長翅目

ヨーロッパサソリバエは、1758 年にリンネによってPanorpa communisと命名されました。^{[ 11 ]} メコプテラは、1891 年にアルフェウス・ハイアットとジェニー・マリア・アームズによって命名されました。[ 12 ]この名前はギリシャ語の mecos は「長い」、ptera は「翼」を意味します。^{[ 13 ]}メコプテラの科は分類^{学者によって広く} 受け入れられていますが、その関係については議論があります。1987 年に R. ウィルマンはメコプテラをクレードとして扱い、ボレイ科をメロペイ科の姉妹としました。^{[ 14 ]}しかし、2002 年にマイケル F. ホワイティングは、このように定義されたメコプテラは側系統群であり、ボレイ科は別の目であるノミ目 ( Siphonaptera ) の姉妹であると宣言しました。 ^{[ 15 ]}

メコプテラ類の初期のメンバーには、ペルム紀後期のナンノコリステ科が含まれます^。化石メコプテラ類は白亜紀に豊富かつ多様化し、例えば中国では、ジュラシパノルパ、ビッタシ科、オルソフレビ科、キンブロフレビ科などのパノルピス科が発見されています。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

絶滅したメカプテラ類は、ミツバチなどの他の送粉グループが進化する以前の中期ジュラ紀後期から白亜紀前期中期にかけて、初期の裸子植物の重要な送粉者であった可能性がある。これらの植物は主に風媒花であったが、化石化したメカプテラ類は、蜜や花粉を摂取することでこれらの初期の裸子植物を受精させる可能性のある吸管状の摂食器官を持っていた。化石化した吻に鉄分が濃縮されていないことから、血液を吸うために使われていた可能性は否定される。

Aneuretopsychinaクレード内のMesopsychidae、Aneuretopsychidae、およびPseudopolycentropodidaeの 3 科から 11 種が同定されている。体長はParapolycentropus burmiticusの3 mm (0.12インチ)からLichnomesopsyche gloriaeの28 mm (1.1インチ)までである。口吻は10 mm (0.39インチ)にもなることがある。これらのメコプテラ類は、現代のハナアブやハナアブのように、口器や頭部の表面に花粉を付着させていたと考えられているが、始新世のバルト琥珀に昆虫が良好な状態で保存されていた場合でも、そのような花粉は発見されていない。彼らは、風媒受粉に適さない、あるいは長い吻による体液摂取を支える構造を持つ生殖器官を持つ、Caytoniaceae、Cheirolepidiaceae、Gnetalesなどの植物を受粉させた可能性が高い。 ^{[ 19 ] [ 20 ]} Aneuretopsychinaは、ペルム紀後期から中期三畳紀にかけて、ペルモコリスチ科 に代わって最も多様なメコプテラ類のグループであった。後期三畳紀から中期ジュラ紀にかけて、 Aneuretopsychina種は徐々にパラコリスチ科とオルソフレビ科の種に置き換えられた。現代のメコプテラ類の科はオルソフレビ科から派生している。^{[ 21 ]}      

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  Juracimbrophlebia ginkgofolia ( Cimbrophlebiidae ) の復元、ジュラ紀。中国
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  ジュラシパノルパ・スティクタ（パノルパ科）、ジュラ紀；中国
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  ディノカナガ・アンダーソニ（ディノパノルピ科）の前翅、始新世；ワシントン州

メコプテラは昆虫の進化において特別な重要性を持っています。最も重要な昆虫の目である鱗翅目（チョウとガ）と双翅目（ハエ）は、トビケラ目（トビケラ）とともに、おそらくメコプテラに属する、または厳密に近縁な祖先から進化しました。証拠には、解剖学的および生化学的な類似性、ならびにメコプテラと双翅目の間に位置するペルモタニデルスやコリストタニデルスなどの過渡的な化石が含まれます。このグループはかつて、現在よりもはるかに広範囲に分布し、多様であり、中生代には4つの亜目がありました。^{[ 22 ]}

2020年現在、メコプテラが単一のクレードを形成するのか、それともノミ目（ Siphonaptera）がそのクレード内に含まれ、従来の「メコプテラ」分類群が側系統群となるのかは不明である。しかし、ノミ目がボレイ科（Boreidae）の姉妹群であるという以前の提案^{[ 23 ] [ 15 ] [ 24 ]}は支持されておらず、代わりに、別のメコプテラ科であるナンノコリステ科（Nannochoristidae ）の姉妹群である可能性がある。考えられる2つの系統樹を以下に示す。^{[ 25 ]}

(a) メコプテラ（太字のクレード）は側系統群であり、ノミ目を含む：^{[ 25 ] [ 26 ]}

(b) メコプテラは単系統群であり、ノミ目と姉妹群である: ^{[ 25 ]}

かつては全ての科が単一の目である長翅目の一部として扱われていた。しかし、科間の関係は議論の的となっている。CracraftとDonoghue 2004による系統樹では、Nannochoristidaeは独立した目として位置づけられ、BoreidaeはSiphonapteraの姉妹群として、また独自の目として位置づけられている。Eomeropidaeは残りの長翅目の姉妹群であると示唆されているが、Bittacidaeの位置は不明である。他の科の中では、Meropeidaeが最も基底​​的であり、残りの科の関係は完全には明らかではない。^{[ 27 ]}

