ほとんどのサンゴ礁は、最後の氷河期 に氷が溶けて海面が 上昇し、大陸棚 が水没した後に形成されました。ほとんどのサンゴ礁は1万年未満の歴史しかありません。群集が定着するにつれて、サンゴ礁は上昇する海面に合わせて上方に成長しました。成長が遅すぎるサンゴ礁は、十分な光が届かずに水没してしまう可能性があります。[ 19 ] サンゴ礁は、大陸棚から離れた深海、海洋島 や環礁の 周辺にも見られます。これらの島の大部分は火山 起源です。その他は、プレート運動 によって深海底が隆起した地殻変動起源です。
『サンゴ礁の構造と分布』 [ 20 ] の中で、チャールズ・ダーウィンは、 ビーグル号 の航海 中に思いついた環礁の形成理論を述べた。彼は、海洋下の地球の海洋地殻の 隆起 と沈降 によって環礁が形成されると理論づけた。[ 21 ] ダーウィンは、環礁形成の3つの段階を説明した。島と海底が沈降するにつれて、休火山島の 周囲に裾礁 が形成される。沈降が続くと、裾礁は堡礁になり、最終的には環礁になる。
ダーウィンの理論は、
火山島 が絶滅することから始まる。
島と海底が沈下するにつれて、サンゴの成長によって
裾礁 が形成され、多くの場合、陸地と主礁の間には浅いラグーンが含まれる。
地盤沈下が続くと、裾礁は海岸からさらに離れた場所に、より大きく深い
潟湖 を持つ、より大きな堡礁へと変化する。
最終的に、島は海中に沈み、バリアリーフは
環礁 となり、開けたラグーンを囲むようになる。
ダーウィンは、各ラグーン の下には、元の火山の残骸である岩盤 の基盤があると予測した。 [ 22 ] その後の研究はこの仮説を裏付けた。ダーウィンの理論は、サンゴのポリプは水がかき混ぜられる熱帯で繁栄するが、 干潮の すぐ下から始まる限られた水深範囲でしか生息できないという彼の理解に基づいていた。下の地盤が許せば、サンゴは海岸沿いに成長して裾礁を形成し、それが最終的に堡礁になることがある。
裾礁の形成には1万年かかることがあり、環礁の形成には最大3000万年かかることがある。[ 23 ] 海底が上昇している場所では、裾礁が海岸沿いに成長しますが、海面より上に突き出たサンゴは死にます。陸地がゆっくりと沈下する場合、裾礁は古い死んだサンゴの基部で上方に成長することで、沈下速度に追いつき、礁と陸地の間のラグーンを囲むバリアリーフを形成します。バリアリーフは島を囲むことができ、島が海面下に沈むと、成長中のサンゴのほぼ円形の環礁が海面に合わせて成長し続け、中央にラグーンを形成します。バリアリーフと環礁は通常完全な円形にはならず、嵐によって部分的に分断されます。海面上昇と同様に、急速に沈下する海底はサンゴの成長を圧倒し、サンゴと礁を死に至らしめることがあります。これは サンゴの溺死 と呼ばれます。[ 24 ] 褐虫藻 に依存するサンゴは、光への曝露が減少するため、共生藻が 十分に光合成を 行うには水深が深くなりすぎると死に至ります。 [ 25 ]
サンゴ礁の地形 、つまり形状を決定する主な2つの要因は、サンゴ礁が乗っている基質 の性質と、その基質に対する海面水位の変化の歴史である。
約2万年前のグレートバリアリーフは、 大陸棚でサンゴ礁がどのように形成されたかを示す好例です。当時の海面は21世紀より120 メートル(390 フィート)低かったのです。 [ 26 ] [ 27 ] 海面が上昇するにつれて、水とサンゴはオーストラリア沿岸平野の丘だった場所に侵入していきました。1万3000年前までに、海面は現在より60 メートル(200 フィート)低くなり、沿岸平野の多くの丘は 大陸島 になりました。海面の上昇が続くと、ほとんどの大陸島は水に覆われました。するとサンゴが丘を覆い、小島 やサンゴ礁を形成するようになりました。グレートバリアリーフの海面は、過去6000年間大きく変化していません。[ 27 ] 生きているサンゴ礁構造の年齢は 6,000 年から 8,000 年と推定されている。[ 28 ] グレートバリアリーフは火山島の周囲ではなく大陸棚に沿って形成されたが、ダーウィンの原理が適用される。オーストラリアは沈没するわけではないので、発達はバリアリーフの段階で止まった。海岸から300 ~ 1,000 m (980 ~ 3,280 フィート)のところに、 2,000 km (1,200 マイル) にわたって伸びる世界最大のバリアリーフを形成した。[ 29 ]
健康な熱帯サンゴ礁は、水平方向には年間1 ~ 3 cm (0.39 ~ 1.18 インチ) 成長し、垂直方向には年間1 ~ 25 cm (0.39 ~ 9.84 インチ)成長しますが、日光が必要なため、水深 150 m (490 フィート) より浅い場所でのみ成長し、海面より上には成長できません。[ 30 ]
材料 その名の通り、サンゴ礁は、ほとんど無傷のサンゴ群体からなるサンゴの骨格で構成されています。サンゴに含まれる他の化学元素が炭酸カルシウムの沈着物に取り込まれると、アラゴナイトが 形成されます。しかし、貝殻の破片や、緑色の節のあるハリメダ 属などの 石灰藻 の残骸は、嵐やその他の脅威による損傷に対するサンゴ礁の耐性を高めることができます。このような混合物は、エニウェトク環礁 などの構造物で見ることができます。[ 31 ]
種類 ダーウィンが火山島の周りの裾礁が堡礁になり、その後環礁になるという3つの古典的な礁の形成を特定して以来[ 35 ] 、科学者たちはさらに多くの礁のタイプを特定してきました。一部の資料では3つしか見つけていませんが[ 36 ] [ 37 ] 、トーマスはストッダート、DR(1969)に基づいて「大規模なサンゴ礁の4つの主要な形態」である裾礁、堡礁、環礁、テーブル礁を挙げています[ 38 ] [ 39 ] 。 スポルディングらは 、裾礁、堡礁、環礁、および「バンクまたはプラットフォーム礁」という明確に図示できる4つの主要な礁のタイプを挙げ、パッチ礁など、厳密な定義に容易に適合しない他の多くの構造が存在することを指摘しています[ 40 ] 。
