パックハンター

群れで狩猟する動物、または社会性捕食動物は、同種の他の動物と協力して獲物を狩る捕食 動物である。^[1] 通常、このように狩りをする動物は近縁種であり、オスだけが狩りをするチンパンジーを除いて、家族グループのすべての個体が狩りに参加する。狩りの協力が2種以上にまたがる場合は、より広い意味での「協力狩り」という用語が一般的に使用される。

群れで狩りをする動物としてよく知られているのはハイイロオオカミです。人間も群れで狩りをする動物だと言えます。群れで狩りをする他の哺乳類には、チンパンジー、シャチなどのイルカ、ライオン、コビトマングースやシママングース、ブチハイエナなどがいます。鳥類の社会性捕食者には、ハリスノスリ、アメリカオオハゲワシ、ワライカワセミの3 種のうち 4 種、多くのヘルメットモズなどがいます。群れで狩りをする他の動物には、軍隊アリ、ヒメヒメウ、^[2]、時にはワニもいます。^[3]

群れでの狩猟は一般的には協力的な繁殖と関連しており、アフリカ熱帯地域に集中しているのはこのことを反映している。^{[4]群れでの狩猟をする動物のほとんどは南アフリカの}サバンナに生息し、熱帯雨林には顕著に見られず、オオカミとコヨーテを除いて高緯度地域には生息していない。^[4]南アフリカのサバンナの古くて痩せた土壌では、個々の捕食動物が十分な食料を見つけることができないか、^[5]またはENSO またはIODイベントによる環境の本質的な予測不可能性により、非常に悪い状況では、成獣の死亡による個体数の減少を防ぐために必要な子供を育てることができないと考えられている。また、第四紀の氷河期に熱帯雨林が縮小している間もさらに広大だったアフリカの広大な連続した平野と開けた土地は、他のどの大陸よりも群れでの狩猟がはるかに一般的になるのを促した可能性があるとも主張されている。^[6]

肉食動物の約80～95%は単独で狩りをするが、ライオン[7]、リカオン[8]、[ブチハイエナ[9]、[チンパンジー]、[10]、そして人間を含むその他の動物は、少なくとも^時々 は協力^し て^狩り をする。^[ 11 ]協力^{的な狩りは}猛禽類^[12]やハタやウツボなどの大型海洋脊椎動物でも記録されている。^{[1]協力的な狩りは動物種の社会組織や}社会性 の進化と関連付けられており、集団行動を研究する上でユニークな視点を提供している。^{[13] [14]} 鳥類以外の獣脚類 恐竜の中には群れ行動を示したものもいる。^{[15] [16] [17]}

協力的な狩猟がどのように進化していくかを理解するには、それが有益となる状況を考慮する必要があります。

1988年、生態学者のクレイグ・パッカーとローレ・ラタンは、協力的な狩猟の記録された事例を調査し、どのような状況下で協力的な狩猟が進化するかを説明するゲーム理論モデルを作成しました。彼らのモデルでは、個人は4つの狩猟戦略のいずれかに従事することができます。^[14]

• 協力者は単独でも仲間と一緒にいても獲物と交戦する。^[14]
• チーターは獲物を見つけた最初の個体のみ攻撃し、2番目に獲物を見つけた場合は他の個体に仕留めさせる。^[14]
• 腐肉食動物は決して狩りをせず、他の個体が獲物を仕留めるのを待ちます。^[14]
• 孤独な動物は他の動物を避け、常に単独で狩りをします。^[14]

これらの戦略はそれぞれ、狩りで捕獲できる獲物の大きさと数に基づいて一定の効率を持っています。^[14]

モデルは、単独の狩猟がはるかに効率が悪い場合にのみ、協力して大型の獲物を狩ることが進化的に安定した戦略(ESS) であることを示しています。これは、そうしないと適応度が低下するため、個体が採用する戦略です。これは通常、獲物の種が大きすぎて単一の捕食者では倒せないため、狩猟効率が低く、狩猟コストが高いためです。この場合、協力による狩猟効率の利益の増加は、協力者間での利用可能な肉の分配を補う必要があります。さらに、協力して狩猟するグループは、狩猟の欠点を回避する詐欺師や腐肉食動物の侵入を受けやすいため、協力して狩猟を行うことによる追加の利益もこれらのコストを上回らなければなりません。そうでない場合は、詐欺や腐肉食も進化的に安定した戦略になる可能性があります。これらの戦略の割合は、グループが大きいほど増加します。これは、一定数の個体だけが殺害を手伝う必要があり、他の人が狩りに参加せずに直接利益を得ることができるためです。^[14]

