と電気ショックを組み合わせてプラナリアの扁形動物を 条件付けた。これを数回繰り返した後、彼らは電気ショックをやめ、明るい光だけにさらした。扁形動物は、あたかもショックを受けたかのように明るい光に反応した。トンプソンとマッコーネルは、この虫を2つに切って両方の虫を再生させると、それぞれの半分が光ショック反応を起こすことを発見した。1963年、マッコーネルはこの実験を繰り返したが、訓練された扁形動物を2つに切る代わりに、細かく砕いて他の扁形動物に与えた。彼は、訓練された虫を与えなかった扁形動物よりも、扁形動物が明るい光とショックを関連づけることをはるかに早く学習したと報告した。
この実験は、記憶が化学的に伝達されるかどうかをテストすることを目的としていた。この実験はマウス、魚、ラットで繰り返されたが、常に同じ結果は得られなかった。認識されていた説明は、記憶が他の動物に伝達されるのではなく、摂取した地上の動物のホルモンが行動を変えたというものである。[38]マコーネルは、これが記憶の化学的根拠の証拠であると信じ、記憶RNAであると特定した。マコーネルの結果は現在では観察者のバイアスによるものとされている。[39] [40]光にさらされるとプラナリアがうずくまるという彼の結果を再現した盲検実験はこれまでなかった。訓練されたプラナリアの共食いに関連するこのうずくまる行動に関するその後の説明は、訓練されていない扁形動物は餌の記憶を吸収するのではなく、汚れたガラス器具に残された足跡をたどっているだけであるというものである。
2012年、タル・ショムラットとマイケル・レビンは、プラナリアが新しい頭部を再生した後に長期記憶の回復の証拠を示すことを示しました。[41]
研究や教育に利用されるプラナリア種
いくつかのプラナリア種は、生物学研究によく使用されています。人気のある実験種は、 Schmidtea mediterranea、Schmidtea polychroa、Dugesia japonicaです[5] 。これらは優れた再生能力に加えて、研究室での培養が容易です。ここ数十年で、S. mediterraneaは、その二倍体染色体と無性生殖株と有性生殖株の両方が利用可能であることから、現代の分子生物学研究のための選択肢として浮上しました。[7]
高校や大学 1 年生の研究室で最も頻繁に使用されるプラナリアは、茶色っぽいGirardia tigrinaです。他によく使用される種は、黒っぽいPlanaria maculataとGirardia dorotocephalaです。
参照
- ワームランナーズダイジェスト – 風刺的（かつ真面目）な科学雑誌
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- ^ 一般的なレビューについては、Chapouthier G (1973) も参照してください。「第 1 章: 記憶の分子基盤に関する行動研究」。Deutsch JA (ed.) 著。記憶の生理学的基礎。ニューヨークおよびロンドン: Academic Press。pp. l–25。
- ^ Shomrat T、Levin M (2013 年 10 月)。「自動トレーニング パラダイムによりプラナリアの長期記憶と頭部再生によるその持続性が明らかに」。 実験生物学ジャーナル。216 ( Pt 20): 3799–810。doi : 10.1242/jeb.087809。PMID 23821717。
外部リンク
- 淡水プラナリアとその生物学に関する詳細情報
- 再生遺伝子を特定するための遺伝子スクリーニングに関する詳細情報
- YouTube 動画: プラナリアが虫を食べる場面、プラナリア
- Schmidtea mediterranea、事実、解剖学、画像（GeoChemBio.com）
- アレハンドロ・サンチェス・アルバラドのセミナー: プラナリアの再生
- プラナリアの不死に関する研究を論じた記事へのリンク
- プラナリア再生実験の使いやすい視覚化ツールとデータベース
- アブーベーカー、アジズ (2008 年 2 月 27 日)。「不死のワーム」。試験管。ノッティンガム大学のブレイディ・ハラン。
- 生命百科事典 (EOL) のトリクラディダ
- UF / IFAS注目の生物 Web サイトの陸生プラナリア