裾礁 イスラエル 最南端のエイラート にある裾礁裾礁 裾礁(海岸礁とも呼ばれる)[ 41 ] は、海岸に直接付着しているか[ 42 ] 、狭く浅い水路や潟湖を介して海岸に接している [ 43 ] 。これは最も一般的な礁のタイプである[ 43 ] 。 裾礁は海岸線に沿って伸び、何キロメートルにも及ぶことがある[ 44 ] 。通常は幅が100メートル未満 だが、数百メートルに及ぶものもある[ 45 ] 。裾礁は、最初は低 潮位の海岸に形成され、大きくなるにつれて海に向かって拡大する。最終的な幅は、海底が急激に落ち始める場所によって決まる。裾礁の表面は、一般的に同じ高さ、つまり水面直下にとどまる。古い裾礁では、外側の領域が海に大きく押し出され、内側の部分は侵食によって深くなり、最終的に潟湖 を形成する。[ 46 ] 裾礁ラグーンは幅が100メートル以上、深さが数メートルになることがあります。裾礁自体と同様に、海岸線と平行に伸びています。紅海 の裾礁は「世界で最も発達したもののひとつ」であり、砂浜の湾を除いて、紅海の海岸線全体に分布しています。[ 47 ]
プラットフォームリーフ プラットフォーム礁は、バンク礁やテーブル礁とも呼ばれ、大陸棚だけ でなく外洋にも形成され、実際には、褐虫藻を宿す礁形成サンゴの成長を可能にするほど海底が海面近くまで隆起している場所ならどこにでも形成されます。[ 49 ] プラットフォーム礁は、大陸棚の南部グレートバリアリーフ、スウェイン諸島[ 50 ] 、カプリコーン諸島[ 51 ] で見られ、 海岸から約100~200kmのところにあります。北部マスカレン諸島 のプラットフォーム礁の中には、本土から数千キロメートル離れたところにあるものもあります。海に向かってのみ伸びる裾礁や堡礁とは異なり、プラットフォーム礁はあらゆる方向に成長します。[ 49 ] 大きさは様々で、数百メートルから数キロメートルに及ぶものもあります。通常、形状は楕円形から細長い形をしています。これらのサンゴ礁の一部は海面に達し、砂州や小さな島を形成し、その周囲に裾礁が形成されることがある。台地状のサンゴ礁の中央にはラグーンが形成される場合もある。
プラットフォーム礁は通常、環礁内に位置し、「パッチ礁」と呼ばれ、直径はわずか数十メートルであることが多い。古い風化した堡礁のような細長い構造に沿ってプラットフォーム礁が発達すると、直線状に配置される傾向がある。これは、例えば、ジェッダ 近郊の紅海 の東海岸の場合である。古いプラットフォーム礁では、内側の部分がひどく侵食されて擬似環礁を形成することがある。[ 49 ] これらは、コア掘削を含む詳細な調査によってのみ、実際の環礁と区別することができる。ラッカディブ諸島 のプラットフォーム礁の中には、風と水の流れによってU字型になっているものもある。
その他のサンゴ礁の種類または変種 モルディブ にある小さな環礁 モルディブ の有人島 エプロンリーフ – 裾礁に似た短い礁だが、傾斜がより急。岬や半島の海岸から外側下方へ伸びている。裾礁の初期段階。[ 41 ] バンクリーフ – パッチリーフよりも大きく、通常は中棚域にあり、直線状または半円形の形状をした、孤立した平頂のリーフ。プラットフォームリーフの一種。[ 48 ] パッチリーフ –ラグーン や湾内 にある、一般的で孤立した比較的小さな礁の露頭で、多くの場合円形で、砂や海草 に囲まれている。プラットフォームリーフの一種、または裾礁、環礁、堡礁の特徴とみなすことができる。[ 48 ] パッチは、放牧ハロー と呼ばれる、海草の被覆が少ないリングで囲まれている場合がある。[ 54 ] リボンリーフ – 長く、狭く、曲がりくねったリーフで、通常は環礁のラグーンに関連しており、棚縁リーフまたは敷居リーフとも呼ばれます。[ 41 ] 干潮時には水面上にあり、満潮時には水没するサンゴ礁 の一部[ 55 ] ハビリ(Habili ) – 紅海 特有のサンゴ礁。水面近くまで達しないため、目に見える波は 発生しない。船舶にとって危険となる可能性がある(アラビア語 で「生まれていない」という意味)。マイクロアトール – サンゴ種の群集。平均潮位によって垂直方向の成長が制限される。成長形態は海面変動のパターンを低解像度で記録する。化石化した残骸は放射性炭素年代測定法で年代測定でき、 完新世の 海面 を復元するために使用されてきた[ 56 ]。 ケイ (小島)とは、サンゴ礁の表面に浸食された堆積物が積み重なって海面より上の領域を形成する、小さく標高の低い砂の島々のことです。植物によって安定化され、居住可能になることがあります。太平洋 、大西洋 、インド洋の 熱帯地域(カリブ海、グレートバリアリーフ 、ベリーズバリアリーフを含む)に分布し、居住や農業に適した土地を提供しています。海山 またはギヨー とは、火山島のサンゴ礁が沈下して形成される地形です。海山の頂上は丸みを帯びていますが、ギヨーは平坦です。ギヨーの平坦な頂上、すなわちテーブルマウント は、波、風、大気による浸食によって形成されます。
ゾーン サンゴ礁の3つの主要なゾーン:前礁、礁頂、後礁 サンゴ礁生態系は、異なる種類の生息環境が存在する明確な区域から構成されています。一般的に、前礁、礁頂、後礁(礁ラグーンとも呼ばれる)の3つの主要な区域が認識されています。
これら3つの区域は、物理的にも生態学的にも相互に繋がっている。サンゴ礁の生物と海洋のプロセスは、海水 、堆積物 、栄養分、そして海洋生物の交換の機会を生み出す。
ほとんどのサンゴ礁は水深50メートル未満の海域に存在します。[ 57 ] 一部は、グレートバリアリーフ のように冷たく栄養豊富な湧昇流 が発生しない熱帯大陸棚に生息しています。その他は、モルディブ のように、島々の周囲の深海や環礁に見られます。島々の周囲のサンゴ礁は、島が海に沈むときに形成され、環礁は、島が海面下に沈むときに形成されます。
一方、モイルとチェフは6つのゾーンを区別しているが、ほとんどのサンゴ礁はそのうちのいくつかしか持っていない。[ 58 ]
