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テントウムシ科( / ˌ k ɒ k s ɪ ˈ n ɛ l ɪ diː / ) [ 3 ]は、広く分布する小型の甲虫の科です。北米では一般的にladybug、イギリス、オーストラリア、ニュージーランド、アイルランド、その他の英語圏ではladybirdsと呼ばれています。「lady」は聖母マリアに由来します。昆虫学者は、カメムシ類との混同を避けるためにladybird beetlesまたはlady beetlesという名称を使用します。記載されている6,000種以上は世界中に分布し、さまざまな生息地で見られます。楕円形の甲虫で、背中はドーム状、腹面は平らです。多くの種は、赤地に黒い斑点など、目立つ警告色や模様を持ち、捕食者にまずいことを警告します。
テントウムシのほとんどの種は肉食性で、アブラムシやカイガラムシなどの昆虫を捕食します。植物や菌類など、動物以外のものを食べる種も知られています。繁殖は乱婚性で、温帯地域では春と夏に、熱帯地域では雨季に繁殖します。多くの捕食性の種は、幼虫の餌となる獲物のコロニーの近くに卵を産みます。ほとんどの昆虫と同様に、幼虫から蛹、成虫へと成長します。温帯の種は冬眠と休眠を行い、熱帯の種は乾季に休眠します。テントウムシは休眠地と繁殖地の間を移動します。
農業害虫を捕食する種は、益虫とみなされます。いくつかの種は、生物的防除剤として生息域外に導入され、成功の度合いは様々です。一部の種はそれ自体が害虫であり、農作物を攻撃したり、特に冬には人の家に侵入したりすることがあります。ナナホシテントウのような侵入種は、在来のテントウムシ類に生態学的脅威を与える可能性があります。テントウムシ類に対するその他の脅威には、気候変動や生息地の破壊などがあります。これらの昆虫は、民話、宗教、詩の中で役割を果たしており、特に童謡で人気があります。
1807 年にピエール アンドレ ラトレイルによって作られたCoccinellidaeという名前は、ラテン語で「緋色」を意味するcoccineusに由来しています。[ 4 ] [ 5 ]一般的な英語名ladybird は、昆虫が「聖母の鳥」として知られるようになったイギリスで生まれました。[ 6 ] [ 7 ]聖母マリア（「聖母」）は、初期の美術では赤いマントを着ている姿で描かれることが多く、ヨーロッパで最も一般的なCoccinella septempunctata種の 7 つの斑点は、彼女の7 つの喜びと7 つの悲しみを表していると言われていました。[ 8 ]米国では、この名前はladybugに広く採用されました。[ 9 ]昆虫学者は、カメムシ類との混同を避けるために ladybird beetles または lady beetles という名前を好みます。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]他の国では、名前が似ている場合があります。例えば、ドイツでは「メリーカブトムシ」または「テントウムシ」を意味するMarienkäferとして知られています。[ 9 ]
テントウムシの大きさは0.8 ～ 18 mm (0.03 ～ 0.7インチ)です。[ 13 ]成虫のメスはオスよりわずかに大きい傾向があります。[ 14 ]一般的に楕円形で、背中はドーム状、腹面は平らです。[ 7 ]大きな複眼と、 7 ～ 11 節からなる棍棒状の触角を持っています。強力な大顎(顎に相当) には、通常、互いに向き合う一対の「歯」があります。[ 15 ]テントウムシの前胸(胸部の前部) は幅広く凸状で、頭の後ろを覆うことができます。[ 16 ] [ 17 ]甲虫であるため、硬く重なり合わない前翅(鞘翅)を持ち、昆虫が飛んでいないときは、より脆弱な後翅を覆います。脚は比較的短く、[ 16 ]跗節式は4-4-4 である(各跗節の第 3 節が縮小しているため、3-3-3 のように見えることがある)。[ 18 ] [ 19 ]跗節(脚の先端)の先端には 2 つの爪がある。[ 16 ]
成虫になると、これらの甲虫は近縁種とは以下の形態的特徴で異なっている。[ 20 ]