ある種が、一匹の獲物を一匹で独占できるほど小さい獲物を狩る場合、グループのメンバーは本質的に一回の食事を求めて競争するため、協力的な狩猟が ESS になることはめったにありません。個々の獲物の追跡と捕獲の効率が極端に低い場合を除き、単独の狩猟は常に優位な戦略です。単独の動物は獲物を分け合う必要がないためです。この状況では、最初の捕獲者がすべての食物を独占するため、ずる賢い動物や腐肉食動物が繁栄することはありません。モデルは、協力的な狩猟が単一の小さな獲物に対して ESS になる唯一の方法は、捕食者がすでにグループで生活することを余儀なくされている場合、つまりグループを安定させるために得たものを共有しなければならない場合であると予測しています。^[14]

一方、協力的な狩猟は、大小を問わず複数の獲物を攻撃する場合、常に ESS となる。これは、協力者がそれぞれ自分の獲物を仕留めることができれば、肉を分けるコストを払う必要がなくなるためである。もう 1 つの利点は、獲物が十分に大きい場合、1 人のメンバーが仕留めることができなかった場合、協力者間で分け合うことができることである。さらに、いかさま師や腐肉食者は、自分の獲物を捕獲する機会を放棄するため、狩猟コストが非常に高い場合にのみうまくいく。モデルのこれらの部分では、単独の狩猟よりも純効率が何らかの形で向上する限り、協力的な狩猟は常に有利である。しかし、Packer と Ruttan は、彼らの研究の中で、単独の狩猟者に対するこの明らかな利点の例をほとんど見つけられなかった。彼らは、複数の獲物がいる状況での協力的な狩猟は、進化的適応ではなく、既存の社会的絆の結果である可能性が高いが、この狩猟行動はグループの社会的構造を確立するために依然として重要であると結論付けた。^[14]

1994年、クリストフ・ボッシュは、パッカーとルッタンのモデルを2つの基本条件に凝縮し、コートジボワールのタイ国立公園のチンパンジー（ Pan troglodytes）の研究に基づいて重要な第3の要素を追加しました。

1. 狩猟が進化するためには、個体単位で狩猟の報酬（肉の摂取）が狩猟のコスト（消費エネルギー、怪我、病気）を上回る必要があります。
2. 協力的な狩猟が進化するには、単独の狩猟者の場合、一緒に狩猟を行うことで得られる純利益（利益からコストを差し引いたもの）が、単独で狩猟を行うことで得られる純利益を上回る必要があります。
3. 協力的な狩猟が安定するためには、いかさま師や腐肉食者が不当に肉を奪うことを防ぐ何らかの仕組みが必要です。タイのチンパンジーの研究に続いて、ボッシュは、肉は狩りへの個々の貢献度に比例して分配されることを示しました。^[10] この社会的仕組みは、いかさま師がハンターの純利益よりも多くを得ることで協力的な狩猟パラダイムを不安定にすることを防ぐと考えられています。さらに、この肉の共有行動はグループの社会的階層とは関係がなく、狩りへの参加のみに依存していることを示唆しています。

興味深いことに、タイのメスのチンパンジーでは、狩りには木から赤ちゃんを落として怪我をさせるリスクなど、かなり多くのコストがかかることから、不正行為が ESS になっています。そのため、メスは狩りをするよりも傍観者でいる方が得なのです。実際、オスがメスのパートナーに餌を与えれば、オスの戦略によってメスの戦略が安定します。

一方、タンザニアのゴンベ川国立公園のチンパンジーでは、協力的な狩猟は安定した戦略ではありません。ゴンベのチンパンジーでは捕食者と被食者の関係が異なり、それが協力的な狩猟の進化を妨げています。タイとゴンベのチンパンジーはどちらも樹上に生息する小型のアカコロブスザルを狩りますが、ゴンベの木ははるかに小さいため、1頭のチンパンジーが獲物を捕らえるのは非常に簡単です。タイの木ははるかに高い（約30〜40メートル）ため、獲物を捕らえるのに大きな労力が必要です。この高さの違いは、タイ（複数のチンパンジーが互いに助け合うことができる）では協力的な狩猟の進化に有利ですが、ゴンベ（協力的な狩猟の利益が肉の分配のコストを上回らない）では有利ではありません。実際、ゴンベの個体群では、単独で狩猟する人が協力的に狩猟する人よりもはるかに多くの肉を手に入れます。したがって、タイでは、サルが背の高い木に分布することがより困難になったことへの対応として、協力的な狩猟が発達したと考えられます。