サンゴ礁の表面付近の水は、しばしば激しく波立っています。この図は、大陸棚 上のサンゴ礁を表しています。左側の水波は、サンゴ礁斜面 または前礁 に到達するまで、サンゴ礁の海底 を伝わっていきます。その後、波は浅いサンゴ礁の頂上 を通過します。波が浅瀬に入ると、波速 が遅くなり、波高が高くなります。サンゴ礁の表面は 、サンゴ礁の中で最も浅い部分です。ここは高潮 や潮汐の 影響を受けます。波が浅瀬を通過する際、隣の図に示すように浅瀬に集まります 。つまり、水が常に攪拌されている状態です。このような環境こそ、サンゴが繁栄するのに最適な条件なのです。光は共生藻類による光合成 に十分であり、攪拌された水はサンゴの餌となるプランクトンを運び込みます。
礁外海底 とは、礁を取り囲む浅い海底のことです。この海底域は大陸棚上の礁のすぐそばに存在します。熱帯の島々や環礁周辺の礁は急激に深海へと落ち込んでいるため、このような海底は存在しません。通常は砂地で、海草藻場 が広がっていることが多く、礁魚にとって重要な餌場となっています。
サンゴ礁の急斜面 は、最初の50メートルまでは、崖面に隠れ場所を見つけ、近くの海水中のプランクトンを 餌とするサンゴ礁魚類の生息地となっている。この急斜面は主に海洋島や環礁の周辺に見られる。
礁面 または前礁は 、礁底または礁のドロップオフの上にあるゾーンです。このゾーンは、多くの場合、礁の中で最も生物多様性に富んだエリアです。サンゴと石灰藻は、 複雑な生息地と、亀裂や隙間などの保護を提供するエリアを提供します。無脊椎動物と着生 藻類は、他の生物の食料の大部分を提供します。[ 58 ] この前礁ゾーンの一般的な特徴は、堆積物を斜面下に運ぶ役割を果たす突起と溝の形成です。
リーフフラット とは、サンゴの塊を含む、メインリーフの後ろにある砂底の平坦な場所のことです。このゾーンはラグーンに隣接して保護区域として機能する場合もあれば、リーフと海岸の間にある場合もあり、後者の場合は平坦な岩場です。魚はリーフフラットが存在する場合、好む傾向があります。[ 58 ]
リーフラグーン は完全に閉鎖された領域であり、波の影響を受けにくい領域で、小さなサンゴ礁のパッチが含まれていることが多い。[ 58 ]
しかし、サンゴ礁の地形は絶えず変化しています。それぞれのサンゴ礁は、藻類、固着性無 脊椎動物、むき出しの岩や砂の不規則なパッチで構成されています。これらのパッチの大きさ、形状、相対的な存在量は、あるタイプのパッチを他のタイプよりも優勢にするさまざまな要因に応じて、年ごとに変化します。たとえば、サンゴの成長は、サンゴ礁の微細構造に絶え間ない変化をもたらします。より大きなスケールでは、熱帯の嵐がサンゴ礁の大きな部分を破壊し、砂地の岩を移動させる可能性があります。[ 59 ]
コーラル サンゴポリプ の解剖 図生きているときのサンゴは、炭酸カルシウムの 殻に埋め込まれた小さな動物の群体 です。サンゴの群体は、ポリプ と呼ばれる個々の動物が集まってできており、さまざまな形に配置されています。[ 74 ] ポリプは通常非常に小さいですが、ピンの頭から直径30cm まで の大きさになることがあります。
造礁サンゴや造礁サンゴは 、十分な日光が水中に届く深さである有光層 (70mより上)にのみ生息する。 [ 75 ]
褐虫藻 サンゴの体内に生息する微細藻類である褐虫藻は 、サンゴに色を与え、光合成によって栄養分を供給する。サンゴのポリプは光合成を行いませんが、一般的に褐虫藻 と呼ばれるSymbiodinium 属の微細藻類 (渦鞭毛藻)と共生関係にあります。これらの生物はポリプの組織内に生息し、 グルコース 、グリセロール 、アミノ酸 の形でポリプに栄養を与える有機栄養素を提供します。[ 76 ] この関係のおかげで、サンゴ礁はより多くの日光が届く透明な水の中ではるかに速く成長します。共生生物がいなければ、サンゴの成長は遅すぎて、大きな礁構造を形成することはできません。サンゴは栄養素の最大90%を共生生物から得ています。[ 77 ] 見返りに、相利共生 の例として、サンゴは褐虫藻を保護し、サンゴ1立方センチメートルあたり平均100万個の褐虫藻を提供し、光合成に必要な二酸化炭素 を常に供給します。
サンゴにびっしりと並んだポリプが触手を揺らしている様子をクローズアップで捉えた写真。1本のサンゴの枝には、数千ものポリプが生息していることがある。 褐虫藻の種類によって含まれる色素が異なるため、サンゴ全体が茶色または黄金色に見え、これが褐色のサンゴの色を決定づけています。赤、青、緑などの他の色素は、サンゴ動物の体内の着色タンパク質によって生成されます。褐虫藻の大部分を失ったサンゴは白くなり(あるいは、自身のタンパク質で着色しているサンゴの場合はパステル調の色合いになることもあります)、白化状態と呼ばれます。この 状態は、改善されないとサンゴを死に至らしめる可能性があります。
Symbiodinium 系統型 には8 つのクレード があります。ほとんどの研究はクレード A~D で行われています。各クレードは、サンゴ宿主の生存に利点と不適合な特性の両方をもたらします。各光合成生物は、タンパク質などの生存に必要な化合物の光損傷に対する特定のレベルの感受性を持っています。再生と複製の速度が、生物の生存能力を決定します。系統型A は浅瀬でより多く見られます。グリセリン の誘導体を使用して紫外線を吸収し、紫外線耐性の あるミコスポリン様アミノ酸 を生成することができ、それによってより暖かい水温に適応することができます。紫外線または熱による損傷が発生した場合、修復が起こった場合、宿主と共生生物の生存の可能性が高まります。このことから、進化的に、系統型A は他のクレードよりも紫外線耐性と熱耐性が高いという考えにつながります。[ 78 ]
クレード BとCはより深い水域でより頻繁に見られるため、水温上昇に対する脆弱性が高いことが説明できるかもしれない。下草の中に生息し、日光の当たりが悪い陸上植物は、クレード B、C、Dに類似している。クレードBからDはより深い水域に生息するため、エネルギー合成に必要な光吸収率が高くなる。紫外線波長での吸収率が高いため、これらの系統群は浅瀬に生息するクレードAよりもサンゴの白化現象を起こしやすい。
