チタル

チタル（学名： Axis axis ; / tʃ iː t əl /）は、斑点のある鹿やアクシス鹿とも呼ばれ、インド亜大陸原産の鹿の一種です。 1777年にヨハン・クリスティアン・ポリカルプ・エルクスレーベンによって初めて記載されました。中型の鹿で、オスは肩高90cm 、メスは70cmに達します。オスの体重は70～90kg 、メスは約40～60kgです。性的二形性があり、オスはメスより大きく、角はオスにのみ生えます。上半身は金色から赤褐色で、白い斑点で完全に覆われています。腹部、臀部、喉、脚の内側、耳、尾はすべて白色です。 3つに分かれた角は、長さが約1メートル（3フィート3インチ）ある。           

現地名「chital」（発音は/ tʃ iː t əl /）^{[ 5 ]}は、サンスクリット語のcitrala (चित्रल) に由来するcītal (ヒンディー語: चीतल )から来ており、「斑点のある」または「まだら模様の」という意味です。^{[ 6 ]}チーターの名前も同様の由来です。^{[ 7 ]}「chital」のバリエーションには、「cheetal」や「cheetul」などがあります。^{[ 8 ]}チタルのその他の一般的な名前は、インド斑点鹿（または単に斑点鹿）やアクシス鹿です。^{[ 2 ]}

チタルは、 1777 年にヨハン・クリスティアン・ポリカルプ・エルクスレーベンによってCervus axisとして初めて記載されました。^{[ 9 ]} 1827 年にチャールズ・ハミルトン・スミスは、チタルをCervus属の下にある独自の亜属Axisに置きました。^{[ 10 ] [ 4 ]} Axis は、 1987 年にコリン・P・グローブスとピーター・グラブによって属の地位に昇格されました。^{[ 11 ]} Hyelaphus属はAxisの亜属と考えられていました。^{[ 3 ]}しかし、形態学的分析により、AxisとHyelaphusの間に大きな違いがあることが示されました。^{[ 12 ]}その年の後半に行われた系統学的研究では、Hyelaphus はAxisよりもRusa属に近いことが示されました。系統樹では、Axis は側系統群であり、 Hyelaphusから遠く離れていることが明らかになりました。チタルはバラシンガ（Rucervus duvaucelii）とションブルクジカ（Rucervus schomburgki）とクレードを形成することがわかった。チタルは、約500万年前の鮮新世初期にRucervus系統から遺伝的に分岐したと推定されている。以下の系統樹は2006年の系統学的研究に基づいている：^{[ 13 ]} 

絶滅したアクシス属の化石は、鮮新世初期から中期にかけてイランから東のインドシナにかけて発掘された。 ^{[ 14 ]}タイの中期更新世の地層からは、マレーグマ、ステゴドン、ガウル、野生の水牛、その他の現生および絶滅した哺乳類とともに、チタルの遺骸が発見された。 ^{[ 1 ]}

チタルは中型のシカです。オスは肩まで90～100cm、メスは65～75cmに達し、頭胴長は約1.7mです。未成熟のオスは30 ～75kg 、メスは25～45kgです。成熟した雄は98～110kgにもなります。[ 15 ]尾は長さ20cm^で、その長さに沿って暗い縞模様があります。この種は性的二形性があり、オスはメスより大きく、角はオスにのみ生えています。^{[ 16 ]}               

背部（上部）は金色から赤褐色で、白い斑点で完全に覆われています。腹部、腰、喉、脚の内側、耳、尾はすべて白色です。^{[ 16 ]}目立つ黒い縞が背骨に沿って走っています。^{[ 17 ]}チタルは、硬い毛を持つ発達した眼窩前腺（目の近く）を持っています。^{[ 18 ]}また、後肢には発達した中足腺と足腺があります。眼窩前腺は、雌よりも雄の方が大きく、特定の刺激に応じて頻繁に開きます。^{[ 19 ] [ 20 ]}