上記の結果は、チンパンジーの社会生活は協力的な狩猟の進化に必要な前提条件ではない可能性があり、代わりに、資源の分配が重要な決定要因であることを示唆しています。

獲物の種の分布は、集団が協力して狩りをするか否かを決定する要因となることが多い。生息地全体に獲物が豊富にある場合、協力して狩りをすることは効果的な戦略ではない。^[9]孤独なハンターは、自分で簡単に食べ物を見つけることができ、獲物を分け合うことはない。このケースは、獲物が1匹で捕まえられるほど小さい場合に起こる。対照的に、獲物の群れが生息地の狭い領域に集中している場合、捕食者は集団で生活し、大規模な攻撃を調整し、より多くの獲物を殺す可能性が高い。^[9]この戦略は、協力して狩りをする努力を確立する上での集団生活の重要性を示している。この点で、協力して狩りをすることは、種の機能だけでなく、その環境の機能でもある。結果として、協力して狩りをすることは、獲物の分布が少ない地域で進化した可能性が高く、この行動のパターンは、利用可能な資源の季節変動によって変化する可能性が高い。^[7]

通常は単独で狩りをする種でも、獲物の分布状況により単独で狩りをするのが困難な場合には、協力して狩りをすることが分かっています。例えば、アプロマドハヤブサでは、昆虫を狩る場合、狩りは単純で昆虫は見つけやすいため、通常単独で狩りをします。しかし、アプロマドハヤブサは小型のげっ歯類や鳥を狙う場合、狩りは長時間に及び高速で追跡する必要があるため、通常協力して狩りをします。このように、特定の種では、協力して狩りをするかどうかは資源の分布によって決まることが多いのです。^[12]

集団生活を支えるような形で資源が分配されると、集団は社会集団を形成する可能性がある。協同狩猟はこう​​した集団の主要な特徴であることが多く、食肉目における社会性の進化の主たる基盤の一つである。^{[9]協同狩猟は}縄張りの共有や子孫の相互保護ほど社会性の重要な要素ではないという別の理論もあるが、社会集団の発達に重要な役割を果たしていることには同意している。^[7]例えば、協同狩猟の結果、アプロマドハヤブサは一緒に巣を守り、狩りの後に子孫と餌を分け合う。^[12]このように、協同狩猟は特定の社会集団をまとめる役割を果たしていることが証明されている。なぜなら、特定の状況では単独で狩りをすることが不利になる場合があるからである。協同狩猟がどの程度社会的行動の原因または結果であるかを現時点では突き止めるのが難しいため、今後の研究では協同狩猟が社会性の進化にどの程度寄与しているかを定量化できるかもしれない。

環境が許せば、協力的な狩猟は、通常単独の狩猟では得られないさまざまな適応上の利点を種に提供することができます。

社会性肉食動物の協力的な狩猟には、主に2つの目的がある。協調的な努力によって大型の獲物を仕留めることと、その後、獲物を腐肉食動物から守ることである。^[9]協力して狩猟をするつがいの共通の目的は、母親と子どもを引き離すことを調整し、単独のハンターではできないような容易な殺害を可能にすることである。協力的な狩猟は、アフリカの狩猟犬など大型動物を捕食する種にとっても重要であり、より安全で効率的な方法で殺害を行うことができる。殺害後、ハンターは狩りに参加した者だけが肉にアクセスできるように制限し、腐肉食動物から獲物を守る。これには、完全に腐肉食性の種と、狩りに参加しない同種の個体の両方が含まれる。このように、協力的な狩猟は、種により効率的な殺害手段を与え、殺害した獲物から可能な限り最大の量の食料を確実に得ることで、適応上の利点をもたらす。

協力的な狩猟のもう一つの利点は、集団で攻撃することで獲物が散らばって逃げる前に仕留める機会が増えることです。^[9]また、獲物の種を混乱させ、別の方向から近づいてくる別のハンターに遭遇する可能性もあります。集団攻撃は獲物が密集しているときに特に有利です。ハンターは好む生息地以外の領域にいる獲物を追跡するのが難しいからです。