クレード Dは高温耐性があり、現代の白化現象 においてクレードBおよびCよりも生存率が高いことが観察されている。[ 78 ]
再生 サンゴは動物です。海底に固着しているため、植物のように見えることがあります。しかし、植物とは異なり、サンゴは自分で食物を作りません 。[ 84 ] サンゴは有性生殖と無性生殖の両方で繁殖します。個々のポリプは一生のうちに両方の生殖様式を利用します。サンゴは体内受精または体外受精によって有性生殖を行います。生殖細胞は、胃腔の内壁を覆う組織層から内側に向かって放射状に伸びる膜である腸間膜 上にあります。成熟した成体サンゴの中には雌雄同体のものもあれば、雄または雌のみのものもいます。ごく一部の種は 成長するにつれて性転換します。
体内受精卵は、数日から数週間かけてポリプ内で発育します。その後の発育で、プラヌラ と呼ばれる小さな幼生 が生まれます。体外受精卵は、同期産卵中に発育します。サンゴ礁のポリプは、卵と精子を一斉に水中に放出します。産卵は広範囲に分散します。産卵のタイミングは、季節、水温、潮汐と月の周期によって異なります。産卵は、満潮と干潮の差が小さいときに最も成功します。 水の動きが少ないほど、受精の可能性が高くなります。卵またはプラヌラの放出は通常夜間に行われ、月の周期(満月の3~6日後)と同期している場合もあります。[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]
海洋生態系における太陽と月の周期からの複雑なリズムの出現。[ 86 ] 放出から定着までの期間はわずか数日ですが、一部のプラヌラは数週間浮遊して生存することができます。この過程で、幼生は適切な定着場所を見つけるためにいくつかの手がかりを利用する可能性があります。遠距離では既存のサンゴ礁からの音が重要である可能性が高く[ 88 ] 、近距離では化学物質が重要になります[ 89 ] 。幼生は捕食や環境条件に対して脆弱です。基質にうまく付着できた幸運な少数のプラヌラは、餌と場所をめぐって競争します。
その他のリーフビルダー サンゴは 最も優れた造礁生物です。しかし、サンゴ礁群集に生息する他の多くの生物も、サンゴと同様に骨格となる炭酸カルシウムを供給しています。これには、石灰藻 、一部の海綿動物 、二枚貝など が含まれます。[ 91 ] サンゴ礁は常にこれらの異なる門 の共同作業によって形成され、他の地質時代 には他の生物が造礁を主導していました。[ 92 ]
サンゴ藻 サンゴ藻類 Lithothamnion sp.サンゴ藻は サンゴ礁の構造に不可欠な役割を果たしています。サンゴに比べて鉱物沈着速度ははるかに遅いものの、荒波に対する耐性が高く、外洋に面した礁前面など、波による最も大きな力にさらされる礁の部分を保護する地殻を形成するのに役立ちます。また、サンゴ礁の表面に石灰岩をシート状に沈着させることで、礁の構造を強化します。さらに、サンゴの成長に適さない場所では、サンゴ藻が藻類礁の主要な形成者となることもあります。[ 93 ] [ 94 ]
二枚貝 東部カキ (Crassostrea virginica )カキ礁は、群体を形成して生息する カキ が密集して集まったものです。これらの構造物には、地域によってカキ床やカキバンクなどと呼ばれることもあります。カキの幼生は、古いカキや死んだカキの殻など、付着するための硬い基質や表面を必要とします。そのため、新しい幼生が古い個体に付着することで、時間の経過とともに礁が形成されます。Crassostrea virginica は、19 世紀後半までチェサピーク湾 や大西洋沿岸平野 に接する海岸線に豊富に生息していました。 [ 101 ] Ostrea angasi は、南オーストラリアで大きな礁を形成した平たいカキの一種です。[ 102 ]
ルディスト と呼ばれる絶滅した二枚貝の目であるヒップリティダは、白亜紀 には主要な造礁生物でした。白亜紀中期には、ルディストは熱帯の造礁生物の主役となり、イシサンゴよりも数が多くなりました。この時期、サンゴが敏感な海水温と塩分濃度は現在よりも高く、これがルディスト礁の繁栄に貢献した可能性があります。[ 33 ]
ダーウィンのパラドックスダーウィンのパラドックス
「サンゴは、海水が暖かく、貧栄養で、透明度が高く、波立っているときに増殖するように見える。この事実は、ダーウィンが1842年にタヒチを訪れた際に既に指摘していた。これは根本的なパラドックスであり、サンゴポリプの代謝を制御する栄養素の摂取量と排出量のバランスを取ることが明らかに不可能であることから、定量的にも明らかである。」
近年の海洋学研究により、海洋の有光層の 貧栄養状態が うねりに打ち付けられるサンゴ礁の頂上まで続くことが確認され、このパラドックスの現実が明らかになった。外洋の準砂漠からサンゴ礁の縁や環礁に近づくと、生物がほとんど存在しない状態が、何の変遷もなく突然、生命の宝庫へと変わる。では、なぜ何もないのではなく何かが存在するのか、そしてより正確には、この並外れたサンゴ礁という機械が機能するために必要な栄養素はどこから来るのか? — フランシス・ルージェリー[ 104 ]
1842年に出版された『サンゴ礁の構造と分布』 の中で、ダーウィンは、サンゴ礁が熱帯地域の一部には存在するが、他の地域には存在しない理由が明らかにないことを説明した。最も激しく波にさらされるサンゴ礁の部分では最大かつ最も強いサンゴが成長し、緩い堆積物が蓄積する場所ではサンゴは弱体化したり、存在しなくなったりした。[ 20 ]
熱帯の海域には栄養分がほとんど含まれていないが[ 105 ] 、サンゴ礁は「砂漠のオアシス」のように繁栄することができる[ 106 ] 。このことから、生態系の難問、いわゆる「ダーウィンのパラドックス」が生じた。「栄養分が乏しい環境で、どうしてこれほど高い生産性が維持できるのか?」[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]。