テントウムシは、しばしば特徴的な色と模様を持つ。上翅は、明るい色に暗い斑点がある場合と、暗い色に明るい斑点がある場合がある。明るい部分は、通常、黄色、赤、オレンジ、または茶色で、斑点の大きさ、形、数は様々である。縞模様や市松模様を持つ種もある。色素カロテンは明るい色を作り出し、メラニンは暗い色を作り出す。体の他の部分も色が異なる。[ 7 ] [ 21 ]これらの色彩パターンは通常、警告色として機能するが、カモフラージュとして機能したり、配偶者を引き付けたり、体温調節をしたりすることもある。[ 7 ] [ 22 ]いくつかの種は多型性を示し、季節によって色を変えることもある。[ 7 ]
テントウムシの幼虫は細長く、頭部は四角形です。[ 23 ]体は毛または剛毛で覆われており、特に腹部の各節は6つに分かれており、それぞれが対になっていて、触角は1～3節あります。[ 20 ] [ 7 ]体色は灰色、青灰色、灰褐色、または褐色で、白、黄色、赤、またはオレンジの斑点があります。成虫に近づくにつれて色が明るくなる傾向があります。[ 24 ]
テントウムシ科の現生種は6,000種以上記載されている。[ 13 ]化石記録にはまばらに保存されている。[ 25 ]分子時計による推定ではその起源は白亜紀にあるとされているが、このグループの最古の化石はフランスのオワーズ琥珀から発見されており、約5,300万年前の始新世前期（イプレシアン期）のもので、現生属のRhyzobius とNephusに属する。[ 26 ]化石の数は、より新しい始新世のバルト琥珀から発見されており、現生属のSerangium [ 27 ]とRhyzobiusのメンバー、およびMicroweiseini族（Baltosidis）[ 28 ]とSticholotidini族（Electrolotis ） [ 25 ]に属する絶滅属のメンバーが含まれる。
テントウムシ科はテントウムシ上科に属し、テントウムシ上科はキュクジフォルミア下目の一部であり、キュクジフォルミア下目には植物食性の甲虫のほとんどが含まれています。テントウムシ科はテントウムシ上科の種の大部分を占めており、残りの多くは菌類を食べる甲虫または腐肉食性の甲虫です。[ 29 ]
テントウムシ科は、形態に基づいて歴史的に 7 つの亜科 ( Chilocorinae、Coccidulinae、Coccinellinae、Epilachninae、Microweiseinae、Scymninae、Sticholotidinae ) と 35 族に分類されてきました。しかし、遺伝学的研究により、これらの亜科のほとんどが単系統性(単一の祖先) であるかどうかが疑問視されています。Coccinellinae の単系統性は最も支持されています。[ 30 ] [ 31 ]
2021年の遺伝子研究では、多くの種をサンプリングし、3つの亜科、Microweiseinae（3つの族）、Coccinellinae（26の族）、および新たに特定されたグループであるMonocoryninae（1つの族）を特定しました。3つの亜科はすべて強く支持されましたが、この研究では、族はほとんど単系統群であるものの、それらの関係は弱くしか支持されていないと指摘しました。この研究は、冠群が約1億4300万年前の前期白亜紀に出現し、後期白亜紀に急速に多様化したことを示唆しています。これはおそらく、被子植物の多様性の増加が、テントウムシが餌とするアブラムシなどのSternorrhynchaクレードの昆虫の放散を促したためでしょう。[ 32 ]
2009年の以前の研究では、カイガラムシの摂取がテントウムシ科の最も基本的な食性であると結論付けられました。アブラムシ食は3回独立して進化し、葉食は2回独立して進化しました。そのうちの1つは、アブラムシ食と花粉食の両方を含む系統群から進化しました。菌類食もアブラムシ食から進化しました。[ 30 ]
テントウムシは主に日中に飛びます。[ 33 ]後翅の弾力性のある円筒形の翅脈は、飛行中は硬くなり、折りたたむときは曲がります。翅の折りたたみは、膜のしわによってさらに助けられます。[ 34 ]これらの甲虫は、冬眠や繁殖地、そしてより多くの餌のある地域へ長距離を移動することがあります。彼らは認識可能なランドマークに引き寄せられるようです。 [ 35 ]地域が混雑するほど、より多くの個体が去りますが、餌となる種が十分にいる場合は留まります。[ 36 ]「些細な飛行」とは、採餌中または産卵場所を探しているときの飛行を指します。[ 35 ]イギリスの種に関するある研究では、テントウムシは最大120 km (75マイル)まで飛ぶことができることがわかりました。時速30km （19mph ）の速度で飛行し、高度1,100m （3,600フィート）近くまで到達することができた。[ 37 ]