それぞれの角には 3 つの線があります。眉角(角の最初の分岐) は、梁 (角の中央の柄) とほぼ垂直です。^{[ 16 ]} 3 つの枝分かれがある角は、長さが1 m (3フィート 3インチ)近くあります。^{[ 21 ]}他のほとんどのシカ科動物と同様に、角は毎年抜け落ちます。角は、先端から基部に向かって、組織内の鉱化と血管の閉塞により、柔らかい組織(ベルベット角として知られています) として現れ、徐々に骨の構造 (硬い角として知られています) に硬化します。 ^{[ 22 ] [ 23 ]}飼育下のバラシンガ、チタル、ホッグジカの角の鉱物組成の研究では、シカの角は非常によく似ていることが示されました。チタルの角のミネラル含有量は、（1kgあたり）銅6.1mg （0.094g ） 、コバルト8.04mg （0.1241g ）、亜鉛32.14mg （0.4960g）と判明した。 ^{[ 24 ]}         

蹄の長さは4.1 ～ 6.1 cm (1.6 ～ 2.4インチ)で、前脚の蹄は後脚の蹄よりも長い。つま先は先細りになっている。^{[ 15 ]}歯式は0.1.3.3 3.1.3.3で、ヘラジカと同じである。^{[ 16 ]}乳犬歯は長さが1 cm (0.39インチ)近くあり、1 年以内に抜け落ちるが、他のシカ科動物のように永久歯に置き換わることはない。 ^{[ 18 ]}チタルは、ホッグジカに比べて走力のある体型をしている。角と眉角はホッグジカよりも長い。角柄（角が生える骨の芯）は短く、聴覚胞はチタルの方が小さい。^{[ 18 ]}チタルはダマジカと混同されることがある。チタルには白い斑点がいくつかあるのに対し、ダマジカは通常白い斑点がある。また、ダマジカの角は掌状であるのに対し、チタルの角は両側に3つの明確な突起がある。チタルの喉には目立つ白い斑点があるが、ダマジカの喉は完全に白い。最大の違いは、チタルの背中を走る濃い茶色の縞模様である。^{[ 25 ]}毛は滑らかで柔軟である。^{[ 15 ]}    

チタルはインド、ネパール、ブータン、バングラデシュ、スリランカの北緯8～30度に分布している。^{[ 2 ]}分布の西端はラジャスタン州東部とグジャラート州、北端はテライ地方と西ベンガル州北部、シッキム州からアッサム州西部、ブータンの標高1,100m以下の森林地帯である。また、スンダルバンやベンガル湾周辺のいくつかのエコパークにも生息しているが、バングラデシュ中部と北東部では局地的に絶滅している。[ 2 ^{]アンダマン・}ニコバル諸島とスリランカが分布の南端である。^{[ 26 ]}インド半島全域の落葉樹林、半常緑樹林、開けた草原に生息している。^{[ 26 ] [ 27 ]}  

チタルは一日中活動しています。夏は日陰で休息し、気温が80 °F (27 °C)に達すると太陽の眩しさを避けます。夕暮れが近づくと活動がピークに達します。日が涼しくなると、採食は日の出前に始まり、早朝にピークを迎えます。正午には活動が鈍り、動物たちは休息したり、ゆっくりとうろうろしたりします。午後遅くに採食が再開し、真夜中まで続きます。彼らは日の出の数時間前に眠りにつきますが、通常は林間地よりも涼しい森の中で眠ります。^{[ 26 ]}これらのシカは通常、特定の道を一列になって移動し、移動中は幅の2～3倍の間隔を空け、通常は食料と水源を探します。^{[ 16 ]}ギル国立公園では、チタルはすべての季節の中で夏に最も移動します。^{[ 44 ]} 周囲を注意深く調べているとき、チタルは動かずにじっと立ち、潜在的な危険があればそれに向き合い、熱心に耳を傾けます。この姿勢は、近くにいる個体もとることがあります。捕食者対策として、チタルは群れで逃げます（警戒すると散り散りになるホッグジカとは異なります）。疾走の後は、しばしば密生した下草の中に隠れます。走っているチタルは尾を上げ、白い腹部を見せています。^{[ 26 ]}チタルは1.5m （4フィート11インチ）もの高さの柵を飛び越えることができますが、柵の下を潜り抜けることを好みます。300m （980フィート）以内の隠れ場所にとどまります。^{[ 18 ]}       