サンゴ礁は、全海洋生物種の4分の1以上を支えています。この多様性により、複雑な食物網が 形成され、大型の捕食魚 が小型の餌魚 を食べ、その餌魚がさらに小型の動物プランクトンを 食べる、といった具合に連鎖しています。しかし、すべての食物網は最終的に一次生産者 である植物 に依存しています。サンゴ礁は通常、1平方メートルあたり1日あたり5~10グラムの炭素(gC·m −2 ·day −1 )のバイオマス を生産します。[ 110 ] [ 111 ]
熱帯の海水が異常に澄んでいる理由の一つは、栄養分が乏しく、プランクトン が漂っていることです。さらに、熱帯では一年中太陽が照りつけ、表層が温められるため、表層は下層よりも密度が低くなります。暖かい海水は、温度が急激に変化する安定した水温躍 層によって、より深い冷たい海水から隔てられています。これにより、暖かい表層水は、より冷たい深層水の上に浮かんでいます。海洋のほとんどの地域では、これらの層間の物質の交換はほとんどありません。水生環境で死んだ生物は一般的に海底に沈み、そこで分解され、窒素 (N)、リン (P)、カリウム (K)の形で栄養分を放出します。これらの栄養分は植物の成長に必要ですが、熱帯では直接表層に戻ることはありません。
植物は食物連鎖の基盤を形成し、成長するために日光と栄養分を必要とします。海洋では、これらの植物は主に水柱 を漂う微細な植物プランクトンです。植物プランクトンは 光合成 のために日光を必要とし、光合成は炭素固定のエネルギー源となるため、比較的表層近くにしか生息していませんが、栄養分も必要とします。植物プランクトンは表層水中の栄養分を急速に消費し、熱帯地域では 水温躍層 のためにこれらの栄養分は通常補充されません。[ 112 ]
説明 サンゴ礁の周囲には、サンゴ礁や島から浸食された土砂でできた潟湖が形成される。これらの潟湖は海洋生物にとっての避難場所となり、波や嵐から彼らを守る役割を果たす。
最も重要なのは、サンゴ礁が栄養素を循環させること であり、これは外洋でははるかに少ない。サンゴ礁やラグーンでは、生産者には植物プランクトン、海藻、石灰藻類、特に芝生状藻類と呼ばれる小型のものが含まれ、これらが栄養素をサンゴに供給する。[ 113 ] 植物プランクトンは食物連鎖の基盤を形成し、魚類や甲殻類に食べられる。栄養素の循環により、コミュニティを維持するために必要な栄養素の投入量が全体的に減少する。[ 77 ]
サンゴは無機窒素やリンなどの栄養素を水から直接吸収します。多くのサンゴは夜間に触手を伸ばして近くを通る動物プランクトン を捕らえます。動物プランクトンはポリプに窒素を供給し、ポリプはその窒素の一部を褐虫藻と共有します。褐虫藻もこの元素を必要とします。[ 113 ]
サンゴの色は、共生藻類 による茶色系の色合いと、サンゴ自身が生成する色素タンパク質(赤、青、緑など)の組み合わせによって決まります。海綿動物はサンゴ礁の隙間に生息しています。効率的な濾過摂食動物 であり、紅海 では漂流する植物プランクトンの約60%を消費します。海綿動物は最終的にサンゴが利用できる形で栄養分を排出します。[ 114 ]
サンゴの表面の粗さは、荒れた水域でのサンゴの生存に不可欠です。通常、水中に沈んだ物体の周囲には静止した水の境界層が形成され、障壁として機能します。サンゴの非常に粗い縁に砕ける波は境界層を破壊し、サンゴが通過する栄養分にアクセスできるようにします。このように、乱流はサンゴ礁の成長を促進します。粗いサンゴの表面によってもたらされる栄養分にアクセスできなければ、最も効率的なリサイクルでも十分ではありません。[ 115 ]
孤立した事象によってサンゴ礁に流入する栄養豊富な深層水は、温度と栄養システムに重大な影響を与える可能性がある。[ 116 ] [ 117 ] この水の動きは、通常、暖かい浅い水とより深い冷たい水の間に存在する比較的安定した水温躍層を乱す。バハマとフロリダのサンゴ礁の温度体制は非常に変動が大きく、時間スケールは数分から季節まで、空間スケールは深度全体に及ぶ。[ 118 ]
サンゴのポリプ
水は、潮流リング、表面波、内部波、潮汐変化など、さまざまな方法でサンゴ礁を通過することができます。[ 116 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] 一般的に、動きは潮汐と風によって生み出されます。潮汐がさまざまな海底地形と相互作用し、風が表面水と混ざると、内部波が発生します。内部波は、海洋内の密度成層に沿って移動する重力波です。水塊が異なる密度に遭遇すると、振動して内部波が発生します。[ 122 ] 内部波は一般的に表面波よりも周波数が低いですが、多くの場合、単一の波として形成され、斜面に衝突して上昇すると複数の波に分裂します。[ 123 ] この内部波の垂直方向の分裂は、大きな密度差混合と乱流を引き起こします。[ 124 ] [ 125 ] 内部波は栄養ポンプとして機能し、プランクトンと冷たく栄養豊富な水を表面に運びます。[ 116 ] [ 121 ] [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]
ほとんどのサンゴのポリプは夜行性です。ここでは、暗闇の中でポリプが触手を伸ばして動物プランクトンを食べています。 サンゴ礁の海底地形の不規則な構造は混合を促進し、より冷たい水と変動する栄養レベルを生み出す可能性がある。[ 135 ] 内部波や潮汐波による深層からの冷たく栄養豊富な水の到来は、懸濁物食動物や底生藻類[ 121 ] [ 134 ] [ 136 ] 、プランクトンや幼生生物の成長率と関連付けられている。[ 121 ] [ 137 ] 海藻のCodium isthmocladumは、 深層水からの栄養源に反応する。これは、その組織が深度に応じて異なる栄養濃度を持っているためである。[ 134 ] サンゴ礁上の卵、幼生生物、プランクトンの集合体は、深層水の侵入に反応する。[ 128 ] 同様に、内部波や潮汐波が垂直方向に移動すると、表層に生息する幼生生物は海岸に向かって運ばれる。[ 137 ] これはサンゴ礁生態系における食物連鎖の連鎖的影響にとって生物学的に重要な意味を持ち、パラドックスを解き明かすもう一つの鍵となる可能性がある。