温帯気候では、テントウムシは通常、晩春から初夏にかけて繁殖します。温暖な温帯地域では、春、秋、冬に繁殖することがあります。熱帯種は雨季に繁殖します。[ 7 ] [ 38 ]交尾は乱婚です。一部の種では、雌はパートナーを選択しているようで、特定の大きさや色の雄を好みます。雄はそれぞれ14,000個の精子を含む精子パックを作り、雌が18,000個の精子しか保持できないにもかかわらず、そのうち3つを雌に挿入します。これは精子競争の一形態であると考えられます。[ 7 ] [ 39 ]他の昆虫と同様に、テントウムシは卵から幼虫、蛹、そして成虫へと成長します。卵は鮮やかな黄色である傾向があり、雌は卵を近くに直立させて、餌にアクセスできる場所に産み付けます。[ 7 ]卵の塊の数は種によって異なります。通常は二桁ですが、種によっては一生のうちに千個以上の卵を産むものもあります。[ 40 ]
孵化後、幼虫は、同腹の他の卵も含めて食べ始めます。[ 7 ]特定の種は、受精卵と一緒に余分な無精栄養卵を産み、孵化した幼虫の予備の食料源を提供します。無精卵と受精卵の比率は、産卵時の食料不足に伴って増加します。[ 41 ]幼虫は通常、4 つの発達段階があり、その間に3 回の脱皮があります。 [ 42 ]幼虫は最終的に蛹に移行します。これには、背中のこぶの発達、脚と体の融合、後部の表面への付着が含まれます。[ 7 ] [ 20 ] [ 42 ]
蛹は、種によって、幼虫の皮で覆われていない、部分的に覆われている、または完全に覆われている場合があります。蛹はほとんど動きませんが、刺激に反応して頭を動かすことができます。成虫が羽化すると、後翅が生えますが、鞘翅は最初は柔らかく色が薄く、模様がありません。[ 43 ]各発育段階の長さは、気候と種によって異なります。Adalia bipunctataの場合、卵は 4 ～ 8 日後に孵化し、幼虫期は約 3 週間続き、蛹期は 7 ～ 10 日続きます。[ 7 ]成虫のテントウムシは、数時間以内に最終的な色の大部分を発達させますが、完全に暗くなるまでには数週間または数か月かかる場合があります。[ 44 ]成虫の寿命は最長 1 年です。[ 7 ]
温帯地域では、テントウムシは冬眠または休眠期に入ることがあります。この期間、個体は種によって大小さまざまな塊となって集まります。越冬する昆虫は、低地の枯れた植物の下に集まっている場合と、丘の頂上の岩の下や草の塊の上で冬眠している場合の両方で見られます。[ 45 ]夏が特に暑い地域では、昆虫は夏眠または夏眠を経験します。熱帯では、テントウムシは乾季に休眠期に入ります。[ 7 ]
テントウムシは食物網において捕食者、被食者、寄生宿主の3つの役割を果たします。[ 46 ]テントウムシの大部分は肉食性で捕食性であり、アブラムシ、カイガラムシ、コナジラミ、キジラミ、アブラムシなどのSternorrhyncha昆虫を捕食します。一部の種はガや他の甲虫の幼虫、ダニを捕食します。捕食対象の多くが農業害虫であるため、テントウムシは益虫とみなされています。[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] HodekとHoněkによる2009年のメタ研究では、温帯地域に生息する種の約68%がアブラムシを食べる種であるのに対し、世界全体ではわずか20%であることが分かりました。全種の約36%は主にカイガラムシを捕食します。[ 49 ]他の昆虫グループとは異なり、幼虫と成虫は同じ食物を食べる。[ 7 ]
テントウムシの種は食性の特異性が異なる。 特定の種の例としては、ハダニを食べるStethorus属の種が挙げられる。 アブラムシを食べる種は雑食性である傾向があり、食欲旺盛で、大発生に応じて急速に増殖し、一時的なアブラムシが少なくなると他の獲物に切り替える。 カイガラムシの捕食者は食欲があまり旺盛ではなく、繁殖や成長が遅く、獲物に合わせている傾向がある。[ 50 ]テントウムシの捕食による圧力により、アブラムシの種はより毒性が強くなるように進化し、テントウムシは免疫を獲得せざるを得なくなった。[ 51 ]アブラムシの捕食者であるテントウムシは、アブラムシの甘露を世話して守るアリから身を守る必要があり、[ 52 ]アブラムシの近くに産み付けられたテントウムシの卵は処分される。[ 46 ] Coccinella magnificaやDiomusなどの一部の種は幼虫としてアリの巣の中で成長するように適応しており、Diomus thoracicusのような種はアリWasmannia auropunctataの幼虫を捕食する。[ 53 ] [ 54 ]