メコプテラは、長い嘴状の口吻、膜状の翅、細長く伸びた体を持つ、小型から中型の昆虫です。口器は比較的単純で、長い下唇、長い大顎、肉質の触肢を持ち、より原始的なハエ類の口器に似ています。他の多くの昆虫と同様に、頭部の側面に複眼、頭頂部に3つの単眼を持っています。触角は糸状で、複数の節から構成されています。^{[ 22 ] [ 28 ]}

前翅と後翅は形が似ており、長くて細く、多数の横脈があり、カゲロウなどの原始的な昆虫の翅にいくらか似ている。しかし、いくつかの属では翅が退化しているか、完全に失っている。腹部は円筒形で11節あり、最初の節は後胸に融合している。尾角は1節または2節からなる。腹部は雄では通常上方に湾曲しており、表面的にはサソリの尾に似ており、先端には生殖球と呼ばれる拡大した構造がある。^{[ 22 ] [ 28 ]}

毛虫のような幼虫は、硬く硬化した頭部に大顎（顎）があり、胸部に短い真の脚、腹部の最初の 8 節に腹脚、末端の第 10 節に吸盤または一対の鉤を持っています。蛹は繭の中に固定されるのではなく、自由な付属肢を持っています（無蛹です）。^{[ 28 ]}

メコプテラ類は主に湿潤な環境に生息するが、一部の種は半砂漠地帯にも生息している。サソリバエ科（Panorpidae）は、一般的に湿った落ち葉が豊富な広葉樹林に生息する。スノサソリバエ科（Boreidae）は冬に現れ、雪原やコケの上で見られる。幼虫はノミのように跳躍することができる。ヒメバエ科（Bittacidae）は、湿度の高い森林、草原、洞窟に生息する。主にコケ、落ち葉、その他の湿った場所で繁殖するが、その繁殖習性についてはほとんど研究されておらず、少なくとも1種、Nannochorista philpottiは水生幼虫を持つ。^{[ 10 ]}

成虫のメコプテラ類は大部分が腐肉食で、腐敗した植物や死んだ無脊椎動物の柔らかい体を食べます。パノルパ属はクモの巣を襲って捕らえられた昆虫やクモ自体を食べ、ハンギングフライは特殊な脚でハエやガを捕らえます。一部のグループは花粉、蜜、ユスリカの幼虫、死骸、コケの破片を食べます。^{[ 10 ]}メコプテラ類のほとんどは湿潤な環境に生息しています。そのため、暑い気候では、成虫は年間を通して短い期間しか活動せず、目に見えることもありません。^{[ 22 ]}

メコプテラ類ではさまざまな求愛行動が観察されており、オスはしばしばフェロモンを放出してメスを引き寄せます。オスは死んだ昆虫や茶色の唾液などの食べられる贈り物をメスに与えることがあります。ボレイア科の一部は鉤状の翅を持ち、オスはそれを使ってメスを持ち上げ、交尾中に背中に乗せます。パノルピド科のオスはメスに近づくときに翅を振動させたり、摩擦音を発したりします。 ^{[ 10 ]}

ヒメバチ科（Bittacidae）のハエは、毛虫、カメムシ、ハエなどの捕獲した昆虫を求愛の食事として提供する。オスは腹部の小胞からフェロモンを分泌してメスを引き寄せ、メスが近づくと小胞を引っ込めて獲物を差し出す。メスが贈り物を吟味している間に、オスは自分の生殖器でメスの生殖器の位置を特定する。メスが獲物を食べるためにその場にとどまると、オスの生殖器がメスの生殖器に付着し、メスは逆さまにぶら下がった姿勢になり、交尾しながら獲物を食べる。獲物が大きいほど交尾時間は長くなる。Hylobittacus apicalisの場合、体長3 ～ 14 ミリメートル (0.12 ～ 0.55インチ)の獲物 では、交尾時間は 1 ～ 17 分になる。その種の大型のオスは、イエバエほどの大きさの獲物を与え、最大29分間の交尾、最大の精子伝達、より多くの産卵、そしてメスが他のオスと交尾しない不応期を獲得します。これらすべてが、オスが持つ可能性のある子孫の数を増加させます。^{[ 29 ]} 

雌は水分に密着した状態で卵を産み、卵は通常、産卵後に水分を吸収して大きくなります。高温環境に生息する種では、卵は数か月間孵化せず、幼虫は乾季が終わってから初めて出現することがあります。しかし、より一般的には、比較的短い期間で孵化します。幼虫は通常、毛虫に非常に似ており、短く爪のある真の脚と、多数の腹脚があります。頭部は硬化しており、大顎状の口器を持っています。幼虫は複眼を持ち、これは完全変態昆虫の中では独特です。^{[ 30 ]}腹部の第10節には、吸盤または、まれに一対の鉤があります。幼虫は一般的に植物を食べたり、死んだ昆虫を漁ったりしますが、捕食性の幼虫も知られています。幼虫は土や腐った木の中に這い込んで蛹になり、繭は作りません。蛹は無肢蛹で、つまり肢が体から離れており、大顎を動かすことはできますが、それ以外は全く動けません。乾燥した環境では、数ヶ月間休眠状態になり、条件がより適した時に成虫として出現することがあります。^{[ 22 ]}