^{リカオン、 [8] 、} バンドウイルカ、その他のクジラ目動物、^{[18] 、}ハヤブサ、フォッサでは、協力的な狩猟により獲物を捕獲する成功率が高くなることが実証されています。例えば、アプロマドハヤブサは、ペアで狩りをすると単独で狩りをするよりも成功率が2倍になるため、捕獲効率が高まります。^[12]結果として、協力的な狩猟の全体的な成功率が高いため、大規模なグループでも一人当たりの肉の摂取量が高くなります。^[19]

協力的な狩猟グループを形成できる個体群の多くは、グループが小さすぎたり大きすぎたりしてこの行動が好ましくない場合は、必ずしもそうしない可能性があります。グループのサイズは、協力的な狩猟の特定の例の重要な指標です。これは、獲物が十分に大きく、狩猟グループがすべての個体に十分な食料を提供できるほど小さくなければならないためです。もう 1 つの重要な考慮事項は、グループが大きくなると、個人が不正行為の戦略に従事する可能性が高くなることです。グループ内で不正行為が一貫して多すぎると、個人は、ただ乗りする人と食事を分け合う必要がないように、単独で狩りをすることを好むようになります。

グループサイズの上限を設定するコストがあるかもしれない。^[20]理論的にはグループ内の動物の数が多いほど多くの肉を得ることができるため、純利益はパックサイズの関数として増加する。しかし、アフリカのリカオンでは、最も一般的なグループサイズが純利益を最大化するグループサイズではないことが研究者によって発見された。^[20]むしろ、より大きなパックはより多くの食物を得るためにより遠くまで移動しなければならないため、より大きなグループには移動コストが伴う。したがって、アフリカのリカオンは、より適切な通貨、すなわち、1日あたり1匹当たりの肉の量ではなく、移動したキロメートルあたりの1匹当たりの肉の量を最適化する。これは、後者では狩猟のコストが考慮されないためである。この研究は、さまざまな生態学的変数が、協力して狩猟を行う動物間の最適なグループサイズの違いの原因であることをうまく実証している。

各チームメンバーがサブタスクを実行して目的を達成するという分業は、多くの種で見られます。グループで協力して餌を探したり狩りをしたりする動物は、狩りの最中に専門的な役割を担うことが多く、その役割は種によって大きく異なることがわかっています。協力して狩りをする種の間での分業は、個体が特定の役割に分化しない種から、個体が生涯を通じて常に実行するさまざまな役割に特化する種まで、連続体に沿って発生します。

アフリカのリカオンは狩りの前に激しい決起の儀式を行う。その役割は、メンバー全員が警戒し、狩りの準備ができていることを確認することである。その後、全員が一緒に駆け出し、追跡に参加し、獲物を追いかけて嫌がらせをする。獲物をすぐに攻撃すると、小さな獲物はすぐに逃げ、大きな獲物は防御用の風車を形成して突進することになるが、犬は防御隊形を形成する。協調隊形にもかかわらず、この種には明確な役割分担はなく、すべての個体が基本的に同じ機能を果たす。^[8]

群れの中のオオカミ同士の協力は、彼らの狩猟戦略に最も顕著に表れており、非常に効果的である。オオカミの群れは、ヘラジカ、カリブー、その他の大型の獲物の群れを何日も追跡し、弱気の兆候を示す動物を探してから行動を起こすことがある。開けた場所では、オオカミは狩りの前に、鼻を突き合わせて立ち、尻尾を振る集団儀式を行うことがある。儀式が終わると、群れは獲物に向かって進み、追いかけてから取り囲む。^[21]攻撃が始まると、オオカミは年齢、性別、社会的地位、および特定の経験と能力に基づいて、狩りにおいて特定の役割を担う。最も若いオオカミは、傍観者として観察して学ぶことしかしないことが多い。素早いが体格の軽いメスは、獲物の前で前後に走り回り、混乱を引き起こして逃げるのを防ぐなど、群れを管理する役割を担うことが多い。動きは遅いが力の強いオスは、大型動物をより攻撃的に素早く倒すことができる。^[22]

アプロマドハヤブサは狩りの最中、お互いの動きを監視します。オスとメスはどんな状況でも常に同じ行動をとります。一緒に止まり木に止まり、オスが鋭い「チャープ」という鳴き声を出してメスに追従するよう合図します。地上で鳥を追いかけるときは、メスは茂みにいる鳥のすぐ後ろをついていき、オスは頭上から急降下して獲物を仕留めます。これらのペアでは、オスとメスは常に特定の役割に割り当てられています。^[12]