共食いはいくつかの種で記録されており、幼虫が卵や他の幼虫を食べたり、成虫がどのライフステージの個体を食べたりすることもあります。[ 55 ]テントウムシの中には、 Epilachna属やHenosepilachna属の一部の種のように、ほとんど捕食しないものもいます。[ 56 ] [ 57 ]捕食性の種の大部分は、幼虫期と成虫期の両方で、他の食物源で食事を補うこともあります。[ 58 ]動物以外の物質として摂取されるものには、葉、花粉、蜜、樹液、菌類、甘露などがあります。[ 47 ] [ 58 ] [ 59 ]テントウムシ亜科 Halyziini 族のメンバーは、菌類のみを食べる昆虫です。[ 60 ]
テントウムシはどのライフステージでも、鳥、クモ、アリ、クサカゲロウなどの捕食者に捕食される。[ 61 ]また、ハエ、ダニ、ハチ、ハチ目、線虫などの寄生虫や、細菌、真菌、原生動物などの病原体の宿主でもある。[ 46 ] [ 62 ]ボルバキア菌は卵に感染し、雄の接合子を殺す。[ 63 ]テントウムシの乱交性により、性感染症の影響を受けることがある。[ 64 ]
多くのテントウムシの鮮やかな警告色は、潜在的な捕食者を遠ざけ、その毒性を警告します。2015年の5種の調査では、その体色が毒性を正直に示しており、警告が本物であることを示唆していることがわかりました。背景環境とのコントラストが大きい種ほど、毒性が強い傾向がありました。[ 65 ]テントウムシの血リンパ（血液）には、有毒なアルカロイド、アザマクロライド、ポリアミン、および悪臭を放つピラジンが含まれています。[ 66 ]テントウムシは、少なくとも50種類のアルカロイドを生成できます。刺激を受けると、テントウムシはさらに反射出血で身を守り、脛骨大腿関節（膝関節）から滴を出し、捕食者に有毒で苦い体液のサンプルを効果的に提示します。[ 61 ]捕食者を遠ざける毒は、動かない蛹にとって特に重要です。[ 67 ]食物へのアクセスは、色素と毒素の両方の濃度に影響を与える可能性があります。[ 68 ]
赤とオレンジの模様と黒の斑点が似ていることから、テントウムシとハムシ科のいくつかの種[ 69 ]は、特に鳥から身を守るためにミュラー擬態環[ 70 ]を形成しているという説が提唱されている[ 71 ] 。化学防御にもかかわらず、テントウムシはEnoclerus属の甲虫類に捕食される。Enoclerus属のいくつかの種は赤と黒の鮮やかな色をしており、おそらく捕食者の毒素を体内に蓄積して他の捕食者から身を守っていると考えられる[ 72 ] 。
捕食者に対する防御として、テントウムシグモとして知られるエレサス属のクモは、テントウムシの模様を模倣するように進化しました。これは、クモが化学物質を持っていないため、ベイツ型擬態の一種です。この類似性は、メスを積極的に探し、露出している成体のオスのクモに限られます。メスと幼体は巣穴に隠れたままです。[ 73 ]
テントウムシ科は南極大陸を除くすべての大陸に生息しています。[ 74 ]アジア種とアフリカ種は他の種に比べて研究が進んでいません。[ 75 ]テントウムシは地上と樹上の両方でさまざまな生息地で見られます。特定の植物を専門に利用している場合もあります。一部の種は、高山、乾燥した砂漠、寒冷地などの極限環境でも生息できます。[ 76 ]最も有名な種のいくつかは広範囲に分布していますが、他の種はより固有で、絶滅の危機に瀕している可能性があります。[ 75 ]
テントウムシに対する脅威には、気候変動、農業、都市化、外来種などがあります。テントウムシの生物多様性は、平均気温の上昇と気温変動の両方によって影響を受ける可能性が高いです。気候変動は、幼虫の小型化、エネルギー、代謝要求の増加、種間捕食の増加につながる可能性があります。農業と都市化は、生息地の破壊、均質化、殺虫剤の使用によってこれらの昆虫を脅かしています。外来種の脅威には、他のテントウムシ、特に北米のC. septempunctataと世界中のH. axyridisが含まれます。[ 75 ]これらの侵入種は在来種と競争し、その卵を食べます。[ 75 ] [ 77 ]
2022年現在、IUCNレッドリストにはテントウムシの保全状況は記載されていませんが、IUCN SSCテントウムシ専門家グループは存在します。保全活動家は、市民科学および教育プログラム、生息地の保全と回復、侵入種の拡散防止、および世界的なモニタリングプログラムなど、昆虫を保護するためのいくつかの対策を提案しています。[ 75 ]