シアノバクテリアは 窒素固定 によって可溶性硝酸塩 を提供する。[ 138 ]
サンゴ礁は、栄養分を海草藻場 やマングローブ林 などの周囲の生息地に依存していることが多い。海草やマングローブは、窒素を豊富に含む死んだ植物や動物を提供し、木材や植物を供給することで、サンゴ礁の魚や動物の餌となる。一方、サンゴ礁は、波からマングローブや海草を保護し、マングローブや海草が根を張ることができる堆積物を生成する。 [ 64 ]
生態系サービス サンゴ礁は、観光、漁業、海岸線保護に生態系サービス を提供しています。サンゴ礁の世界的経済価値は、年間298億米ドル[ 15 ]から3750億米ドル [ 16 ] と推定されています。約5億人がサンゴ礁が提供する生態系サービスの恩恵を受けています[ 169 ] 。
25年間で1平方キロメートルのサンゴ礁を破壊することによる経済的損失は、13万7000ドルから120万ドルと推定されている。[ 170 ]
沿岸サンゴ礁の管理を改善するため、世界資源研究所 (WRI)は、カリブ海の5カ国と提携し、サンゴ礁関連の観光、海岸線保護、漁業の価値を計算するツールを開発し、公表した。2011年4月現在、公表されたワーキングペーパーは、セントルシア 、トバゴ 、ベリーズ 、ドミニカ共和国 を対象としている。WRIは「研究結果が沿岸政策と管理計画の改善を支援することを確実にする」としている。[ 171 ] ベリーズの研究では、サンゴ礁とマングローブのサービスの価値は年間3億9500万~5億5900万ドルと推定されている。[ 172 ]
Sarkisら(2010)によると、バミューダのサンゴ礁は、6つの主要な生態系サービスに基づいて、平均して年間7億2200万ドルの経済的利益を島にもたらしている。[ 173 ]
海岸線の保護 ホンジュラス のロアタン島の海岸線。ベイ諸島 はメソアメリカのサンゴ礁群の一部であり、そのため当局は保護のために巨額の投資を行っている。サンゴ礁は波のエネルギーを吸収することで海岸線を保護し、多くの小さな島々はサンゴ礁がなければ存在しなかったでしょう。サンゴ礁は波のエネルギーを97%削減することができ、人命の損失や財産の損害を防ぐのに役立ちます。サンゴ礁によって保護された海岸線は、そうでない海岸線よりも侵食の面でより安定しています。サンゴ礁は、防波堤などの沿岸防衛用に設計された人工構造物と同等かそれ以上に波を減衰させることができます。 [ 174 ] その結果、標高10m以下で サンゴ礁から50km以内に住む推定1億9700万人が、サンゴ礁によるリスク軽減の恩恵を受ける可能性があります。熱帯環境では、人工防波堤を建設するよりもサンゴ礁を再生する方がはるかに安価です。最上部の1mのサンゴ礁がなければ、洪水による被害は2倍になり、頻繁な嵐による費用は3倍になるでしょう。100年に一度の嵐の場合、最上部の1mがなければ、洪水被害は91%増加して2720億米ドルになります。[ 175 ]
漁業 毎年、サンゴ礁からは約600万トンの魚が漁獲されている。適切に管理されたサンゴ礁では、1平方キロメートルあたり平均年間15トンの海産物が収穫できる。東南アジアのサンゴ礁漁業だけでも、年間約24億ドルの海産物が生産されている。[ 170 ]
復元 地球上で前例のないサンゴ礁の死滅が起こっているため、過去数十年にわたりサンゴ礁の再生が 重要性を増してきました。サンゴ礁のストレス要因には、汚染、海水温の上昇、異常気象、乱獲などがあります。世界のサンゴ礁の劣化に伴い、魚の産卵場所、生物多様性、沿岸開発、生計、自然の美しさが脅かされています。幸いなことに、研究者たちは1970年代から1980年代にかけて、サンゴ礁再生という新しい分野を開発しました[ 218 ]。
サンゴ養殖 サンゴの木は、幼生サンゴを育成する。サンゴは、サンゴ礁に移植したり、利益を得るために販売したり、その他の目的に利用したりすることができる。 サンゴ養殖は 、サンゴ養殖またはサンゴ園芸とも呼ばれ、サンゴ礁の再生に効果的なツールとして有望視されています。[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ] 「園芸」プロセスでは、サンゴが最も死滅する危険にさらされている初期成長段階を回避します。サンゴの種は養殖場で育てられ、その後サンゴ礁に植え替えられます。[ 222 ] サンゴは、サンゴ礁の保護 から収入の増加まで、さまざまな関心を持つサンゴ養殖業者によって養殖されています。そのプロセスが単純で、この技術がサンゴ礁の成長に大きな効果をもたらすという十分な証拠があるため、サンゴ養殖場はサンゴ再生のための最も普及した、そしておそらく最も効果的な方法になりました。[ 223 ]
無毒のコンクリートに生えるサンゴの破片 サンゴ園は、サンゴが自然に断片化し、断片が新しい基質に定着できれば成長を続ける能力を利用しています。この方法は、1995 年に Baruch Rinkevich [ 224 ] によって初めてテストされ、当時成功を収めました。今日の基準では、サンゴ養殖はさまざまな形態に進化していますが、依然としてサンゴを栽培することを目的としています。その結果、サンゴ養殖は、サンゴ群体の一部または全体を物理的に新しい場所に移動させる以前の移植方法に急速に取って代わりました。[ 223 ] 移植は過去に成功を収めており、数十年にわたる実験により高い成功率と生存率が得られています。しかし、この方法では、既存のサンゴ礁からサンゴを取り除く必要があります。サンゴ礁の現状を考えると、この方法は可能であれば一般的に避けるべきです。健全なサンゴを侵食された基質や崩壊する運命にあるサンゴ礁から救うことは、移植を使用することの大きな利点となる可能性があります。