バンドウイルカでは個体の役割の特化も観察されている。バンドウイルカは3頭から6頭の群れを形成する。1頭のイルカが「ドライバー」の役割を果たし、密集して障壁を形成している「バリアーイルカ」の方に魚を円を描くように誘導する。ドライバーは尾ひれを叩いて魚を空中に飛び上がらせる。魚が飛び上がり始めると、ドライバーはバリアーイルカの横に移動し、バリアーイルカは皆口を開けて空中の魚をキャッチする。ステファニー・ガズダらは、海洋における獲物の多様性、バイオマス、捕食者の移動性の変動が大きいため、この役割の特化は陸生動物よりも海洋動物でより一般的であると予測している。^{[18]協力的な摂食行動の具体的なタイプとして、}泥輪摂食がある。

ライオンの共同狩猟戦略は、3～7頭の個体からなるグループを、センターとウィングという2つの高度に専門化された役割に分け、動きを調整して獲物を囲み、待ち伏せするというもの。ライオンの列では、外側の個体、つまりウィングは、まず狙った獲物の横に走り、センターは待ち伏せ位置にいる。ウィングがゆっくりと標的を囲むと、獲物は待ち伏せしているセンター（多くの場合、グループ内で年長で体重の重い個体）に向かって追いやられ、センターは飛びかかって獲物を仕留める。グループ内の各個体は、若いうちにセンターであれウィングであれ、好みの役割を学習する。子供は群れ内の他の雌ライオンを観察して学習するため、必ずしも母親と同じ役割を担うわけではない。また、他の個体がすでにその役割を果たしているかどうかに応じて、個体が本来の居場所以外の役割を担うことも示されている。このような可塑性にもかかわらず、グループ内の各個体が専門化された役割を担えるときに、狩猟の成功率は最も高くなる。^[23]

チンパンジーのタイでは、個体はドライバー、ブロッカー、チェイサー、または待ち伏せ役として参加する。ドライバーは獲物を追いかけるが、追いつこうとはしない。ブロッカーは獲物の進行を阻止するために木の上に身を置く。チェイサーは獲物を追いかけて素早く移動し、追いつく。最後に、待ち伏せ役は獲物の逃げ道を十分前もって予測し、獲物をチェイサーの方へ押し戻すか、低い樹冠へ追い落とす。ブロッカーと待ち伏せは獲物の将来の動きを予測するためにはるかに多くの認知的努力を必要とすると考えられており、そのため、狩りに成功した後にはより多くの肉で報われる。これら 2 つの役割はチンパンジーの年齢と正の相関関係にある。なぜなら、これらのタスクを実行するために必要な認知機能は年齢とともに増加すると考えられるからである。さらに、個体は同じ狩りの最中に役割を変えることも、狩りのプロセス全体を通して同じ役割を維持することもできる。^[24]

フォッサ（Cryptoprocta ferox）は、最も社会性の低い肉食動物の一種であるため、孤独な種における協力的な狩猟の最初の記録された例である。^[13] フォッサはマダガスカルの真正 キツネザル科の中で最大の種である。彼らは肉食であり、主に小型のキツネザルやテンレックを食べる。フォッサの主な獲物の一つ（大型のキツネザル）が最近絶滅したため、獲物のサイズはフォッサにおける協力的な狩猟の進化にとって重要だった可能性がある。オオナマケモノキツネザルなどの大型のキツネザル（20〜120ポンド）は、500〜1500年前までマダガスカルに豊富に生息していた。^[13] このサイズの獲物を仕留めるには、協力的な狩猟が一般的であった。しかし、絶滅が比較的最近であったため、獲物のサイズが小さくなった後も協力的な狩猟が存続した可能性がある。

ステゴディフス科のクモ（ステゴディフス属）は、昆虫の獲物を捕らえて集めるために協力して行動することが示されている。^[14]これらの社会性クモは、獲物を捕らえるための共同の網を張ることと、野外でバッタなどの大型の獲物を捕らえるために一緒に動くことの両方で協力する。^[25]これらのクモは網の特定の部分を独占しないため、どの個体も獲物を待ち伏せするのにさまざまな場所を利用できる。野外で獲物が捕らえられると、通常は少なくとも2匹のクモを巣に持ち帰り、コロニーの残りのクモと共有する必要がある。