チタルは、成体の雌とその前年と今年の子供からなる母系制の群れを形成し、年齢や性別は問わない。^{[ 21 ] [ 45 ]}小さな群れが一般的だが、100頭もの個体の集まりが観察されている。^{[ 16 ]}群れは緩やかで、若い母の群れを除いて頻繁に解散する。^{[ 46 ]}テキサスの群れは最大15頭のメンバーで構成されている。^{[ 21 ]}ナラマラ丘陵の草原では、モンスーン期に最大40頭の大きな群れが観察された。 ^{[ 47 ]}群れの性比は季節によって変化するが、これはおそらく雌が出産前に孤立する傾向があるためである。同様に、発情期の雄は交尾期に群れを離れるため、群れの構成が変わる。^{[ 45 ]}

チタルの捕食者には、トラ、ヒョウ、インドニシキヘビ、ドールなどがいる。ジャングルキャット、ベンガルギツネ、キンイロジャッカルは幼獣を狙う。^{[ 26 ]}

北米のヘラジカに似たチタルは、鳴き声を発する動物で、うなり声や警戒の吠え声を出します。^{[ 16 ]}しかし、その鳴き声はヘラジカやアカシカほど強くなく、主に粗いうなり声や大きな唸り声です。^{[ 18 ]}うなり声は発情期と一致します。^{[ 26 ] [ 48 ]}発情期のメスを守る優位なオスは、^力の弱いオスに対して甲高い唸り声をあげます。 [18]オスは攻撃的なディスプレイ中や休息中にうめき声をあげることがあります。^{[ 21 ]チタルは主にメスと幼獣で、警戒したり捕食者に遭遇したりすると、しつこく吠えます。母親を探している子鹿はよくキーキーと}鳴きます。チタルは、インドハッカやラングールなど、いくつかの動物の警戒の鳴き声に反応することができます。^{[ 18 ]}

マーキング行動はオスに顕著に見られます。オスは発達した眼窩前腺（目の近く）を持っています。オスは後ろ足で立ち上がり、高い枝に届き、開いた眼窩前腺をこすってそこに匂いを付けます。この姿勢は採餌時にも用いられます。尿によるマーキングも観察され、尿の匂いは通常、マーキングされた匂いよりも強いです。オス同士のスパーリングは、大きい方のオスが他のオスの前で優位性を示すことから始まります。このディスプレイは、シューシューと音を立てながら、尾を相手の方に向けて、鼻を地面に向け、耳を下げ、角を立て、上唇を上げた状態で、相手のオスから離れていくことから成ります。ディスプレイ中は毛が逆立つこともよくあります。オスはゆっくりとした歩調で相手に近づきます。ベルベット状の角を持つオスは、硬い角を持つオスのように直立するのではなく、前かがみになることがあります。対戦相手は角を絡ませて押し合い、小さい方のオスは時折サンバー鹿よりも大きな音を発するが、バラシンガ鹿ほどではない。戦いはオスが後退するか、単に立ち去って餌を探しに行くことで終わる。^{[ 18 ]}戦いは一般的に深刻なものではない。^{[ 26 ]}

個体同士が時折噛み合うことがある。^{[ 18 ]}インドハッカはチタルによく引き寄せられる。^{[ 15 ]}チタルの群れと北部平原のハイイロラングールの群れの間には興味深い関係が観察されている。チタルはラングールの視力と木の上から見張りをする能力から恩恵を受け、ラングールはチタル​​の鋭い嗅覚から恩恵を受けており、どちらも潜在的な危険を監視するのに役立っている。^{[ 26 ]}チタルはまた、テルミナリア・ベリリカやフィランサス・エンブリカなどの木からラングールが落とす果実からも恩恵を受けている。^{[ 49 ] [ 50 ]}西ガーツ山脈では、チタルがサンバー鹿と一緒に採食しているのが観察されている。 ^{[ 45 ]}