サンゴ園は、どこに行っても一般的に安全な形態をとります。まず、作業員がサンゴの断片を観察し、世話をすることができる養殖場を設立することから始まります。[ 223 ] 言うまでもなく、養殖場は成長を最大化し、死亡率を最小化する場所に設置する必要があります。浮遊する沖合のサンゴの木や水槽などは、サンゴが成長できる可能性のある場所です。場所が決定したら、採取と栽培を行うことができます。
サンゴ養殖場を利用する主な利点は、ポリプや幼生の死亡率を低下させることです。捕食者や加入の障害物を取り除くことで、サンゴは大きな妨げを受けることなく成長できます。しかし、養殖場は気候変動によるストレス要因を完全に防ぐことはできません。気温の上昇やハリケーンは、養殖中のサンゴに悪影響を与えたり、死に至らしめたりする可能性があります。
サンゴ養殖のプロセスにおいて、テクノロジーの普及が進んでいます。リーフ復元適応プログラム(RRAP)のチームは、プロトタイプのロボットカメラを使用してサンゴ計数技術の試験を行いました。このカメラは、コンピュータビジョン と機械学習アルゴリズムを使用して個々のサンゴの幼生を検出して計数し、その成長と健康状態をリアルタイムで追跡します。QUTが主導するこの技術は、毎年のサンゴの 産卵 イベント中に使用することを目的としており、サンゴを大量生産する際には現在不可能な制御を研究者に提供します。[ 225 ]
基質の作成 ワグナー海山に生息する深海サンゴ。これらのサンゴは、基質が豊富な深海環境によく適応している。 サンゴ礁の規模と数を拡大する取り組みは、一般的に、より多くのサンゴが生息できるような基質を供給することから始まります。基質材料には、廃棄された自動車のタイヤ、沈没した船舶、地下鉄車両、そしてリーフボールのような成形コンクリートなどがあります。サンゴ礁は、 石油掘削装置 などの海洋構造物上で自然に成長します。大規模な修復プロジェクトでは、基質上で増殖させた造礁サンゴを 金属ピン、瞬間接着剤 、またはミリパット で固定することができます。針と糸を使ってA型造礁サンゴを基質に固定することもできます。
バイオロックは 、特許取得済みのプロセスによって製造される基質です。このプロセスでは、海水に低電圧の電流を流し、溶解した鉱物を 鋼鉄製の 構造物上に沈殿させます。生成される白色の炭酸塩(アラゴナイト )は、天然のサンゴ礁を構成する鉱物と同じです。サンゴは、このコーティングされた構造物上に急速に定着し、成長します。電流は、化学石灰岩の形成と成長、そしてサンゴやカキなどの貝類を含む他の生物の骨格の形成と成長も促進します。陽極と 陰極の 近傍は高pH 環境となり、競合する糸状藻類や肉質藻類の成長を抑制します。成長速度の向上は、完全に付着活動に依存します。電場の影響下では、サンゴは成長速度、サイズ、密度が向上します。
海底に多くの構造物があるだけではサンゴ礁は形成されません。修復プロジェクトでは、将来のサンゴ礁のために作られる基質の複雑さを考慮する必要があります。研究者たちは2013年にフィリピンのティカオ島付近で実験を行いました[ 226 ]。 この実験では、近くの劣化したサンゴ礁に、複雑さの異なる複数の基質を設置しました。複雑度が高い区画は、人工基質(滑らかな岩と粗い岩)と周囲の柵の両方がある区画で構成され、中程度の区画は人工基質のみで構成され、小さい区画は柵も基質もありませんでした。1か月後、研究者たちは構造の複雑さと幼生の加入率の間に正の相関関係があることを発見しました[ 226 ] 。中程度の複雑さが最も良い結果を示し、幼生は滑らかな岩よりも粗い岩を好みました。1年間の研究の後、研究者たちは現場を訪れ、多くの場所が地元の漁業を支えていることを確認しました。彼らは、サンゴ礁の修復は費用対効果が高く、保護および維持されれば長期的な利益をもたらすと結論付けました[ 226 ] 。
転居 移設準備中のサンゴ サンゴ礁再生に関する事例研究の一つが、ハワイ のオアフ 島で行われた。ハワイ大学は、ハワイのサンゴ礁の移設と再生を支援するサンゴ礁評価・モニタリングプログラムを運営している。オアフ島から ココナッツ島 にあるハワイ海洋生物研究所 へ続く航路は、サンゴ礁で密集していた。航路内の多くのサンゴ礁は、過去の浚渫によって損傷を受けていた。
浚渫によってサンゴは砂で覆われてしまう。サンゴの幼生は砂の上には定着できず、既存のサンゴ礁や岩やコンクリートなどの適合する硬い表面にしか生育できない。そのため、大学はサンゴの一部を移設することにした。アメリカ陸軍の ダイバーの協力を得て、水路に比較的近い場所にサンゴを移植した。輸送中にサンゴ群体にほとんど損傷はなく、移植場所でもサンゴ礁の死滅は見られなかった。サンゴを移植場所に固定する際、硬い岩の上に置かれたサンゴは、移植場所と繋がっているワイヤーも含めて、よく成長することがわかった。
移植作業による環境への影響は見られず、レクリエーション活動も減少せず、景勝地にも影響はなかった。
サンゴ自体を移植する代わりに、幼魚を既存のサンゴ礁に誘導するために、音による刺激を与える方法もある。グレートバリアリーフの損傷した区域では、健全なサンゴ礁環境の録音を流したスピーカーを設置したところ、音を流さなかった同等の区域に比べて魚が2倍多く集まり、種の多様性も50%増加した。
耐熱性共生生物 サンゴの再生のもう1つの可能性は遺伝子治療です。遺伝子組み換え細菌 や、自然発生的に耐熱性のあるサンゴ共生生物をサンゴに接種することで、気候変動やその他の脅威に対してより耐性のあるサンゴを育てることができるかもしれません。[ 227 ] 温暖化する海洋は、サンゴに前例のない温度への適応を強いています。高温に耐えられないサンゴは白化現象を起こし、最終的には死に至ります。温暖化する海洋に耐えられる遺伝子組み換えサンゴを作ることを目的とした研究がすでに行われています。Madeleine JH van Oppen、James K. Oliver、Hollie M. Putnam、Ruth D. Gatesは、サンゴの遺伝子組み換えに対する人間の介入のレベルを4段階に分け、それぞれ強度が増していくと説明しました。[ 228 ] これらの方法は、サンゴ内の褐虫藻の遺伝子を改変することに焦点を当てており、他の方法とは異なります。