インドネシアのラマレラ村での研究は、産業化以前の社会で協力的な狩猟がどのように発展したかを示している。この村は伝統的な捕鯨技術に頼って生計を立てている。^[11] 捕鯨には複数の人間が必要なので、村人たちは協力して狩猟をすることが有益である。捕鯨者たちは、船員、団体メンバー、職人のいずれかとして協力する。それぞれが異なる任務を遂行し、異なる割合の鯨肉を受け取る。アルバードは他の研究に同調し、肉の分配に関するこうした共通の規範が協力的な狩猟を支え、詐欺師の増加を防ぐと示唆している。^[11]

この研究は、協力的な狩猟グループにおける生物学的な血縁関係の重要性についても詳述しています。血縁選択は、血縁者の生存を促進する特性や行動を優先します。ラマレラでは、同じ血統の血縁者（全員が男性の血縁者の子孫、または全員が女性の血縁者の子孫）だけが一緒に狩りをします。研究者は、これにより、他のグループ メンバーの血縁関係を明確に特定できると示唆しています。

ウラジミール・ディネッツが行った研究によると、ワニは高度に組織化された狩猟行動を含む協力的な狩猟行動を定期的に行っている。ディネッツが指摘した行動には、魚を狩るときに密集した「餌の球」を形成することや、他のワニが待ち伏せしているのを目にすることなく、その位置や行動を予測できることなどがある。ディネッツは、このことからワニはそのような洗練された方法で協力できる動物の少数のグループの一部である可能性があると示唆している。^[26]

ハタ類（Plectropomus pessuliferus marisrubri）とオオウツボ（Gymnothorax javanicus）は、種間の協力的な狩猟の説得力のある証拠を提供している。ハタ類はウツボの休息場所を訪れ、視覚的な合図（頭を振るなど）を送り、ウツボを狩りに参加させる。これらの関係はランダムではなく、ハタ類の空腹度によって動機付けられているようだ。ウツボがいると、ハタ類は5倍速く獲物を捕らえることができた。ウツボは裂け目をすり抜けて獲物を追い詰めることができたからだ。また、単独で狩りをするウツボは、獲物に導くハタ類がいないため、決して成功しなかった。したがって、ハタ類とオオウツボの狩猟成功率は、両種とも単独で狩りをするよりも高い。^{[1] [27]}

協力的な狩猟は、先見性、計画性、心の理論などの高度な認知プロセスを反映していると考えられることがあり^[28]、ハンター間の複雑なコミュニケーションが関係しています^[29]。しかし、いくつかの証拠は、協力的な狩猟の例の多くは単純な原則に依存しており^[30]、大きな脳や高度な認知能力を持たない種でも観察できることを示しています^[31] 。とはいえ、協力的な狩猟はさまざまなレベルの複雑さで発生し、最も高度なレベルはより高いレベルの認知能力を反映している可能性があります。^[32]さらに、頻繁で成功する群れでの狩猟は、より高いレベルの社会的調和、複雑さ、または知性に依存している可能性があり、それが協調的なグループ活動を促進する可能性があります。^[33]一般に、このトピックに関するデータは多く収集されておらず、新しいテクノロジーと機器により、これらの質問に答えるのに十分な観察を収集できる可能性があります。^[34]

クモを含む多くの種が、集団で獲物を捕食することが観察されている。^[28]しかし、複数の動物が獲物を殺して共有するという単なる行為は、それ自体では高度な協調レベルを示すものではない。協力的な狩猟の異なるレベルを区別するために、BoeschとBoesch ^[32]は集団での狩猟を分類するための体系を開発した。

• 類似性は、前述のクモの場合のように、ハンターが同じ獲物に同様の行動を集中させるが、時間的または空間的な調整がない場合に発生します。
• 同期は、ハンターが時間的な協調性（例えば、狩りを同時に開始するなど）を示すものの、空間的な協調性は示さない場合に発生します。
• 調整は、ハンターが時間的にも空間的にも調整し、パートナーの行動に基づいて位置を調整することで発生します。
• コラボレーションは、ハンターが単に同じまたは類似の行動を協調して実行するだけでなく、追い込みや待ち伏せなどの異なる補完的な役割を採用するときに発生します。