ダイエット

チタルは草食動物であると同時に木の葉も食べる動物で、一年を通して主に草を食べます。若い芽を好みますが、それがない場合は、背が高く粗い草の先端をかじります。木の葉は、草がもはや美味しくなくなる冬（10月から1月）にのみ、食事の大部分を占めます。木の葉には、草本、低木、葉、果実、草本植物が含まれます。モガニア属の植物が好まれることが多いです。カンハ国立公園でチタルが食べる果実には、1月から5月にかけてのイチジク属の果実、 5月から6月にかけてのコルディア・ミクサの果実、6月から7月にかけてのシジギウム・クミニの果実などがあります。個体は集まってゆっくりと移動しながら採食する傾向があります。^{[ 26 ]}チタルは一緒に草を食べているときは一般的に静かです。オスは高い枝に届くために後ろ足で立つことがよくあります。水場には1日に2回近く訪れますが、非常に注意を払います。^{[ 18 ]}カンハ国立公園では、カルシウムと五酸化リンが豊富なミネラル舐め場が切歯で削られていた。チタルはミネラルを求めて骨や落ちた角をかじることもある。ベルベット状の角を持つオスは、このような骨食をより多く行う。^{[ 51 ]}スンダルバンのチタルは雑食性である可能性があり、個体のルーメンからクリスマス島の赤いカニの残骸が見つかっている。^{[ 26 ]}

再生

繁殖は年間を通して行われ、ピークは地域によって異なります。精子は年間を通して生産されますが、角の発達中はテストステロン値が低下します。メスは規則的な発情周期を持ち、それぞれ3週間続きます。メスは出産後2～16週間で再び妊娠することができます。硬い角を持つオスは、大きさに関係なく、ベルベット状の角を持つオスや角のないオスよりも優位です。求愛は絆を育むことに基づいています。発情期のオスは交尾期に絶食し、発情期のメスを追いかけ、守ります。2頭は交尾前に何度か追いかけ合い、互いに毛づくろいをします。^{[ 18 ]}

生まれたばかりの子鹿は生後1週間隠れて過ごしますが、これは他のほとんどの鹿に比べてはるかに短い期間です。母鹿と子鹿の絆はあまり強くなく、2頭はよく離れ離れになりますが、群れはまとまっているため簡単に再会できます。子鹿が死んだ場合、母鹿は再び繁殖してその年に2回出産することができます。オスは7～8歳まで成長を続けます。飼育下での平均寿命は22年近くです。しかし、野生での寿命は捕食や競争のためわずか5～10年です。^{[ 18 ] [ 26 ]}

チタルは、IUCNレッドリストで「非常に広い範囲に生息し、その中に多くの大きな個体群が存在するため」軽度懸念種として記載されています。 ^{[ 2 ]}現在、チタルに対する生息域全体にわたる脅威はなく、多くの保護区に生息しています。しかし、狩猟や家畜との競合により、多くの場所で個体密度が生態学的収容能力を下回っています。シカの肉を目的とした狩猟は、大幅な減少と局所的な絶滅を引き起こしています。^{[ 2 ]}アクシスジカは、インド野生生物保護法（1972年）^{[ 27 ]}のスケジュールIIIと、バングラデシュの野生生物（保護）（改正）法1974年^{[ 2 ]}によって保護されています。その良好な保全状況の主な2つの理由は、種としての法的保護と機能する保護区のネットワークです。^{[ 2 ]}

チタルは、アンダマン諸島、アルゼンチン、オーストラリア、ブラジル、チリ、メキシコ、パラグアイ、ウルグアイ、アラバマ州、カリフォルニア州のポイント・レイエス国立海岸、フロリダ州、ハワイ州、ミシシッピ州、テキサス州に導入されている。 ^{[ 2 ]} 1911年に、クロアチアのブリユニ諸島にあるヨーロッパの動物園の順化ステーションに持ち込まれた。 1974年と2012年にそれぞれラブ島とドゥギ・オトク島に導入された。 ^{[ 52 ]}

2022年8月2日付けで、欧州連合はチタルを連合が懸念する侵略的外来種リストに追加し、その輸入を禁止した。^{[ 53 ]}

• スリランカのアクシスジカ