最初の方法は、第一世代のサンゴの順応を誘導することです。[ 228 ] 成体および子孫のサンゴがストレス要因にさらされると、褐虫藻が突然変異を起こすという考えです。この方法は、褐虫藻が温暖な水域でよりよく生き残ることができる特定の形質を獲得する可能性に主に基づいています。2番目の方法は、サンゴ内のさまざまな種類の褐虫藻を特定し、特定の年齢のサンゴ内にそれぞれが何匹生息しているかを決定することに焦点を当てています。[ 228 ] 前の方法で褐虫藻を使用すると、この方法の成功率が向上するだけです。ただし、褐虫藻群集を後のライフステージで操作する以前の実験はすべて失敗しているため、この方法は今のところ若いサンゴにのみ適用されます。3番目の方法は、選択的育種戦術に焦点を当てています。[ 228 ] 選択されたサンゴは、実験室で飼育され、模擬ストレス要因にさらされます。最後の方法は、褐虫藻自体を遺伝子操作することです。[ 228 ] 望ましい突然変異が得られたら、遺伝子操作された褐虫藻を共生藻のないポリプに導入し、新しいサンゴを生成します。この方法は4番目の中で最も手間がかかりますが、研究者たちは、この方法がもっと使われるべきであり、サンゴの再生における遺伝子工学の最も大きな可能性を秘めていると考えています。
侵入性藻類 侵入藻類の蔓延によって覆われたハワイのサンゴ礁は、2つのアプローチで管理されました。ダイバーがスーパースキャッカーバージの支援を受けて侵入藻類を手作業で除去しました。侵入藻類の再増殖を防ぐために、侵入藻類に対する摂食圧を高める必要がありました。研究者たちは、サンゴ礁に残っている侵入藻類を根絶するための藻類生物防除には、在来の収集ウニが適していることを発見しました。[ 159 ]
カリブ海のサンゴ礁に侵入する藻類 ナ・プア・ノエアウの生徒たちがカネオヘ湾から外来藻類を除去している。カリブ海のサンゴ礁から藻類を除去するプログラムが創設される可能性がある。 大型藻類、つまり海藻は、多くのサンゴ種と競争して優位に立つことができるため、サンゴ礁の崩壊を引き起こす可能性があります。大型藻類はサンゴを覆い尽くし、日陰を作り、加入を妨げ、産卵を阻害する可能性のある生化学物質を放出し、サンゴに有害な細菌を形成する可能性があります。[ 229 ] [ 230 ] 歴史的に、藻類の成長は草食魚やウニによって制御されていました。ブダイはサンゴ礁の世話役の代表例です。したがって、これら2種はサンゴ礁の保護における役割から、サンゴ礁環境におけるキーストーン種とみなすことができます。
1980 年代以前は、ジャマイカのサンゴ礁は繁栄し、手入れが行き届いていましたが、 1980 年にハリケーン アレン が発生し、未知の病気がカリブ海に蔓延した後、状況は一変しました。これらの出来事の後、ジャマイカのサンゴ礁とカリブ海のウニの個体群の両方に甚大な被害が発生しました。元のウニの個体群のうち、病気を生き延びたのはわずか 2% でした。[ 230 ] 破壊されたサンゴ礁の後には、主に大型藻類が繁殖し、やがてより大きく、より回復力のある大型藻類が優勢な生物として取って代わりました。[ 230 ] [ 231 ] 当時、数十年にわたる乱獲と混獲のため、ブダイやその他の草食魚の数は少なくなりました。[ 231 ] 歴史的に、ジャマイカの海岸は 90% のサンゴ被覆率でしたが、1990 年代には 5% に減少しました。[ 231 ] 最終的に、ウニの個体数が増加している地域ではサンゴが回復することができました。ウニは餌を食べ、繁殖し、基質を掃除して、サンゴのポリプが定着して成熟できる場所を残しました。しかし、ウニの個体数は、非常に繁殖力が高いにもかかわらず、研究者が予測したほど速くは回復していません。[ 230 ] 謎の病気がまだ存在し、ウニの個体数の回復を妨げているかどうかは不明です。いずれにせよ、これらの地域はウニの摂食の助けを借りてゆっくりと回復しています。この出来事は、藻類の過剰繁殖を防ぐためにウニを養殖してサンゴ礁に放流するという初期の修復アイデアを裏付けています。[ 232 ] [ 233 ]
微小断片化と融合 2014年、フロリダ州サマーランドキーのモート海洋研究所の国際サンゴ礁研究・修復センターのクリストファー・ペイジ、エリン・ミュラー、デビッド・ヴォーンは、「マイクロフラグメンテーション」と呼ばれる新しい技術を開発しました。これは、特殊なダイヤモンドバンドソーを使用して、脳サンゴ、巨岩サンゴ、星サンゴの成長を促進するために、サンゴを6cm²では なく1cm²の断片 に切断するものです。 [ 234 ] フロリダの海岸沖に、いくつかのマイクロフラグメントアレイでOrbicella faveolata とMontastraea cavernosaという サンゴが移植されました。2年後、 O. faveolataは 元のサイズの6.5倍に成長し、M. cavernosaは ほぼ2倍に成長しました。[ 234 ] 従来の方法では、両方のサンゴが同じサイズに達するには数十年かかったでしょう。実験開始時に捕食イベントが発生していなければ、 O. faveolataは 少なくとも元のサイズの10倍に成長したと推測されます。 [ 234 ] この方法を用いることで、モート海洋研究所は 1年以内に25,000個のサンゴを生成することに成功し、その後、そのうち10,000個をフロリダキーズに移植した。その後まもなく、これらの微小断片が同じ親サンゴ由来の他の微小断片と融合することを発見した。通常、同じ親から生まれたのではないサンゴは、生き残り拡大するために近くのサンゴと戦って殺す。この「融合」と呼ばれる新しい技術は、通常の25~75年ではなく、わずか2年でサンゴ群体を成長させることが示されている。融合が起こると、サンゴ礁は複数の独立したサンゴ礁ではなく、単一の生物として機能する。現在、この方法に関する研究は発表されていない。[ 234 ]
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