オオカミ、ライオン、アフリカリカオンなど、さまざまな社会性肉食動物は、協調や時には協力のレベルで行動することが観察されています。^{[28]一方、}チンパンジーのいくつかの個体群は、いくつかの異なる役割を担って頻繁に協力することが観察されています。^[35]

動物が協調して狩りをすることが複雑な認知過程によるものだと考えるのは簡単だが、この一見複雑な行動はもっと単純な精神活動で説明できるかもしれない。例えば、獲物を扇状に広げて取り囲むオオカミの狩猟戦術は、コンピューターシミュレーションで再現されたと主張されている。このシミュレーションでは、オオカミは2つの単純なルールをプログラムされている: (1) 獲物から最低限の安全距離内に近づく (2) この距離が確保できたら、狩りの相手から離れる。このシミュレーションでは、オオカミがランダムに異なる場所から狩りを始めることで、待ち伏せも再現されたと主張されている。^{[30] [36]}このシミュレーションは協調レベルの複雑さに一致しており、コラボレーションに必要な認知過程の問題は未解決のままである。

もう一つの議論は、通常は認知的に複雑だとは考えられていないいくつかの動物が協力して狩りをし、場合によっては共同で狩りをする観察結果から成り立っている。例えば、ハタ科の魚は巨大なウツボを協力的な狩りに誘い込むことが観察されており、両者の補完的な狩りの戦略が両者の餌の成功率を高めている。[ ^{31] [37]}ハタ科の魚が行うジェスチャーは、これまで人間、類人猿、ワタリガラスにしか見られなかったシグナル行動である指示ジェスチャーの基準を満たしている。^{[38]さらに、}ワニ^{[39] [40]}やキューバボアなど、他のありそうもない候補でも協力的で共同的な狩りが観察されている。^[要出典]

筒井一志率いる名古屋大学の研究チームは、AIモデリングを用いて、認知複雑性の低い動物に共通する学習の一種である強化学習刺激を用いて、協力的な狩猟行動を確実に予測できることを発見した。 ^[41]彼らは、「以前の経験によって形成された距離依存の内部表現を介して、観察と行動をマッピングするという比較的単純な意思決定プロセスを通じて、精巧な調整を実現できる」と結論付けた。

通常は協力して狩りをし、たまに補完的な役割を担うだけの社会的な肉食動物とは対照的に、タイ国立公園のチンパンジーは定期的に協力して狩りをする。待ち伏せ、妨害、追跡、追いかけなど、4つの異なる専門的役割を担うことが観察されている。クリストフ・ボッシュは、このレベルの協力的複雑さは、いくつかの高度な認知プロセスを示していると主張している。たとえば、チンパンジーは獲物の身体能力をうまく特定し、この情報を使用して、獲物がいつどの木にたどり着くかを予測する必要がある。さらに、チンパンジーは獲物の方向を推測し、それに応じて行動を調整するために、パートナーの役割と獲物の位置に関する情報を知らなければならない。

これらの予測能力よりもさらに高度なのは、共通の目標と意図を持って共同活動に参加する能力であり、マイケル・トマセロはこれを共有意図性と呼んでいる。^[42]トマセロは、この能力には人間だけが達成できる独特の精神的表現と認知的・社会的複雑さのレベルが関係していると主張する。しかし、ボッシュは、タイのチンパンジーは共有意図性の特徴をすべて満たしていると指摘してこれに反論し、^[43]この認知プロセスの独自性または複雑さのいずれかに疑問を投げかけている。

集団での狩猟行動の大半は、認知的複雑性を必要としないようです。しかし、食料の大部分を協力的な狩猟から得ている種は、複雑または調和のとれた社会構造を持つ傾向があることが観察されています。これには、オオカミやリカオンなど、典型的な社会性肉食動物の多くが含まれます。^[28]調和のとれた群れの構造は、攻撃性や恐怖のレベルが低いため、集団活動や食料の共有が促進されるため、より頻繁な協力的な狩猟の出現を可能にする可能性があります。たとえば、ブチハイエナは、チンパンジーよりも、食料報酬を伴う協力的な問題解決タスクに優れていることがわかっています。さらに、彼らのパフォーマンスは、観客の存在やパートナーの社会的地位などの社会的要因によって調整されます。^{[44] [45]} ボノボも同様に、他のより攻撃的なチンパンジーよりも、食料報酬を伴う協力的なタスクに優れていることがわかりました。^[33]

• 食糧分配の進化モデル
• 協力
• 採集