テントウムシは、アブラムシやカイガラムシなどの農業害虫を捕食するため、生物的害虫防除において重宝されてきた。害虫防除におけるその重要性は、1814年にはすでにイギリスで指摘されていた。 [ 7 ]その効果は様々で、アブラムシの個体数に比較的わずかな影響しか与えない場合もあれば、季節的に大幅な減少を引き起こす場合もある。[ 78 ]
いくつかの種が原産地以外の地域に導入されました。最初の例はベダリア甲虫、 Novius cardinalisです。[ 7 ]この種の幼虫は、柑橘類の木をワタカイガラムシから守るために、1887 年にオーストラリアからカリフォルニアに導入されました。このプロジェクトは、1889 年に 1,500 ドルの費用がかかり、著しく成功しました。 [ 79 ]これは、「侵入害虫を抑制する戦術としての古典的な生物的防除の大きな可能性を示す教科書的な例」となりました。その後、この甲虫は 29 か国で使用され、再び成功を収めました。その理由としては、高い餌特異性、速い発育、毎年複数世代、宿主群の効率的な発見、そして幼虫の発育が単一の宿主昆虫上で完了することなどが挙げられます。[ 80 ]
害虫駆除にテントウムシを利用する試みはその後も数多く行われ、成功の度合いは様々であった。[ 81 ] [ 7 ]カイガラムシを食べるテントウムシは、アブラムシの捕食者よりも成功している。[ 7 ] 2000年までにアブラムシを駆除するために意図的に導入された155種のうち、「実質的に成功した」とみなされたのはわずか1種であった。これは、アブラムシを食べる種は繁殖が速く、雑食性で貪欲であるため、駆除が難しいためである。[ 82 ]
テントウムシは害虫としても機能します。ナナホシテントウは東アジア原産ですが、アメリカ大陸、ヨーロッパ、アフリカに導入されています。[ 75 ]北米では、この種は、夏の餌場を離れて冬の滞在場所を探す秋に屋内に現れ始めます。通常、午後遅くに気温が華氏60度台半ば （摂氏約18 度）まで上昇すると、近くの畑や森から太陽の光を浴びた建物に群がります。[ 83 ] [ 84 ] 1976年の夏、英国で異常に長く暑く乾燥した天候が続いた後、アブラムシの個体数が著しく増加し、在来種のナナホシテントウが「大発生」しました。アブラムシの供給が減少するにつれて、人々が刺されたという報告が多数ありました。[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]
H. axyridis、C. septempunctata、およびHippodamia convergens は、ワインのテントウムシ臭の最も一般的な原因です。ブドウ1 キログラム (2.2ポンド)あたりわずか 1.3 ～ 1.5 匹のテントウムシでも、ワイン製造工程中に存在するとワインの品質に影響を与える可能性があります。[ 88 ]メキシコマメゾウムシは、昆虫ではなく主に植物、特にマメ科植物を食べるため、農業害虫です。[ 89 ]
テントウムシは文化や宗教において重要な役割を果たしており、幸運、愛、豊穣、予言と結びついています。「テントウムシ」は、愛する人などに対する愛情のこもった呼び名です。ヨーロッパの民間伝承では、テントウムシは仲人役を務め、女性の上を這い、その後、真の恋人のもとへ飛んでいきます。テントウムシは、特に天候や作物の生育状況など、未来を予言すると言われています。[ 90 ] [ 91 ]
キリスト教では、テントウムシは文字通り天国の門番と見なされてきました。スウェーデン語でテントウムシはHimmelska nyclaと呼ばれ、「天国の鍵」という意味です。ユダヤ人はテントウムシを「モーセの牛」と呼んできました。チェロキー族はテントウムシを「偉大なる愛される女性」として崇拝してきました。これは政府で最も地位の高い女性の称号として使われ、儀式の際にはテントウムシの色や模様で体を彩られました。[ 92 ]
テントウムシは詩や童謡でよく取り上げられており、最も有名なのは「テントウムシ！テントウムシ！」です。これは、次のようないくつかの形で登場しています。[ 93 ]
てんとう虫さん、てんとう虫さん、お家に飛んで帰って。 あなたの家は燃えているし、子供たちはみんなさまよっている。でも、小さなナンだけは鍋 の上に座って、 できる限り速く金のレースを編んでいる。
ウィキメディア・コモンズにあるテントウムシ科関連のメディア
Wikispeciesにおけるテントウムシ科に関するデータ